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Die Marder (Mustelidae) sind eine diverse Familie raubtiereartiger Säugetiere in der Unterordnung der Hundeartigen (Caniformia) und umfassen Wiesel, Dachse, Otter, Marder, Iltisse, Grisons und Vielfraße.[1] Als artenreichste Familie innerhalb der Raubtiere (Carnivora) sind die Marder auf allen Kontinenten außer der Antarktis und Australien verbreitet.[1][2] Sie sind an terrestrische, arboreale, fossoriale und aquatische Lebensräume angepasst und spielen eine wesentliche ökologische Rolle als Räuber von Nagetieren und Wassertieren.[3][4] Menschen haben Marder historisch wegen ihres wertvollen Fells genutzt, das Frettchen domestiziert und sie als landwirtschaftliche Räuber und Krankheitsüberträger angetroffen.[5][6][7]
Taxonomische Geschichte
Die Klassifikation marderähnlicher Raubtiere begann im Rahmen der modernen binomischen Nomenklatur im Systema Naturae von Carl von Linnaeus. In der ersten Auflage enthielt die Gattung Mustela Arten, die als M. martes, M. zibellina, M. viverra, M. mustela und M. putorius bezeichnet wurden. In der zehnten Auflage von 1758 erweiterte Linnaeus die Gattung auf neun Arten: den Seeotter (Mustela lutris), den Eurasischen Otter (Mustela lutra), den Vielfraß (Mustela gulo), die Tayra (Mustela barbara), den Baummarder (Mustela martes), den Iltis (Mustela putorius), das Frettchen (Mustela furo), den Zobel (Mustela zibellina) und das Hermelin (Mustela erminea).[8] Andere Marderartige wurden in nicht verwandten Gattungen eingeordnet; so klassifizierte Linnaeus den Europäischen Dachs als Ursus meles und den nordamerikanischen Vielfraß als Ursus luscus innerhalb der Bärengattung Ursus.[8] Im späten 18. Jahrhundert wurden mehrere eigenständige Gattungen aufgestellt, insbesondere Lutra, Martes und Meles, obwohl diese noch immer mit den sohlgängerischen Raubtieren gruppiert wurden.
Die erste Gruppierung dieser Tiere auf Familienebene wurde 1817 von dem sächsischen Naturforscher Gotthelf Fischer von Waldheim beschrieben, der sie Mustelinorum nannte.[9][10] Fischers ursprüngliche Umgrenzung wich erheblich von heutigen Konzepten ab, da sie Mustela mit Ginsterkatzen und Mangusten in Gattungen wie Ryzaena (Viverra tetradactyla), Herpestes (Viverra ichneumon), Mephitis (Viverra putorius), Viverra (Viverra civetta) und Otolicnus (Canis cerdo) gruppierte.[9] Im Jahr 1821 ordnete der britische Zoologe John Edward Gray die Familie so an, dass sie Iltisse und Wiesel (Putorius), Marder (Mustela), Stinktiere (Mephitis) und Otter (Lutra) umfasste, während er Dachse (Meles) und Vielfraße (Gulo) bei den Bären (Ursidae) beließ.[11] Im Jahr 1838 formulierte Charles-Lucien Bonaparte die Unterabteilungen Melina und Lutrina als unabhängige Raubtiergruppen, und 1845 vereinigte er Melina formell innerhalb der Mustelidae.[12][13] Andere Autoritäten des frühen 19. Jahrhunderts versuchten verschiedene Konfigurationen, wobei einige Dachse zusammen mit den bärenartigen Bären gruppierten.[14]
Die Säugetiersystematik unterzog sich in den 1860er Jahren einer strengen osteologischen und dentalen Revision. Im Jahr 1865 veröffentlichte John Edward Gray in den Proceedings of the Zoological Society of London eine bedeutende Neuklassifikation auf Basis von Schädelmerkmalen, bei der Taxa wie Pekania, Neogale, Lutrogale und Melogale aufgestellt oder neu definiert wurden.[15] In seinem Katalog der fleischfressenden Säugetiere des British Museum von 1869 führte Gray eine grundlegende Trennung ein, indem er die Gruppe in zwei verschiedene Familien aufspaltete: die Mustelidae, beschränkt auf zehengängerische, halbaquatische oder marine Formen, und die Melinidae, errichtet für sohlgängerische und grabende Formen wie Dachse, Honigdachse und Stinktiere.[16] Unter Grays System von 1869 enthielten die Mustelidae die Triben Mustelina, Lutrina und Enhydrina, während die Melinidae Melina, Mellivorina, Mephitina, Zorillina und Helictidina umfassten.[16] Diese tribalen Unterteilungen bildeten die strukturelle Grundlage für die in der Taxonomie des 20. Jahrhunderts anerkannten Unterfamilien.[17]
Im Jahr 1921 revidierte Reginald Innes Pocock die Familie auf der Grundlage der äußeren Anatomie und der Genitalmorphologie grundlegend und plädierte für engere, monotypische Unterfamilien, um phylogenetische Abstammungslinien widerzuspiegeln.[17] Pocock errichtete Lataxinae für den Seeotter, Tayrinae für die Tayra, Lyncodontinae für das Patagonische Wiesel und Grisoninae für Galictis und Grisonella, während er Mustelinae basierend auf Gehörbläschen- und Baculumstrukturen auf Wiesel, Hermeline und Iltisse beschränkte, Martinae aufgrund verlängerter Schädel abtrennte und die Autonomie von Helictidinae, Mydainae, Taxidiinae, Mellivorinae und Mephitinae bestätigte.[17] Im Gegensatz dazu führte George Gaylord Simpson 1945 eine konservative Synthese durch und argumentierte, dass eine Überwucherung monotypischer Unterfamilien den praktischen Nutzen verschleiere.[18] Simpson fasste Pococks Martinae, Guloninae, Grisoninae, Tayrinae, Ictonychinae und Lyncodontinae in den Mustelinae zusammen, konsolidierte Dachse in den Melinae (wobei Taxidiinae, Mydainae und Helictidinae absorbiert wurden) und vereinigte alle Otter in den Lutrinae, wodurch ein Fünf-Unterfamilien-System neben Mellivorinae und Mephitinae etabliert wurde.[18][19]
Simpsons Fünf-Unterfamilien-Schema wurde von der ersten Auflage von Mammal Species of the World im Jahr 1982 übernommen, die 65 Arten in 23 Gattungen katalogisierte, einschließlich Stinktieren und Stinkdachsen.[20] DNA-Untersuchungen ordneten Stinktiere später in eine eigene Familie, die Mephitidae, ein, und auch die Stinkdachse (Mydaus) wurden in diese Familie verschoben.[21][22] Im Jahr 2004 unterstützten mitochondriale und nukleäre Analysen die Wiedereinsetzung der Helictidinae.[23] Umfassende Multigen-Studien von Koepfli und Kollegen im Jahr 2008 sowie Law und Kollegen im Jahr 2018 lösten die Familie in acht gut gestützte, heute lebende Unterfamilien auf: Taxidiinae, Mellivorinae, Melinae, Helictidinae, Guloninae, Ictonychinae, Lutrinae und Mustelinae.[1][24][25][26][27] Nachfolgende genomische Untersuchungen in den Jahren 2021 und 2025 restrukturierten die Gattungsgrenzen innerhalb der Guloninae und Mustelinae weiter, wobei Pekania für den Fisher und Neogale für neuweltliche Wiesel und den Amerikanischen Nerz wiederbelebt wurden.[28][29][30]
Morphologie und Anatomie
Marder weisen erhebliche Größenunterschiede auf und zeigen eine der größten Größendiskrepanzen unter den Raubtierfamilien. Das Mauswiesel (Mustela nivalis) ist das kleinste lebende Mitglied der Ordnung Carnivora; kleinere Varianten wiegen zwischen 25 und 250 g und messen weniger als 20 cm in der Länge, wobei einige Erwachsene nur 114 mm kurz sind.[31][32] Am entgegengesetzten Extrem erreicht der Riesenotter (Pteronura brasiliensis) Südamerikas Längen von 1,7 m mit einem Schwanz von über 70 cm, und historische Messungen weisen Längen von bis zu 2,4 m nach.[31][33] Der Seeotter (Enhydra lutris) stellt die schwerste lebende Art dar, wobei ausgewachsene Männchen regelmäßig Gewichte zwischen 30 und 45 kg erreichen.[31] Der Vielfraß (Gulo gulo) ist der größte überwiegend terrestrische Marder, der einen kompakten, stämmigen Körperbau mit einem Körpergewicht von 23 bis 32 kg besitzt.[34]
Der stereotypische Marderbauplan besteht aus einem länglichen, röhrenförmigen und biegsamen Rumpf, der von kurzen Extremitäten gestützt wird.[35][36][37] Diese lange, schlanke Körperstruktur ermöglicht es terrestrischen Wieseln und Iltissen, in enge unterirdische Tunnel und Bauten einzudringen, um Nagetiere zu jagen.[3][37] Im Gegensatz dazu haben Dachse und Vielfraße kräftige, kompakte Körper mit robuster Knochenstruktur und breiterem Rahmen entwickelt, die für grabende Tätigkeiten oder kalte Klimazonen geeignet sind.[37] Marder-Schädel besitzen eine verkürzte Gesichtsregion und ein verlängertes, gewölbtes Neurocranium.[35][38] Alle Marder haben gut entwickelte Scheitelkämme am Schädel, da ihre Kau- und Nackenmuskulatur stark ausgeprägt ist. Bei vielen Arten wie Dachsen und Mardern passt der Unterkiefergelenkkopf fest in eine geschlossene Gelenkpfanne, was ein verriegelndes Scharniergelenk bildet, das das Ausrenken des Unterkiefers fast unmöglich macht und beim Jagen und Verteidigen einen unnachgiebigen Beißgriff verleiht.[39]
Das Gebiss der Marder spiegelt die Anpassung an Hyperkarnivorie wider, obwohl omnivore und moluskivore Taxa eine modifizierte Zahnarchitektur aufweisen. Die Zahnanzahl variiert je nach Gattung zwischen 28 und 38 Zähnen, wobei die häufigste Zahnformel 3.1.3.1 oben und 3.1.3.2 unten lautet, was insgesamt 34 Zähnen entspricht.[40] Ein charakteristisches Merkmal der Familie ist der Verlust des zweiten oberen Molaren. Die Reißzahnklinge wird durch den vierten oberen Prämolar (P4) und den ersten unteren Molaren (m1) gebildet.[41] Im Oberkiefer ist ein fleischschneidender hinterer Molar charakteristisch um 90 Grad nach innen zum Inneren der Mundhöhle gedreht.[41][42][43] Speziell angepasste Fleischfresser wie Wiesel haben klingenartige, rasiermesserscharfe Reißzähne, während Dachse für den Allesfresser geeignete, verbreiterte Molare besitzen. Muschelfressende Otter, darunter der Seeotter, der Kapotter und der Zwergotter, haben abgeflachte, molariforme Reißzähne, die zum Zerquetschen harter Exoskelette konstruiert sind.[43] Seeotter weisen einzigartig eine Reduktion auf 32 Zähne durch den Verlust eines Paars unterer Schneidezähne auf.
Die Fortbewegung variiert innerhalb der Familie vom Zehengang bei Wieseln bis zum echten Sohlgang bei Dachsen, während baumkletternde Marder einen halbesohligen Gang zeigen.[37][44][45] Jeder Fuß trägt fünf Zehen, die mit nicht einziehbaren oder teilweise einziehbarten, gebogenen Krallen ausgestattet sind.[37][44][46] Grabende Arten besitzen verlängerte, schwere Grabkrallen zum Ausheben von Erde, während kletternde Arten wie der Baummarder scharfe, gehaktförmige Krallen zum Greifen der Baumrinde aufweisen.[37] Die Zehen von Ottern sind durch Schwimmhäute verbunden, die das Schwimmen unterstützen.[37] Nerze haben nur unvollständige Schwimmhäute, und der Seeotter, dessen Hinterfüße denen von Robben ähneln, ist der an das Leben im Wasser am stärksten angepasste Marder. Alle Marder haben Schnurrhaare, die bei Ottern besonders gut entwickelt sind und auch unter Wasser vom Kopf abstehen.
Das Marderverdeck ist dicht und besteht aus feiner, isolierender Wollwolle unter längeren, steifen Deckhaaren.[35][37] Das Grundfell ist typischerweise braun oder schwarz und oft durch Kehlflecken, Rückenflecken oder kontrastierende Gesichtszeichnungen markiert.[36] Eurasische Dachse haben schwarz-weiß gebänderte Gesichter; der Zweck dieser Markierungen ist nicht völlig klar, aber sie warnen möglicherweise Fressfeinde, dass das Tier ein wehrhafter Gegner ist. Beim Tigeriltis und den Zorillas erstrecken sich solche Streifen über den ganzen Körper, und diese Arten können alle übelriechende Flüssigkeit aus ihren Analdrüsen absondern. Hochbreitenarten wie das Hermelin (Mustela erminea), das Mauswiesel (Mustela nivalis) und das Langschwanzwiesel (Neogale frenata) durchlaufen in den nördlichen Teilen ihres Verbreitungsgebiets eine saisonale Mauser und wechseln vom braunen Sommerfell zu rein weißen Winterpelzen, ein physiologischer Prozess, der hormonell durch Tageslänge und Umgebungstemperatur reguliert wird.[3][37]
Mit der einzigen Ausnahme des Seeotters besitzen alle Marder gut entwickelte Analdrüsen auf beiden Seiten des Rektums.[37][47][48] Diese modifizierten Talgdrüsen scheiden eine stechende, flüchtige Flüssigkeit mit schwefelhaltigen Verbindungen aus, die durch Gänge abgegeben wird, um Reviere abzugrenzen, die individuelle Identität zu vermitteln und Fortpflanzungsbereitschaft zu signalisieren.[37][47][48] Bei Flussottern sind die Analdrüsen kleiner, während bei Iltissen, Zorillas und Grisons die Drüsen einen überwältigenden, übelriechenden Moschus produzieren, der nach außen gesprüht werden kann, um Feinde abzuwehren.[37] Der Sexualdimorphismus ist in der Familie ausgeprägt: ausgewachsene Männchen sind im Durchschnitt 25 Prozent schwerer und größer als Weibchen derselben Population.[3] Männliche Marder besitzen einen Knochen im Penis (Baculum), der eine erhebliche morphologische Divergenz zwischen den Arten aufweist, neben einem gegabelten Penis.[17][44]
Physiologie und Fortpflanzung
Die Fortpflanzung bei der Mehrheit der Marderarten beinhaltet eine Keimruhe, die auch als verzögerte Einnistung bezeichnet wird.[49] Nach der Befruchtung und der anfänglichen Furchung zu einer Blastozyste über etwa zwei Wochen stoppt die Entwicklung, und die Blastozyste verbleibt für einen längeren Zeitraum ungebunden und ruhend in der Gebärmutterhöhle.[50] Die Phase der embryonalen Ruhe kann bis zu 10 Monate dauern, wie beim Europäische Dachs und Hermelin beobachtet.[50] Am Ende dieser Ruhezeit nisten sich die Blastozysten ein, und die normale Embryonalentwicklung beginnt, die 30 bis 65 Tage dauert. Folglich kann die Gesamtdrächtigkeit von der Begattung bis zum Werfen von mehreren Monaten bis zu einem vollen Kalenderjahr reichen.[49][50] Diese Verzögerung stellt sicher, dass hilflose Jungtiere im Frühjahr zur Welt kommen, was mit günstigem Wetter, reichem Beuteangebot und der vollständigen Entwöhnung des vorherigen Wurfs zusammenfällt.[49][50]
Marder haben eine induzierte Ovulation: Sie findet nicht in festen Zyklen statt, sondern als Reaktion auf äußere Reize wie das Finden eines Partners, die Balz oder die Paarung selbst, wobei eine längere Paarung die Ovulation fördert. Dies erklärt sich durch ihre solitäre Lebensweise in großen Revieren, wo das Finden eines Partners schwierig sein und Zeit beanspruchen kann. Die Fortpflanzung ist saisonal, und die Dauer der Fortpflanzungszeit variiert zwischen den Arten, dauert aber gewöhnlich drei bis vier Monate.
Marderweibchen bringen typischerweise einen Wurf pro Jahr zur Welt, wobei die Wurfgröße zwischen 1 und 14 Jungen liegt. Neugeborene Jungtiere können ihre Augen noch nicht öffnen und haben nur ein dünnes Haarkleid, und die Mutter zieht sie in Erdbauten oder Baumhöhlen auf.[50] Die Jungen des Seeotters sind eine Ausnahme von diesem hilflosen Zustand bei der Geburt. Die Milchgabe dauert etwa zwei Monate, wonach die Jungen entwöhnt werden und beginnen, die Mutter auf Futtersuche zu begleiten.[50] Bei den meisten Arten sind die Jungen nach zwei Monaten selbstständig, und die Geschlechtsreife tritt gewöhnlich im Alter zwischen sechs Monaten und zwei Jahren ein. Die Lebenserwartung in freier Wildbahn liegt typischerweise zwischen 5 und 20 Jahren. Mauswiesel, die eine erhöhte Stoffwechselrate haben, weichen von dem Muster eines einzelnen Wurfs ab, indem sie bis zu drei Würfe jährlich produzieren, wenn die Nagetierdichte außergewöhnlich hoch ist.[34]
Ökologie und Verhalten
Marder besetzen verschiedene trophische Nischen und fungieren primär als aktive raubende Jäger, während sie unterschiedliche Grade an Ernährungsplastizität zeigen.[41][42] Wiesel und Iltisse sind auf das Fangen von Nagetieren spezialisiert; Hermeline und Langschwanzwiesel jagen hauptsächlich Kaninchen oder Hasen sowie Nagetiere, während Mauswiesel kleinere Nagetiere erbeuten. Mitglieder der Gattung Mustela töten regelmäßig Beute, die wesentlich schwerer ist als sie selbst; Hermeline und Mauswiesel erlegen Europäische Kaninchen, die ein Vielfaches ihres eigenen Körpergewichts wiegen.[38][51][52] Der Vielfraß ist in der Lage, dicke Knochen wie Elchoberschenkel zu zerbrechen, um Knochenmark zu konsumieren, erlegt gelegentlich Huftiere, die so groß sind wie Rentiere, und frisst Aas von Huftieren, wobei er manchmal Bären und Wölfe von deren Beute vertreibt.[31][34] Der Fisher (Pekania pennanti) ist auf die Jagd auf das Nordamerikanische Stachelschwein spezialisiert und führt wiederholte Angriffe auf das stachelfreie Gesicht aus, bevor er die immobilisierte Beute auf den Rücken dreht, um den verletzlichen Bauch aufzureißen.[34][51]
Das Nahrungsspektrum erweitert sich bei Dachsen, Mardern und Ottern. Marder (Martes) sind agile Kronenbewohner, die Baumhörnchen, Vögel und Vogeleier verzehren, aber sich auch ausgiebig von saisonalen Früchten, Beeren und Nüssen ernähren.[53] Eurasische Dachse (Meles) sind typische Allesfresser. Honigdachse (Mellivor capensis) ernähren sich von Reptilien, kleinen Säugetieren und Wurzeln, zeigen eine bemerkenswerte Toleranz gegenüber Schlangengiften beim Verzehr von Vipern und Kobras und graben regelmäßig Wildbienenstöcke nach Honig und Brutwaben aus.[54] Otter ernähren sich hauptsächlich von Fisch, Fröschen, Krebstieren und anderen wirbellosen Wassertieren.
Mehrere Marderarten fungieren als Schlüsselarten oder zeigen komplexe interspezifische Beziehungen. Der Seeotter (Enhydra lutris) ist ein Schlüsselräuber in gemäßigten Nordpazifik-Torfwäldern; indem er sich von pflanzenfressenden Seeigeln und Weichtieren ernährt, verhindert er die Überweidung und Zerstörung von Seetang-Haftorganen und erhält das strukturelle Fundament des marinen Seetang-Ökosystems aufrecht.[55] Seeotter gehören zu den wenigen nicht-primaten Säugetieren, die Werkzeuge bei der Nahrungssuche verwenden, indem sie flache Ambosssteine auf ihrer Brust an die Oberfläche tragen, um Muscheln, Abalonen und Seeigel aufzubrechen.[55][56][57] Der Schwarzfußiltis (Mustela nigripes) ist ein obligater Spezialist, der vollständig von Präriehunden (Cynomys spp.) als Nahrung und Wohnbau abhängig ist; eine einzige Iltisfamilie verbraucht jährlich rund 250 Präriehunde und benötigt eine ungestörte Präriehundkolonie von etwa 200 Hektar, um eine stabile Population zu erhalten.[58][59]
Kommensale und mutualistische Jagdbeziehungen sind in der Familie dokumentiert worden. Honigdachse gehen kommensale Verbindungen mit Honiganzeigern (Indicator indicator) ein, die laut vokalisieren, um den Dachs zu Wildbienen Nester zu führen, und sich von restlichem Wachs und Bienenlarven ernähren, sobald der Dachs den Bienenstock aufreißt.[34] Der Nordamerikanische Dachs bildet manchmal Jagdpartnerschaften mit Kojoten, um unterirdisch lebende Nagetiere aufzuspüren und auszugraben; der Dachs profitiert vom feinen Geruchssinn des Kojoten und der Kojote von den Grabkrallen des Dachses. Hamstern kommt bei Wieseln, Hermelinen und Amerikanischen Nerzen vor, wenn Beute in beengten Räumen wie Hühnerställen oder Nagetierbauten gefangen ist; die Tiere töten mehr Beute, als sie sofort konsumieren können, und legen die Kadaver für die spätere Fütterung an.[60]
Marder bewohnen terrestrische, baumbewohnende, grabende und aquatische Umgebungen.[3][37] Die meisten Arten sind solitär und nacht- oder dämmerungsaktiv, obwohl bei einigen Ottern und der Tayra tagaktives Verhalten beobachtet wird.[40] Eurasische Dachse graben aufwendige unterirdische Bau-Systeme aus miteinander verbundenen Tunneln, Kammern und mehreren Eingängen, die über Generationen erweitert werden.[5] Marder und Tayras sind halbbäumelebend und verbringen einen Großteil ihrer Zeit mit Klettern und Springen durch Baumkronen.[61] Flussotter und Nerze sind halbaquatisch, während Seeotter fast ihr gesamtes Leben auf dem Meer verbringen und manchmal bis zu 180 km von der Küstenlinie entfernt auf Nahrungssuche gehen.[56] Die meisten Marder sind das ganze Jahr über aktiv.[40] In nördlichen Regionen halten Dachse jedoch eine Winterruhe ein, weil ihre Nahrung dann schwer zu erreichen ist.
Die meisten Marder sind solitär und territorial.[40][46] Weibchen verteidigen gewöhnlich Reviere, die groß genug sind, um sich und ihre Jungen zu ernähren, während Männchenreviere größer sind, sich immer mit denen mehrerer Weibchen überschneiden und in der Regel nicht mit denen anderer Männchen überlappen. Reviergrenzen werden mit Drüsensekreten, Urin und Kot markiert.[37][46] Abgesehen von einigen Otterarten und dem Europäischen Dachs leben alle Marder einzeln. Gruppen von Riesenottern bestehen gewöhnlich aus einem Brutpaar, einigen Jungtieren und den Jungen des laufenden Jahres. Auf den Britischen Inseln leben Europäische Dachse manchmal in gemischtgeschlechtlichen Gruppen von bis zu 23 Tieren, während sie anderswo in Europa einzeln oder paarweise leben. Seeotter leben in eingegeschlechtlichen Gruppen, die überraschend groß sein können; Männergruppen in Alaska zählen manchmal Hunderte von Tieren und lösen sich im Gegensatz zu Weibchengruppen während der Paarungszeit auf. Marder sind normalerweise leise, um nicht die Aufmerksamkeit von Fressfeinden und potenzieller Beute zu erregen. Der Zwergotter und der Riesenotter, zwei gruppenlebende Arten, verfügen über mehr als zwölf beziehungsweise neun verschiedene Rufe.
Evolution und Fossiliengeschichte
Die Mustelidae gehören zur Überfamilie Musteloidea innerhalb der hundeartigen Unterordnung der Carnivora und teilen gemeinsame schädel- und zahnbezogene Spezialisierungen mit den Procyonidae (Kleinbären), Mephitidae (Stinktieren) und Ailuridae (Großen Pandas).[62][63][64][65] Molekulare Divergenzanalysen zeigen, dass sich die Mustelidae vor etwa 27,6 bis 29 Millionen Jahren im späten Oligozän von ihrem nächsten noch lebenden Schwestertaxon, den Procyonidae, trennten.[62][66][67][68] Fossile Belege zeigen, dass marderähnliche Stamm-Raubtiere vor etwa 33 bis 40 Millionen Jahren in Eurasien auftauchten, was chronologisch mit der adaptiven Radiation moderner Nagetiere zusammenfällt.[1][19] Das älteste bestätigte Marderfossil aus Nordamerika ist Corumictis wolsani, geborgen aus dem frühen bis späten Oligozän (Arikareean Ar1 bis Ar3 Land-Säugetier-Alter) von Oregon.[69] Die zeitgenössische europäische mitteloligozäne Gattung Mustelictis könnte ebenfalls einen frühen Stammmarder repräsentieren.[69]
Während des späten Miozäns, vor etwa 12 bis 9 Millionen Jahren, machten Marder eine große Welle evolutionärer Diversifikation durch.[68][70] Diese adaptive Radiation fiel mit der globalen klimabedingten Abkühlung und Aridisierung zusammen, die den Rückzug dichter Wälder und die Ausbreitung offener Steppen- und Parklandschaftsökosysteme in ganz Eurasier begünstigte.[68][70] Entgegen früheren Hypothesen, die die Artenvermehrung mit einem einzigen schnellen Ausbruch während des mittelliopzänen Klimaübergangs verknüpften, zeigten genomische Untersuchungen von Law und Kollegen im Jahr 2018 kontinuierliche Raten der Abstammungsdiversifikation über den Ursprung der Marder hinweg.[1][71] Eine zweite Radiation fand im Pliozän zwischen 5 und 2 Millionen Jahren statt, angetrieben durch weiteren Temperaturrückgang und die Vermehrung der nördlichen Nadelwaldtaiga, Savannen-Wald-Mosaiken und gemäßigter Grasländer.[68][70] Diese sich verschiebenden Bione öffneten vakante ökologische Nischen für spezialisierte Nagetierjäger und lösten die Vermehrung der Gattung Mustela aus, während boreale Nadelwälder die Diversifizierung der Gattung Martes unterstützten.[70]
Eurasien diente als das primäre evolutionäre Zentrum, von dem aus sich Marderlinien wiederholt über Landbrücken auf andere Kontinente ausbreiteten.[1][19][66] Im frühen Miozän erreichten Mitglieder der ausgestorbenen Unterfamilie Leptarctinae und die sogenannten Paläomusteliden Nordamerika von Eurasien aus über Landbrücken. Gegen Ende des Miozäns und zu Beginn des Pliozäns überquerten neuere Gattungen wie Lutra (möglicherweise bereits die eng verwandte amerikanische Gattung Lontra) und Mustela die Bering-Landbrücke von Eurasien nach Nordamerika. Die echten Dachse (Arctonyx und Meles), heute auf die Alte Welt beschränkt, lebten um die Miozän-Pliozän-Grenze ebenfalls in Nordamerika, und die nordamerikanischen Dachse, heute nur noch durch den Amerikanischen Dachs vertreten, waren im späten Miozän mit Chamitataxus und Pliotaxidea dort ebenfalls weit verbreitet. Das Hermelin, der Schwarzfußiltis und das Mauswiesel erreichten Nordamerika wahrscheinlich erst im Pleistozän von Eurasien aus. Marder erreichten Südamerika vor 3 bis 2 Millionen Jahren während des Großen Amerikanischen Faunenaustauschs nach der Bildung der Landenge von Panama; alle modernen südamerikanischen Marder, darunter Galictis, Lyncodon, Eira und Pteronura, stammen von diesen nordamerikanischen Einwanderern ab.[66][68] Der Riesenotter, heute in Südamerika endemisch, scheint eng mit Satherium verwandt zu sein, einer ausgestorbenen Gattung aus dem nordamerikanischen Pliozän.
Die fossile Überlieferung der Marder umfasst ausgestorbene Unterfamilien und außergewöhnlich große räuberische Formen. Die Unterfamilie Oligobuninae florierte in Nordamerika vom späten Oligozän bis zum mittleren Miozän und umfasste Gattungen wie Oligobunis, Megalictis, Brachypsalis, Floridictis, Parabrachypsalis, Promartes und Zodiolestes.[72] Die Unterfamilie Leptarctinae, die das Miozän Nordamerikas und Asiens umfasste, schloss Craterogale, Hypsoparia, Leptarctus, Schultzogale, Trocharion und Kinometaxia ein.[73] Übergangsformen im Wasser wie Potamotherium, Semantor und Puijila wurden historisch mit den Mustelidae, Oligobuninae oder Semantoridae in Verbindung gebracht, obwohl moderne Analysen sie häufig als Stamm-Robben identifizieren.[74][75] Während des späten Miozäns in Kenia erreichte der große terrestrische Marder Ekorus ekakeran die Größe eines Leoparden.[68] Im östlichen Afrika erreichte der Riesenotter Enhydriodon omoensis im Pliozän und frühen Pleistozän ein geschätztes Körpergewicht von rund 200 kg und konkurrierte dabei mit modernen Löwen im Gewicht.[76][77][78]
Klassifikation und Phylogenie
Multigen-Phylogenien, die von Koepfli et al. (2008) und Law et al. (2018) erstellt wurden, zeigen, dass die lebenden Mustelidae acht monophyletische Unterfamilien umfassen.[1][24][71][79] Taxidiinae war die erste Linie, die sich vom Rest der Familie trennte, und auch Mellivorinae bildet eine eigene Linie, die sich sehr früh abspaltete.[67][80] Unter den verbleibenden Mardern bilden die Dachse und die echten Marder zwei relativ frühe Seitenäste.[27][80][81] Die Frettchen-Dachse (Helictidinae), Ictonychinae, die Otter (Lutrinae) und Mustelinae bilden eine Gruppe.[26][27][80][81] Innerhalb dieser Gruppe sind die Otter und Mustelinae Schwestergruppen.[27][67][80][81] Genetische Analysen zeigten, dass die traditionelle Unterfamilie Mustelinae polyphyletisch war, was ihre Beschränkung auf Mustela und Neogale notwendig machte, während Dachse und Marder unter autonomen Unterfamilien neu verteilt wurden.[1][24][81][82][83]
Die acht anerkannten rezenten Unterfamilien, ihre zugehörigen Gattungen und repräsentativen Arten sind wie folgt gegliedert:[1][25][26][27]
Unterfamilie Taxidiinae
Die Unterfamilie Taxidiinae Pocock, 1920 enthält eine einzige lebende Art, den Amerikanischen Dachs (Taxidea taxus), der über die offenen Grasländer, Prärien und Halbwüsten Nordamerikas von Südkanada bis Zentralmexiko verbreitet ist.[1][25] Taxidea hat einen sehr abgeflachten Körper und ist ein furchterregender Raubtier, der die Nagetiere der Steppen sehr schnell ausgräbt. Die ausgestorbene Gattung Chamitataxus wurde in diese Unterfamilie gestellt.[19][84][85][86] Auch Pliotaxidea ist darin aufgeführt, und beide Gattungen lebten im späten Miozän in Nordamerika.
Unterfamilie Mellivorinae
Die Unterfamilie Mellivorinae Gray, 1865 umfasst eine einzige lebende Gattung und Art, den Honigdachse oder Ratel (Mellivora capensis), beheimatet im subsaharischen Afrika, dem Nahen Osten und auf dem indischen Subkontinent.[1][25] Mellivora ist für ihre Ausdauer und Wildheit bekannt, kann sogar große Katzen vertreiben und hat eine dicke Haut, die gegen Bisse und Stiche fast unempfindlich ist. Prähistorische Mitglieder dieser Unterfamilie sind Ekorus, Eomellivora und Hoplictis.[87]
Unterfamilie Melinae
Die Unterfamilie Melinae Bonaparte, 1838 umfasst die Eurasischen Dachse in zwei Gattungen: Meles und Arctonyx.[1] Die Gattung Meles schließt den Europäischen Dachs (Meles meles), den Asiatischen Dachs (Meles leucurus), den Japanischen Dachs (Meles anakuma) und den Kaukasischen Dachs (Meles canescens) ein.[1][88] Die Gattung Arctonyx umfasst die Schweinsdachse Ost- und Südostasiens, die sich durch ihre beweglichen, schweinsegelartigen Schnauzen zum Durchwühlen des Bodens auszeichnen: den Großen Schweinsdachs (Arctonyx collaris), den Nördlichen Schweinsdachs (Arctonyx albogularis) und den Sumatra-Schweinsdachs (Arctonyx hoevenii).[1][88]
Unterfamilie Helictidinae
Die Unterfamilie Helictidinae Gray, 1865 enthält die Frettchen-Dachse in der einzigen Gattung Melogale, beheimatet in Süd-, Ost- und Südostasien.[1][25][26] Frettchen-Dachse ernähren sich anscheinend hauptsächlich von kleinen Tieren und Wirbellosen; der Chinesische Frettchen-Dachs hat eine komplexe Gesichtsmaske, frisst viele Regenwürmer und Insekten und gräbt Bauten wie ein Dachs. Anerkannte Arten sind der Chinesische Frettchen-Dachs (Melogale moschata), der Burma-Frettchen-Dachs (Melogale personata), der Java-Frettchen-Dachs (Melogale orientalis), der Borneo-Frettchen-Dachs (Melogale everetti), der Vietnam-Frettchen-Dachs (Melogale cucphuongensis) und der Formosa-Frettchen-Dachs (Melogale subaurantiaca).[1][89]
Unterfamilie Guloninae
Die Unterfamilie Guloninae Gray, 1825 (ehemals Martinae) umfasst vier Gattungen von Mardern, Vielfraßen und ihren Verwandten: Martes, Pekania, Gulo und Eira.[1][25][26][90] Die Gattung Martes enthält acht rezente Arten: den Baummarder (Martes martes), den Steinmarder (Martes foina), den Zobel (Martes zibellina), den Fichtenmarder (Martes americana), den Pazifischen Marder (Martes caurina), den Japanmarder (Martes melampus), den Buntmarder (Martes flavigula) und den Nilgirimarder (Martes gwatkinsii).[1][26] Pekania enthält den Fisher (Pekania pennanti) aus Nordamerika, einen agilen Räuber von Stachelschweinen.[1][26][91] Gulo enthält den Vielfraß (Gulo gulo), einen subarktischen terrestrischen Räuber.[1][26] Eira enthält die Tayra (Eira barbara), einen halbbäumelebenden, allesfressenden Marder, der in Mittel- und Südamerika heimisch ist.[1][26]
Unterfamilie Ictonychinae
Die Unterfamilie Ictonychinae Pocock, 1921 (ehemals Galictinae) vereint Grisons und Afrikanische Streifeniltisse in sechs Gattungen, die in zwei Triben unterteilt sind: Ictonychini und Lyncodontini.[1][25][26][90] Die Tribus Ictonychini umfasst den Streifeniltis oder Zorilla (Ictonyx striatus), den Libyschen Streifeniltis (Ictonyx libycus, ehemals Poecilictis libyca), das Afrikanische Streifenwiesel (Poecilogale albinucha) und den Tigeriltis (Vormela peregusna) der eurasischen Steppen.[1][26][88] Die Tribus Lyncodontini enthält die südamerikanischen Grisons: den Großen Grison (Galictis vittata), den Kleinen Grison (Galictis cuja) und das Patagonische Wiesel (Lyncodon patagonicus).[1][88]
Unterfamilie Lutrinae
Die Unterfamilie Lutrinae Bonaparte, 1838 umfasst die Otter, eine Gruppe von halbaquatischen bis marinen Raubtieren, die auf sieben Gattungen verteilt sind.[1][25][26] Die Gattung Lutra schließt den Eurasischen Otter (Lutra lutra), den Sumatra-Otter (Lutra sumatrana) und den kürzlich ausgestorbenen Japanischen Otter (Lutra nippon) ein.[1][26][92] Die Gattung Hydrictis enthält den Fleckenhalsotter (Hydrictis maculicollis).[1][26] Die Gattung Lutrogale umfasst den Indischen Glattotter (Lutrogale perspicillata) Süd- und Südostasiens.[1][26] Die Gattung Lontra enthält die neuweltlichen Flussotter: den Nordamerikanischen Flussotter (Lontra canadensis), den Chilenischen Seebären (Lontra felina), den Langschwanzotter (Lontra longicaudis), den Mittelamerikanischen Otter (Lontra annectens) und den Südlichen Flussotter (Lontra provocax).[1][26][88] Die Gattung Pteronura enthält den Riesenotter (Pteronura brasiliensis) des Amazonas und Pantanal.[1][26] Die Gattung Aonyx umfasst die clawlosen Otter: den Kapotter (Aonyx capensis), den Kongootter (Aonyx congicus) und den Zwergotter (Aonyx cinereus, manchmal in Amblonyx platziert).[1][26][88] Die Gattung Enhydra enthält den marinen Seeotter (Enhydra lutris).[1][26]
Unterfamilie Mustelinae
Die Unterfamilie Mustelinae Fischer, 1817 ist auf zwei Gattungen echter Wiesel, Iltisse und Nerze beschränkt: Mustela und Neogale.[1][83] Die Gattung Mustela umfasst altweltliche Wiesel, Hermeline und Iltisse, einschließlich des Mauswiesels (Mustela nivalis), des Hermelins oder Bering-Hermelins (Mustela erminea), des Amerikanischen Hermelins (Mustela richardsonii), des Haida-Hermelins (Mustela haidarum), des Iltis (Mustela putorius), des Frettchens (Mustela furo), des Steppeniltis (Mustela eversmannii), des Schwarzfußiltis (Mustela nigripes), des Europäischen Nerzes (Mustela lutreola), des Feuerwiesels (Mustela sibirica), des Japanwiesels (Mustela itatsi), des Altaiwiesels (Mustela altaica), des Bauchbindenwiesels (Mustela kathiah), des Indonesischen Bergwiesels (Mustela lutreolina), des Malaiischen Wiesels (Mustela nudipes), des Rückenstreifenwiesels (Mustela strigidorsa), des Ägyptischen Wiesels (Mustela subpalmata) und des kürzlich beschriebenen Mustela mopbie.[1][26][93] Die Gattung Neogale vereint neuweltliche Wiesel und Nerze: den Amerikanischen Nerz (Neogale vison), das Langschwanzwiesel (Neogale frenata), das Amazonaswiesel (Neogale africana), das Kolumbianische Wiesel (Neogale felipei) und den ausgestorbenen See-Nerz (Neogale macrodon).[1][30][94]
Menschliche Wechselwirkungen und Kultur
Marder haben durch Pelzfang, Domestikation, kooperative Jagd und Folklore mit menschlichen Gesellschaften interagiert. Aufgrund der außergewöhnlichen Dichte und Weichheit ihrer Unterwolle wurden Arten wie der Zobel (Martes zibellina), das Hermelin (Mustela erminea), der Europäische Nerz (Mustela lutreola) und der Amerikanische Nerz (Neogale vison) seit prähistorischen Zeiten gejagt.[6][7][37] Während des frühen Mittelalters dienten Felle von Zobel und Hermelin als prominente Statusymbole für Reichtum und Adel in ganz Nord- und Osteuropa.[37] Das Streben nach luxuriösen Fellen war ein wichtiger wirtschaftlicher Impuls für die russische territoriale Expansion über Sibirien, Kamtschatka und die Aleuten bis nach Alaska sowie für die englische und französische Kolonialerkundung im gesamten nördlichen Nordamerika.[7][51] Die Entdeckung zahlreicher Seeotter im Nordpazifik löste kommerzielle maritime Jagd durch russische, britische, amerikanische und japanische Schiffe aus, was zu einem Konfliktgrund mit Japan und ausländischen Jägern auf den Kurilen wurde und die Seeotterzahlen von Hunderttausenden auf rund 2.000 Individuen reduzierte, bis ein internationales Abkommen 1911 ein Jagdmoratorium einrichtete.[95][96] Übermäßiger Fang trieb den See-Nerz (Neogale macrodon) der Küste Neuenglands und Ostkanadas im späten 19. Jahrhundert in die Ausrottung.[7][96]
Viele Arten, darunter Hermelin, Zobel und Nerze, werden für ihr Fell gejagt und manchmal in Pelztierfarmen gehalten.[6][7][37][97] Entlaufen und absichtliche Freisetzungen von Amerikanischen Nerzen aus Pelztierfarmen begründeten verwilderte Populationen in Europa, Südamerika und Asien.[98] In Frankreich waren 1959 etwa 600 Nerzfarmen in Betrieb, und während eines schweren Sturms entkamen in einer einzigen Nacht etwa 12.000 Amerikanische Nerze aus einer Anlage in Morbihan in die Freiheit.[98] Verwilderte Amerikanische Nerze wurden invasiv und trugen zum Rückgang des heimischen Europäischen Nerzes (Mustela lutreola) bei.[98]
Marder dienten auch als domestizierte Arbeitstiere und Haustiere. Das Frettchen (Mustela furo) wurde vor mehr als 2.500 Jahren in der klassischen Antike aus dem Iltis (Mustela putorius) domestiziert, ursprünglich ausgewählt, um Europäische Kaninchen aus unterirdischen Bauten zu treiben und Nagetiere aus Getreidespeichern zu beseitigen.[5][99] Heute bleiben Frettchen weltweit häufige Haustiere im Haushalt.[5] Die Tayra (Eira barbara) wird in Südamerika als Haustier und Nagetierbekämpfer gezähmt, obwohl ihre Haltung im Vereinigten Königreich eine Genehmigung für gefährliche Wildtiere erfordert.[100] In Süd- und Südostasien wurden gezähmte Indische Glattotter (Lutrogale perspicillata) und Zwergotter (Aonyx cinereus) seit dem frühen Mittelalter von Flussfischern trainiert, um Fischschwärme in Wurfnetze zu treiben.[51][101] Historisch wurde Dachshaar geerntet, um hochwertige Rasierpinsel und Malerpinsel herzustellen, während die Haare des Schwanzes des Feuerwiesels weiterhin zu feinen Aquarell- und Kalligrafiepinseln verarbeitet werden.[37]
In Kulturgeschichte und Kunst sind Marder prominent vertreten. Leonardo da Vincis Porträt Dame mit Hermelin (ca. 1489–1490) zeigt ein Hermelin, biologisch als weißes Frettchen identifiziert.[51][99][102] In Vietnam werden gefangene Wiesel mit reifen Kaffeekirschen gefüttert, um Wieselkaffee (cà phê phân chồn) zu produzieren; Magen-Darm-Enzyme fermentieren die Bohnen vor der Ausscheidung teilweise, wodurch ein Getränk entsteht, das zu hohen kommerziellen Preisen vergleichbar mit Zibetkaffee gehandelt wird.[103] In der traditionellen thailändischen Medizin werden die übelriechenden öligen Analdrüsen von Schweinsdachsen und Frettchen-Dachsen in medizinische Heilmittel eingearbeitet.[104]
Mensch-Marder-Beziehungen beinhalten erhebliche landwirtschaftliche und veterinärmedizinische Konflikte. Raubfressende Marder überfallen häufig häusliche Hühnerställe und Kaninchenställe; wenn sie mit Beute eingeschlossen sind, zeigen Marder, Wiesel und Iltisse oft Hamstern, indem sie Dutzende Vögel töten, während sie nur einen einzigen Kadaver verzehren.[60] In Mitteleuropa nagt der Steinmarder (Martes foina) häufig Gummibremsschläuche, Zündkabel und Schalldämmungen in geparkten Kraftfahrzeugen an, was beträchtliche mechanische Schäden verursacht.[105] Auf den Britischen Inseln und in Teilen Europas ist der Europäische Dachs ein natürliches Reservoir der Rindertuberkulose (Mycobacterium bovis), die durch seinen Kot auf Rinder übertragen wird, wobei lokale Dachsinfektionsraten bis zu 20 Prozent erreichen.[106] Marder fungieren auch als Vektoren der Tollwut.[107]
Gesundheit und Pathologie
Marder sind anfällig für spezifische virale Pathogene, die Risiken sowohl für das Tierwohl als auch für die menschliche öffentliche Gesundheit darstellen. Im Jahr 2020 erlebten industrielle Zuchten von Amerikanischen Nerzen weit verbreitete epizootische Ausbrüche von SARS-CoV-2, dem für COVID-19 verantwortlichen Atemwegsvirus.[108] Gefangene Nerze zeigten eine hohe Anfälligkeit für das Pathogen und übertragen das Virus rasch durch hochdichte Käfiganlagen in Dänemark, den Niederlanden, Spanien, Schweden, Italien und den Vereinigten Staaten.[108] Epidemiologische Forscher warnten, dass Marder als permanente Reservoirwirte und evolutionäre Verstärker von SARS-CoV-2 dienen könnten, was Bedenken aufwirft, dass eine unüberwachte virale Zirkulation in wilden und gefangenen Populationen neuartige Varianten erzeugen oder breitere panzootische Ereignisse einleiten könnte.[108]
Gefangene und wilde Marderpopulationen sind auch von der Aleutenkrankheit betroffen, einem chronischen immunvermittelten Syndrom, das durch ein autonomes Parvovirus namens Aleutian mink disease virus (AMDV) verursacht wird.[109] Das seit den 1980er Jahren verbreitete Virus verursacht umfangreiche Immunsystemderegulierung, schwere Plasmazellose, Glomerulonephritis, Arteritis und schließlich den Tod beim Amerikanischen Nerz.[109] Das Virus infiziert auch Frettchen, Europäische Otter, Europäische Iltisse und Baummarder sowie Spillover-Wirte wie Rotfüchse und Waschbären, wodurch die Wirtsimmunität beeinträchtigt und die Anfälligkeit für Sekundärinfektionen erhöht wird.[109] In Ländern wie Frankreich wurden Marder, die historisch als Schädlinge eingestuft wurden, von Jägern ohne veterinärmedizinische Vorsichtsmaßnahmen aus Bauten gegraben und gekeult, wodurch Hunde und Menschen möglicherweise infektiösen Flüssigkeiten ausgesetzt wurden; während der COVID-19-Pandemie im Herbst 2020 erhielten französische Jäger spezifische Ausnahmen von den Ausgangssperren, um als lästige Wildtiere kategorisierte Arten zu keulen.[110]
Artenschutz und Bedrohungen
Menschliche Verfolgung hat das Verbreitungsgebiet von Mardern vielerorts verringert oder sie dort ausgerottet. Etwa 38 Prozent der Marderarten sind auf der Roten Liste der IUCN aufgeführt, verglichen mit einem Durchschnitt von 15 Prozent für Säugetiere. Der See-Nerz (Neogale macrodon) wurde im 19. Jahrhundert zur Ausrottung gejagt, und der Japanische Otter (Lutra nippon) wurde im späten 20. Jahrhundert für ausgestorben erklärt.[92] Der Schwarzfußiltis (Mustela nigripes) starb im späten 20. Jahrhundert in freier Wildbahn aus und wird durch den Verlust der amerikanischen Prärie bedroht, wobei er nur durch intensive Zucht- und Wiedereinbürgerungsprogramme in Graslandreservaten im westlichen Nordamerika überlebt.[7][97]
Der Europäische Nerz (Mustela lutreola) wird als Vom Aussterben bedroht eingestuft, da er aufgrund von Lebensraumzerstörung, Wasserverschmutzung und kompetitiver Verdrängung durch eingeführte Amerikanische Nerze aus über 90 Prozent seines historischen europäischen Verbreitungsgebiets verschwunden ist.[111][112] Zu den Marderarten, die auf der Roten Liste der IUCN als Stark gefährdet eingestuft werden, gehören der Riesenotter (Pteronura brasiliensis), der Seeotter (Enhydra lutris), der Chilenische Seebär (Lontra felina), der Südliche Flussotter (Lontra provocax), das Kolumbianische Wiesel (Neogale felipei), der Sumatra-Otter (Lutra sumatrana) und der Borneo-Frettchen-Dachs (Melogale everetti).[7][97][113] Als Gefährdet eingestufte Arten sind der Zwergotter (Aonyx cinereus), der Indische Glattotter (Lutrogale perspicillata), der Tigeriltis (Vormela peregusna) und der Schweinsdachs (Arctonyx collaris), während der Eurasische Otter (Lutra lutra), der Vielfraß (Gulo gulo) und das Altaiwiesel (Mustela altaica) als Gefährdung stehend (Near Threatened) eingestuft werden.[7][97]
Hauptbedrohungen für Marder sind Lebensraumfragmentierung, Entwaldung, die Trockenlegung von Feuchtgebieten und Uferökosystemen, Wasserverschmutzung und für Seeotter die indirekten Auswirkungen der Überfischung.[7][97][111][114][115] Seeotter sind anfällig für Ölkatastrophen.[111][115] Vielfraßpopulationen gehen aufgrund von Lebensraumzerstörung und Verfolgung langsam zurück.[111][115] In Kanada stuft das Komitee für den Status gefährdeter Wildtiere in Kanada (COSEWIC) die östliche Vielfraßpopulation und die Unterarten jacksoni und jeffersonii des Amerikanischen Dachses als Gefährdet ein, während das Haida-Gwaii-Hermelin (Mustela haidarum) und der Neufundlandmarder (Martes americana atrata) als Bedroht bezeichnet werden.[116][117][118]
Nationale gesetzliche Schutzbestimmungen variieren stark zwischen den Verbreitungsländern. In Polen kommen neun Marderarten vor, von denen das Mauswiesel, das Hermelin und der Steppeniltis strengen gesetzlichen Schutz erhalten, der Eurasische Otter teilweisen Schutz erhält und der Europäische Nerz seit den 1930er Jahren lokal als ausgestorben gilt.[119] In Frankreich überwacht das Französische Amt für Biodiversität (OFB) sechs Marderarten, um regionale Dichteindizes zu modellieren; heimische Taxa wie der Eurasische Otter, der Baummarder und der Europäische Dachs sind geschützt, wohingegen Wiesel, Iltisse und Steinmarder historisch als Schädlingstaxa klassifiziert wurden, die für regulierte Fänge und Keulungen infrage kommen.[4] Internationale Abkommen, einschließlich des Übereinkommens über den internationalen Handel mit gefährdeten Arten freilebender Tiere und Pflanzen (CITES) und nationaler Artenschutzpläne, regulieren die internationale Pelzkommerzialisierung und schützen gefährdete Marderpopulationen weltweit.[120][121]
Wo sich Ausgaben widersprechen (3)
- Englisch: The common ancestor of modern mustelids appeared about 18 million years ago.
- Norwegisch: The earliest crown-group mustelids arose about 24 million years ago.
- Russisch: Mustelids arose in the Miocene about 16.1 million years ago.
- Albanisch: Direct ancestors of modern mustelids appeared about 15 million years ago.
- Lettisch: The direct ancestor of modern living species lived 15 million years ago.
- Englisch: Mustelid-like forms appeared about 40 million years ago, with the late Oligocene (33 Mya) marking their appearance in Eurasia.
- Deutsch: Mustelids are documented from the Eocene (55.8 to 33.9 Mya) in Europe and from the Oligocene in North America and Asia.
- Nordfriesisch: Mustelids have existed since the Eocene, which began 55.8 million years ago and ended 33.9 million years ago, initially restricted to Europe.
- Englisch: Recognizes between 66 and 70 species (67 extant species).
- Russisch: Recognizes 69 living species and 2 extinct species after 1500 in 22 genera.
- Spanisch: Recognizes 71 species grouped in 22 genera.
- Italienisch: Recognizes 68 species (with two recently extinct) in 22 genera.
- Thailändisch: Recognizes 57 species in 22 genera.
- Polnisch: Recognizes about 60 species.
Quellen (100 Wikipedia-Versionen)
Nicht-englische Ausgaben tragen eine umfangreiche taxonomische Geschichte bei, die im englischen Artikel fehlt, und detaillieren John Edward Grays Unterteilung in Mustelidae und Melinidae von 1869, Reginald Innes Pococks Unterfamilien von 1921 sowie George Gaylord Simpsons Konsolidierung von 1945 (französische Ausgabe). Sie liefern präzise anatomische und verhaltenstechnische Details, wie etwa die verriegelnde Scharniergelenksverbindung des Kiefers (lettische, finnische und tschechische Ausgabe), soziale Flossengrößen alaskischer Seeotter (deutsche und norwegische Ausgabe) und die Dynamik der kooperativen Dachs-Kojote-Jagd (deutsche und italienische Ausgabe). Darüber hinaus liefern sie detaillierte regionale Daten, darunter französische Statistiken über Entwichene aus Amerikanischen Nerzfarmen und SARS-CoV-2-Epidemiologie (französische Ausgabe), COSEWIC-Artenschutzlisten in Kanada (französische Ausgabe) sowie gesetzliche Schutzbestimmungen in Polen und der Tschechischen Republik (polnische und tschechische Ausgabe).
Zusammengefügt aus den untenstehenden Wikipedia-Artikeln, jeweils fixiert auf die am 26. September 2026 gelesene Revision. Zusammen enthalten sie 619 Referenzen; der englische Artikel allein hat 50.
| Ausgabe | Artikel | Revision | Größe | Quellen |
|---|---|---|---|---|
| Englisch | Mustelidae | 1376143718 | 32.3 KB | 50 |
| Französisch | Mustelidae | 239089412 | 107.3 KB | 76 |
| Polnisch | Łasicowate | 79985935 | 40.6 KB | 97 |
| Russisch | Куньи | 148157416 | 40.2 KB | 16 |
| Serbisch | Куне (породица) | 31385577 | 37.9 KB | 7 |
| Italienisch | Mustelidae | 152484891 | 30.8 KB | 6 |
| Ukrainisch | Мустелові | 44451951 | 30.6 KB | 11 |
| Deutsch | Marder | 269334952 | 27.4 KB | 10 |
| Marokkanisches Arabisch | عرسيات | 458854 | 26.7 KB | 36 |
| Slowakisch | Lasicovité | 8300807 | 26.7 KB | 42 |
| Thailändisch | วงศ์เพียงพอน | 13216304 | 21.8 KB | 20 |
| Katalanisch | Mustèlids | 38346235 | 20.2 KB | 29 |
| Spanisch | Mustelidae | 175509771 | 18.6 KB | 28 |
| Albanisch | Mustelidët | 2944223 | 18.2 KB | 15 |
| Norwegisch | Mårfamilien | 25721880 | 15.7 KB | 26 |
| Norwegisch (Nynorsk) | Mårfamilien | 3574281 | 15.5 KB | 12 |
| Japanisch | イタチ科 | 110022298 | 13.9 KB | 29 |
| Hebräisch | סמוריים | 42942766 | 13.7 KB | 0 |
| Bulgarisch | Порови | 10988654 | 12.9 KB | 0 |
| Schwedisch | Mårddjur | 58965940 | 12.7 KB | 22 |
| Ungarisch | Menyétfélék | 29348037 | 11.5 KB | 0 |
| Esperanto | Musteledoj | 9343135 | 11.4 KB | 6 |
| Persisch | راسویان | 43360442 | 11.3 KB | 0 |
| Okzitanisch | Mustelidae | 2308025 | 10.8 KB | 0 |
| Portugiesisch | Mustelídeos | 72876049 | 10.5 KB | 4 |
| Niederländisch | Marterachtigen | 71805137 | 10.2 KB | 9 |
| Chinesisch | 鼬科 | 91838593 | 9.7 KB | 5 |
| Vietnamesisch | Họ Chồn | 74687163 | 9.6 KB | 6 |
| Kurdisch | Kûze | 1771110 | 9.1 KB | 3 |
| Lettisch | Sermuļu dzimta | 4151094 | 9.1 KB | 7 |
| Türkisch | Sansargiller | 35156901 | 9.1 KB | 1 |
| Tschechisch | Lasicovití | 25565685 | 7.9 KB | 3 |
| Finnisch | Näätäeläimet | 23334849 | 7.7 KB | 9 |
| Suaheli | Mustelidae | 1199862 | 7.0 KB | 0 |
| Afrikaans | Marteragtiges | 2892822 | 6.9 KB | 0 |
| Filipino | Mustelidae | 2221596 | 6.8 KB | 0 |
| Slowenisch | Kune | 6494323 | 6.7 KB | 0 |
| Arabisch | ابن عرس (فصيلة) | 66536050 | 6.3 KB | 4 |
| Birmanisch | ဝီဇယ်မျိုးရင်း | 716110 | 5.9 KB | 2 |
| Westfriesisch | Martereftigen | 1178542 | 5.7 KB | 0 |
| Komi-Permjakisch | Тулан котыр | 61022 | 5.7 KB | 0 |
| Bergmari | Лый йишвлӓ | 91240 | 5.6 KB | 0 |
| Griechisch | Μουστελίδες | 11574155 | 5.3 KB | 1 |
| Aragonesisch | Mustelidae | 2413510 | 4.7 KB | 0 |
| be_x_old | Куніцавыя | 2203464 | 4.7 KB | 0 |
| Kotava | Merikol (Mustelidae) | 131716 | 4.6 KB | 2 |
| Dänisch | Mårfamilien | 12042171 | 4.6 KB | 0 |
| Litauisch | Kiauniniai | 6690462 | 4.2 KB | 2 |
| Koreanisch | 족제비과 | 42362730 | 4.2 KB | 2 |
| Mazedonisch | Куни | 5566917 | 4.0 KB | 0 |
| Nordfriesisch | Moore | 261139 | 3.9 KB | 0 |
| Kasachisch | Сусарлар тұқымдасы | 2755708 | 3.9 KB | 1 |
| Rumänisch | Mustelide | 17861794 | 3.7 KB | 0 |
| Mari | Йос-влак | 184399 | 3.6 KB | 0 |
| Kroatisch | Kune | 6579507 | 3.6 KB | 0 |
| Serbisch (Lateinisch) | Kune (porodica) | 41437039 | 3.5 KB | 0 |
| Sindhi | نيولا (خاندان) | 344195 | 3.3 KB | 4 |
| Hindi | मस्टेलिडाए | 5866318 | 2.9 KB | 1 |
| Saterfriesisch | Moddere | 120219 | 2.9 KB | 0 |
| Lingua Franca Nova | Mustelido | 35347 | 2.9 KB | 0 |
| Cebuano | Mustelidae | 35183459 | 2.8 KB | 5 |
| Isländisch | Marðarætt | 1866651 | 2.6 KB | 0 |
| Georgisch | კვერნისებრნი | 5479427 | 2.4 KB | 0 |
| Westflämisch | Marterachtign | 307033 | 2.3 KB | 0 |
| Malayalam | മസ്റ്റെലൈഡ് | 3779723 | 2.2 KB | 1 |
| Lahnda | نیوݪے | 617117 | 2.1 KB | 0 |
| Ersja-Mordwinisch | Чинеминькань | 83123 | 2.1 KB | 0 |
| Waray | Mustelidae | 7774493 | 2.0 KB | 5 |
| Galicisch | Mustélidos | 7149136 | 2.0 KB | 0 |
| Indonesisch | Mustelidae | 28104543 | 2.0 KB | 0 |
| Navajo | Dlǫ́ʼii Ndahalinígíí | 288284 | 2.0 KB | 0 |
| simple | Mustelid | 7493096 | 1.9 KB | 0 |
| Estnisch | Kärplased | 6696378 | 1.9 KB | 0 |
| Kabylisch | Tidɣaɣatin | 115802 | 1.7 KB | 0 |
| Färöisch | Márdýr | 321470 | 1.6 KB | 0 |
| Inguschisch | Соалора | 58614 | 1.6 KB | 0 |
| Latein | Mustelidae | 3658795 | 1.5 KB | 0 |
| Baskisch | Mustelidae | 7232930 | 1.4 KB | 0 |
| Usbekisch | Suvsarlar | 5434952 | 1.4 KB | 0 |
| Aserbaidschanisch | Dələlər | 8852929 | 1.4 KB | 0 |
| Schottisch | Mustelidae | 900820 | 1.3 KB | 0 |
| Kirgisisch | Суусар сымалдуулар | 565077 | 1.3 KB | 0 |
| Wallonisch | Bascolidîs | 414134 | 1.2 KB | 1 |
| azb | دلهکیمیلر | 624817 | 1.1 KB | 0 |
| Ossetisch | Сæлавыронтæ | 523271 | 1.1 KB | 1 |
| Tschuwaschisch | Сăсар йышшисем | 718507 | 1.0 KB | 0 |
| Asturisch | Mustélidos | 3894290 | 1.0 KB | 0 |
| Amharisch | የፋደት አስተኔ | 346351 | 0.9 KB | 0 |
| Bretonisch | Mustelideged | 1473171 | 0.8 KB | 0 |
| Jakutisch | Солоҥдотуҥулар кэргэннэрэ | 315996 | 0.7 KB | 0 |
| Balinesisch | Mustelidae | 239777 | 0.6 KB | 0 |
| Ägyptisches Arabisch | ابن عرس | 12254930 | 0.6 KB | 0 |
| Irisch | Mustailid | 1254361 | 0.5 KB | 1 |
| zh_min_nan | Tiau-kho | 3259197 | 0.5 KB | 0 |
| Uigurisch | ئاغمىخان ئائىلىسى | 175815 | 0.4 KB | 0 |
| Korsisch | Mustelidae | 402852 | 0.4 KB | 0 |
| dag | Baliga | 142655 | 0.3 KB | 1 |
| Ido | Mustelido | 834327 | 0.3 KB | 0 |
| Wu | 鼬科 | 263068 | 0.3 KB | 0 |
| zh_yue | 鼬 | 1263206 | 0.2 KB | 0 |
Literatur und Quellen
- Law, C. J.; Slater, G. J.; Mehta, R. S. (1 January 2018). "Lineage Diversity and Size Disparity in Musteloidea: Testing Patterns of Adaptive Radiation Using Molecular and Fossil-Based Methods". Systematic Biology. 67 (1): 127–144. doi:10.1093/sysbio/syx047. PMID 28472434.
- C.J. Burgin, D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, T.E. Lacher & W. Sechrest: Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Cz. 2: Eulipotyphla to Carnivora. Barcelona: Lynx Edicions, 2020, s. 450–460. ISBN 978-84-16728-35-0. (ang.).
- Macdonald, David W.; Newman, Christopher; Harrington, L. A., eds. (2018). Biology and conservation of musteloids (First ed.). Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-182051-9.
- Calenge C & al. (2016) Premières cartes d’abondance relative de six mustélidés en France Modélisation des données collectées dans les « carnets de bord petits carnivores » de l’ONCFS ; Revue Faune sauvage n° 310 ; 1er trimestre 2016 (sommaire)
- Wolf, Tiffany M. (2009). "Chapter 13: Ferrets". Manual of Exotic Pet Practice. St Louis, MO: Saunders Elsevier. pp. 345–374. ISBN 9781416001195.
- "Mustelid Weasel Family, Adaptations, & Characteristics Britannica". Encyclopaedia Britannica. Retrieved 23 June 2026.
- Lariviére & Jennings, 2009 (S. 612)
- (la) Carl von Linné, Systema naturae per regna tria naturae : secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis, t. 1, Stockholm, Impensis Direct. Laurentii Salvii, 1758 (lire en ligne), p. 45
- Mémoires de la Société impériale des naturalistes de Moscou, vol. 4, Moscou, Impr. de l'Université impériale, 1813 (ISSN 1560-0432, OCLC 27295549, lire en ligne)
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- Zobacz artykuł Ssaki Polski.
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