Mustelidae

Historia taxonómica

La clasificación de los carnívoros de tipo comadreja comenzó bajo la taxonomía binomial moderna en el Systema Naturae de Carl von Linneo (Carl von Linnaeus). En la primera edición, el género Mustela contenía especies designadas como M. martes, M. zibellina, M. viverra, M. mustela y M. putorius. En la décima edición de 1758, Linneo amplió el género para incluir nueve especies: la nutria marina (Mustela lutris), la nutria europea (Mustela lutra), el glotón (Mustela gulo), la tayra (Mustela barbara), la marta de pino (Mustela martes), el turón europeo (Mustela putorius), el hurón doméstico (Mustela furo), la marta cibelina (Mustela zibellina) y el armiño (Mustela erminea).^[8] Otros mustélidos fueron colocados en géneros no relacionados; Linneo clasificó al tejón europeo como Ursus meles y al glotón norteamericano como Ursus luscus dentro del género de los osos Ursus.^[8] Durante finales del siglo XVIII, se establecieron varios géneros distintos, notablemente Lutra, Martes y Meles, aunque estos todavía se agrupaban con los carnívoros plantígrados.

La primera agrupación a nivel de familia de estos animales fue descrita en 1817 por el naturalista sajón Gotthelf Fischer von Waldheim, quien la denominó Mustelinorum.^[9][10] La circunscripción original de Fischer difirió sustancialmente de los conceptos actuales, agrupando a Mustela con civetas y mangostas en géneros como Ryzaena (Viverra tetradactyla), Herpestes (Viverra ichneumon), Mephitis (Viverra putorius), Viverra (Viverra civetta) y Otolicnus (Canis cerdo).^[9] En 1821, el zoólogo británico John Edward Gray organizó la familia para abarcar a los turones y comadrejas (Putorius), las martas (Mustela), las mofetas (Mephitis) y las nutrias (Lutra), mientras dejaba a los tejones (Meles) y glotones (Gulo) en Ursidae.^[11] En 1838, Charles-Lucien Bonaparte formuló las subdivisiones Melina y Lutrina como grupos de carnívoros independientes, y en 1845 unió formalmente a Melina dentro de Mustelidae.^[12][13] Otras autoridades de principios del siglo XIX intentaron diversas configuraciones, y algunos agruparon a los tejones junto con los osos ursinos.^[14]

La sistemática de los mamíferos experimentó una rigurosa revisión osteológica y dental durante la década de 1860. En 1865, John Edward Gray publicó una importante reclasificación en los Proceedings of the Zoological Society of London basada en características craneales, estableciendo o redefiniendo taxones como Pekania, Neogale, Lutrogale y Melogale.^[15] En su catálogo de mamíferos carnívoros de 1869 en el Museo Británico (British Museum), Gray instituyó una división fundamental al dividir el conjunto en dos familias distintas: Mustelidae, restringida a formas digitígradas, semiacuáticas o marinas, y Melinidae, erigida para formas plantígradas y cavadoras como los tejones, rateles y mofetas.^[16] Bajo el sistema de Gray de 1869, Mustelidae contenía las tribus Mustelina, Lutrina y Enhydrina, mientras que Melinidae comprendía Melina, Mellivorina, Mephitina, Zorillina y Helictidina.^[16] Estas divisiones tribales proporcionaron la base estructural para las subfamilias reconocidas en la taxonomía del siglo XX.^[17]

En 1921, Reginald Innes Pocock revisó sustancialmente la familia basándose en la anatomía externa y la morfología genital, abogando por subfamilias monotípicas más estrechas para reflejar los linajes filogenéticos.^[17] Pocock erigió Lataxinae para la nutria marina, Tayrinae para la tayra, Lyncodontinae para la comadreja patagónica y Grisoninae para Galictis y Grisonella, mientras restringía Mustelinae a las comadrejas, armiños y turones basándose en las estructuras de la ampolla timpánica y el báculo, separando Martinae basándose en cráneos alargados y confirmando la autonomía de Helictidinae, Mydainae, Taxidiinae, Mellivorinae y Mephitinae.^[17] En contraste, George Gaylord Simpson ejecutó una síntesis conservadora en 1945, argumentando que una sobreproliferación de subfamilias monotípicas oscurecía la utilidad práctica.^[18] Simpson fusionó las subfamilias Martinae, Guloninae, Grisoninae, Tayrinae, Ictonychinae y Lyncodontinae de Pocock en Mustelinae, consolidó a los tejones en Melinae (absorbiendo Taxidiinae, Mydainae y Helictidinae) y unió a todas las nutrias en Lutrinae, estableciendo un sistema de cinco subfamilias junto con Mellivorinae y Mephitinae.^[18][19]

El esquema de cinco subfamilias de Simpson fue adoptado por la primera edición de Mammal Species of the World en 1982, que catalogó 65 especies en 23 géneros, incluidas las mofetas y los tejones apestosos.^[20] Investigaciones de ADN ubicaron posteriormente a las mofetas en su propia familia separada, Mephitidae, y los tejones apestosos (Mydaus) también fueron trasladados a esta familia.^[21][22] En 2004, análisis mitocondriales y nucleares respaldaron la reactivación de Helictidinae.^[23] Estudios multigénicos exhaustivos realizados por Koepfli y colaboradores en 2008 y Law y colaboradores en 2018 resolvieron la familia en ocho subfamilias existentes bien respaldadas: Taxidiinae, Mellivorinae, Melinae, Helictidinae, Guloninae, Ictonychinae, Lutrinae y Mustelinae.^{[1][24][25][26][27]} Investigaciones genómicas posteriores en 2021 y 2025 restructuraron aún más los límites genéricos dentro de Guloninae y Mustelinae, resucitando a Pekania para el pescador y a Neogale para las comadrejas del Nuevo Mundo y el visón americano.^[28][29][30]

Morfología y anatomía

Los mustélidos varían notablemente en sus dimensiones, exhibiendo una de las disparidades de tamaño más amplias entre las familias de carnívoros. La comadreja menor (Mustela nivalis) es el miembro vivo más pequeño del orden Carnivora, con variantes más pequeñas que pesan entre 25 y 250 g y miden menos de 20 cm de longitud, y algunos adultos alcanzan una longitud de tan solo 114 mm.^[31][32] En el extremo opuesto, la nutria gigante (Pteronura brasiliensis) de Sudamérica alcanza longitudes de 1,7 m con una cola que supera los 70 cm, y las mediciones históricas indican longitudes de hasta 2,4 m.^[31][33] La nutria marina (Enhydra lutris) representa la especie viva más pesada, y los machos adultos alcanzan regularmente pesos de entre 30 y 45 kg.^[31] El glotón (Gulo gulo) es el mustélido predominantemente terrestre más grande, con una constitución compacta y robusta y masas corporales que alcanzan de 23 a 32 kg.^[34]

El plan corporal estereotipado de los mustélidos consiste en un torso alargado, tubular y flexible apoyado por extremidades cortas.^[35][36][37] Esta estructura corporal larga y delgada permite a las comadrejas y turones terrestres entrar en túneles subterráneos estrechos y madrigueras para cazar roedores.^[3][37] En contraste, los tejones y los glotones han evolucionado cuerpos robustos y compactos con estructuras óseas fuertes y armazones más anchos adecuados para la excavación fosorial o para climas fríos.^[37] Los cráneos de los mustélidos poseen una región facial acortada y un neurocráneo abovedado y alargado.^[35][38] Todos los mustélidos tienen crestas bien desarrolladas en el cráneo, debido a que sus músculos masticatorios y del cuello están fuertemente desarrollados. En muchas especies, como los tejones y las martas, el cóndilo mandibular encaja firmemente en una fosa glenoidea cerrada, creando una articulación de bisagra de bloqueo que hace que sea casi imposible dislocar la mandíbula inferior y proporciona un agarre de mordedura inflexible durante la caza y la defensa.^[39]

La dentición de los mustélidos refleja la adaptación a la hipercarnivoría, aunque los taxones omnívoros y molusnívoros exhiben una arquitectura dental modificada. El recuento de dientes varía entre los géneros de 28 a 38 dientes, siendo la fórmula dental más común 3.1.3.1 arriba y 3.1.3.2 abajo, sumando un total de 34 dientes.^[40] Una característica distintiva de la familia es la pérdida del segundo molar superior. El corte carnasial está formado por el cuarto premolar superior (P4) y el primer molar inferior (m1).^[41] En la mandíbula superior, un molar posterior cortador de carne está característicamente rotado 90 grados hacia adentro, hacia el interior de la cavidad oral.^[41][42][43] Los carnívoros especializados, como las comadrejas, tienen carnasiales en forma de cuchilla y afiladas como navajas, mientras que los tejones poseen molares ensanchados adecuados para el omnivorismo. Las nutrias consumidoras de mariscos, incluida la nutria marina, la nutria de mejillas blancas y la nutria de uñas pequeñas asiática, tienen carnasiales aplanadas y molariformes diseñadas para triturar exoesqueletos duros.^[43] Las nutrias marinas muestran únicamente una reducción a 32 dientes mediante la pérdida de un par de incisivos inferiores.

La locomoción varía en toda la familia desde la marcha digitígrada en las comadrejas hasta el movimiento plantígrado verdadero en los tejones, mientras que las martas arbóreas exhiben una marcha semiplantígrada.^[37][44][45] Cada pie porta cinco dígitos provistos de garras curvas no retráctiles o parcialmente retráctiles.^[37][44][46] Las especies fosoriales poseen garras fosoriales alargadas y pesadas para excavar la tierra, mientras que las especies trepadoras como la marta de pino presentan garras afiladas y ganchudas para aferrarse a la corteza de los árboles.^[37] Los dedos de las nutrias están unidos por membranas natatorias que facilitan la natación.^[37] Los visones tienen únicamente membranas incompletas, y la nutria marina, cuyas patas traseras se asemejan a las de las focas, es el mustélido más adaptado a la vida en el agua. Todos los mustélidos tienen bigotes, que están especialmente bien desarrollados en las nutrias y sobresalen de la cabeza incluso bajo el agua.

El pelaje de los mustélidos es denso, y consiste en una capa interna de pelo lanoso fino y aislante bajo pelos de guarda más largos y rígidos.^[35][37] El pelaje base suele ser marrón o negro, a menudo marcado con parches ventrales en la garganta, rayas dorsales o patrones faciales contrastantes.^[36] Los tejones euroasiáticos tienen caras con bandas blancas y negras; el propósito de estas marcas no está completamente claro, pero pueden advertir a los depredadores de que el animal es un oponente combativo. En el turón jaspeado y las zorillas, dichas marcas se extienden por todo el cuerpo, y estas especies pueden expulsar un líquido de olor fétido de sus glándulas anales. Las especies de altas latitudes, incluido el armiño (Mustela erminea), la comadreja menor (Mustela nivalis) y la comadreja de cola larga (Neogale frenata), experimentan una muda estacional en las porciones septentrionales de su área de distribución, cambiando de un pelaje estival marrón a abrigos blancos puros en invierno, un proceso fisiológico regulado hormonalmente por la duración del día y la temperatura ambiente.^[3][37]

Con la única excepción de la nutria marina, todos los mustélidos poseen glándulas de olor anal bien desarrolladas ubicadas a ambos lados del recto.^[37][47][48] Estas glándulas sebáceas modificadas secretan un líquido punzante y volátil que contiene compuestos sulfurosos, el cual se descarga a través de conductos para marcar los límites territoriales, transmitir la identidad individual y señalar la disposición reproductiva.^[37][47][48] En las nutrias de río, las glándulas anales están reducidas en tamaño, mientras que en los turones, zorillas y grisons, las glándulas producen un almizcle abrumador y de olor fétido que puede ser rociado hacia afuera para repeler a los depredadores.^[37] El dimorfismo sexual es pronunciado en toda la familia: los machos adultos pesan en promedio un 25 por ciento más y son más grandes que las hembras de la misma población.^[3] Los mustélidos machos poseen un hueso peneano (báculo), que exhibe una divergencia morfológica sustancial entre especies, junto con un pene bifurcado.^[17][44]

Fisiología y reproducción

La reproducción en la mayoría de las especies de mustélidos implica diapausa embrionaria, también denominada implantación diferida.^[49] Tras la fertilización y la división inicial en un blastocisto durante aproximadamente dos semanas, el desarrollo se detiene y el blastocisto permanece sin adherir y latente en la cavidad uterina durante un intervalo prolongado.^[50] El período de latencia embrionaria puede durar hasta 10 meses, como se observa en el tejón europeo y el armiño.^[50] Al final de esta latencia, los blastocistos se implantan y comienza el desarrollo embrionario normal, que dura de 30 a 65 días. En consecuencia, la gestación total desde la cópula hasta el parto puede abarcar desde varios meses hasta un año calendario completo.^[49][50] Este retraso asegura que las crías altriciales nazcan en primavera, coincidiendo con un clima favorable, el pico de abundancia de presas y después de que la camada anterior haya sido completamente destetada.^[49][50]

Los mustélidos tienen ovulación inducida: no ocurre en ciclos fijos sino en respuesta a estímulos externos como encontrar una pareja, el cortejo o el apareamiento en sí, y el apareamiento prolongado fomenta la ovulación. Esto se explica por su vida solitaria en grandes territorios, donde encontrar una pareja puede ser difícil y llevar tiempo. La reproducción es estacional, y la duración del período reproductivo varía entre especies, pero suele durar de tres a cuatro meses.

Las hembras de mustélidos suelen producir una sola camada al año, con tamaños de camada que van de 1 a 14 crías. Las crías recién nacidas aún no pueden abrir los ojos y tienen solo una delgada capa de pelo, y la madre las cría en madrigueras subterráneas o huecos de árboles.^[50] Las crías de la nutria marina son una excepción a este estado de indefensión al nacer. La lactancia materna continúa durante aproximadamente dos meses, después de lo cual las crías son destetadas y comienzan a acompañar a la madre en los viajes de búsqueda de alimento.^[50] En la mayoría de las especies, las crías son independientes después de dos meses, y la madurez sexual suele llegar entre los seis meses y los dos años de edad. La longevidad en la naturaleza oscila típicamente entre 5 y 20 años. Las comadrejas menores, que tienen tasas metabólicas elevadas, se desvían del patrón de una sola camada al producir hasta tres camadas al año cuando las densidades de población de roedores son excepcionalmente altas.^[34]

Ecología y comportamiento

Los mustélidos ocupan diversos nichos tróficos, funcionando principalmente como depredadores carnívoros activos mientras exhiben diversos grados de plasticidad alimentaria.^[41][42] Las comadrejas y los turones se especializan en la captura de roedores; los armiños y las comadrejas de cola larga cazan principalmente conejos o liebres y roedores, mientras que las comadrejas menores capturan roedores más pequeños. Los miembros del género Mustela matan regularmente presas sustancialmente más pesadas que ellos mismos; los armiños y las comadrejas menores capturan conejos europeos que pesan varias veces su propia masa corporal.^[38][51][52] El glotón es capaz de triturar huesos gruesos como los fémures de los alces para consumir la médula, ocasionalmente depreda ungulados tan grandes como los renos y carroñea cadáveres de ungulados, expulsando a veces a osos y lobos de sus presas.^[31][34] El pescador (Pekania pennanti) se especializa en la caza del puercoespín norteamericano, ejecutando ataques repetidos a la cara sin púas antes de voltear a la presa inmovilizada sobre su espalda para abrir su vulnerable abdomen.^[34][51]

La amplitud dietética se expande entre los tejones, las martas y las nutrias. Las martas (Martes) son ágiles forrajeadoras de dosel que consumen ardillas arborícolas, aves y huevos de aves, pero también se alimentan extensamente de frutas estacionales, bayas y frutos secos.^[53] Los tejones euroasiáticos (Meles) son omnívoros típicos. Los tejones meleros (Mellivora capensis) se alimentan de reptiles, pequeños mamíferos y raíces, mostrando una notable tolerancia a los venenos de serpiente mientras consumen víboras y cobras, y excavando regularmente colmenas de abejas silvestres en busca de miel y panales de cría.^[54] Las nutrias se alimentan principalmente de peces, ranas, crustáceos y otros invertebrados acuáticos.

Varias especies de mustélidos funcionan como especies clave o demuestran complejas relaciones interespecíficas. La nutria marina (Enhydra lutris) es un depredador clave en los bosques de macroalgas del Pacífico Norte templado; al depredar erizos de mar herbívoros y moluscos, previene el sobrepastoreo y la destrucción de los retenedores de algas, manteniendo la fundación estructural del ecosistema forestal marino de macroalgas.^[55] Las nutrias marinas se encuentran entre los pocos mamíferos no primates que utilizan herramientas mientras buscan alimento, llevando piedras de yunque planas hasta la superficie sobre sus pechos para abrir almejas, abulones y erizos de mar.^[55][56][57] El turón de patas negras (Mustela nigripes) es un especialista obligado dependiente enteramente de los perritos de la pradera (Cynomys spp.) para su alimentación y hábitat de madriguera; una sola familia de hurones consume aproximadamente 250 perritos de la pradera al año, requiriendo una colonia de perritos de la pradera imperturbada de aproximadamente 500 acres (200 ha) para mantener una población estable.^[58][59]

Se han documentado relaciones de alimentación comensales y mutualistas en la familia. Los tejones meleros participan en asociaciones comensales con aves indicador de la miel (Indicator indicator), las cuales vocalizan para guiar al tejón hacia los nidos de abejas melíferas silvestres, alimentándose de la cera y las larvas de abeja restantes una vez que el tejón abre la colmena.^[34] El tejón norteamericano a veces forma asociaciones de caza con los coyotes para rastrear y desenterrar roedores que viven bajo tierra; el tejón se beneficia del agudo sentido del olfato del coyote y el coyote de las garras excavadoras del tejón. La matanza excedente ocurre entre comadrejas, armiños y visones americanos cuando las presas quedan atrapadas en espacios confinados, como gallineros o madrigueras de roedores; los individuos matan más presas de las que pueden consumir inmediatamente, almacenando los cadáveres para su alimentación posterior.^[60]

Los mustélidos habitan en entornos terrestres, arbóreos, fosoriales y acuáticos.^[3][37] La mayoría de las especies son solitarias y nocturnas o crepusculares, aunque se observa actividad diurna en algunas nutrias y tayras.^[40] Los tejones europeos excavan sistemas elaborados de madrigueras subterráneas que comprenden túneles interconectados, cámaras y múltiples entradas que se expanden a lo largo de generaciones.^[5] Las martas y las tayras son semiarbóreas, pasando gran parte de su tiempo trepando y saltando a través de las ramas de los árboles.^[61] Las nutrias de río y los visones son semiacuáticos, mientras que las nutrias marinas pasan casi toda su vida en el mar, buscando a veces alimento hasta a 180 km de la línea costera.^[56] La mayoría de los mustélidos están activos durante todo el año.^[40] En las regiones del norte, sin embargo, los tejones entran en un descanso invernal, debido a que su alimento es entonces difícil de alcanzar.

La mayoría de los mustélidos son solitarios y territoriales.^[40][46] Las hembras suelen defender territorios lo suficientemente grandes como para alimentarse a sí mismas y a sus crías, mientras que los territorios de los machos son más grandes, siempre se superponen con los de varias hembras y, por regla general, no se superponen con los de otros machos. Los límites territoriales se marcan con secreciones glandulares, orina y heces.^[37][46] Aparte de algunas especies de nutrias y el tejón europeo, todos los mustélidos viven solos. Los grupos de nutrias gigantes suelen consistir en una pareja reproductora, algunos subadultos y las crías del año en curso. En las islas británicas, los tejones europeos viven a veces en grupos mixtos de hasta 23 animales, mientras que en otras partes de Europa son solitarios o viven en parejas. Las nutrias marinas viven en grupos de un solo sexo que pueden ser sorprendentemente grandes; los grupos de machos en Alaska suman a veces cientos de animales y, a diferencia de los grupos de hembras, se disuelven durante la temporada de apareamiento. Los mustélidos suelen ser silenciosos para no llamar la atención de los depredadores y presas potenciales. La nutria de uñas pequeñas asiática y la nutria gigante, dos especies que viven en grupos, tienen más de doce y nueve llamadas diferentes respectivamente.

Evolución y registro fósil

Mustelidae pertenece a la superfamilia Musteloidea dentro del suborden caniforme de los carnívoros, compartiendo especializaciones craniodentales comunes con Procyonidae (mapaches), Mephitidae (mofetas) y Ailuridae (pandas rojos).^{[62][63][64][65]} Los análisis de divergencia molecular indican que Mustelidae se separó de su taxón hermano existente más cercano, los Procyonidae, hace aproximadamente entre 27,6 y 29 millones de años durante el Oligoceno tardío.^{[62][66][67][68]} La evidencia fósil indica que los carnívoros troncales de tipo mustélido surgieron en Eurasia hace aproximadamente entre 33 y 40 millones de años, coincidiendo cronológicamente con la radiación adaptativa de los roedores modernos.^[1][19] El fósil de mustélido confirmado más antiguo de Norteamérica es Corumictis wolsani, recuperado del Oligoceno temprano a tardío (edades de mamíferos terrestres arikareanas Ar1 a Ar3) de Oregón.^[69] El género europeo contemporáneo del Oligoceno medio Mustelictis también puede representar un mustélido troncal temprano.^[69]

Durante el Mioceno tardío, hace aproximadamente entre 12 y 9 millones de años, los mustélidos experimentaron un importante pulso de diversificación evolutiva.^[68][70] Esta radiación adaptativa coincidió con el enfriamiento climático global y la aridización, lo que promovió la retirada de los bosques densos y la expansión de estepas abiertas y ecosistemas de parque en Eurasia.^[68][70] Al contrario de las hipótesis anteriores que vinculaban la proliferación de especies a un solo estallido rápido durante la transición climática del Mioceno medio, las investigaciones genómicas realizadas por Law y colaboradores en 2018 demostraron tasas continuas de diversificación de linajes a través de los orígenes de los mustélidos.^[1][71] Una segunda radiación ocurrió durante el Plioceno, entre hace 5 y 2 millones de años, impulsada por nuevos descensos de temperatura y la proliferación de la taiga conífera del norte, mosaicos de sabana-arbolado y pastizales templados.^[68][70] Estos biomas cambiantes abrieron nichos ecológicos vacíos para cazadores de roedores especializados, desencadenando la proliferación del género Mustela, mientras que los bosques de coníferas boreales apoyaron la diversificación del género Martes.^[70]

Eurasia sirvió como el principal centro evolutivo desde el cual los linajes de mustélidos se dispersaron repetidamente a otros continentes a través de puentes terrestres.^[1][19][66] En el Mioceno temprano, miembros de la subfamilia extinta Leptarctinae y los llamados paleomustélidos llegaron a Norteamérica desde Eurasia a través de puentes terrestres. Hacia el final del Mioceno y el comienzo del Plioceno, géneros más nuevos como Lutra (posiblemente ya el género americano estrechamente relacionado Lontra) y Mustela cruzaron el puente terrestre de Bering desde Eurasia hasta Norteamérica. Los tejones verdaderos (Arctonyx y Meles), hoy restringidos al Viejo Mundo, también vivieron en Norteamérica alrededor del límite Mioceno-Plioceno, y los tejones norteamericanos, hoy representados únicamente por el tejón americano, estaban asimismo ampliamente extendidos allí en el Mioceno tardío con Chamitataxus y Pliotaxidea. El armiño, el turón de patas negras y la comadreja menor probablemente llegaron a Norteamérica desde Eurasia recién en el Pleistoceno. Los mustélidos llegaron a Sudamérica hace entre 3 y 2 millones de años durante el Gran Intercambio Biótico Americano tras la formación del istmo de Panamá; todos los mustélidos sudamericanos modernos, incluidos Galictis, Lyncodon, Eira y Pteronura, descienden de estos inmigrantes norteamericanos.^[66][68] La nutria gigante, hoy endémica de Sudamérica, parece estar estrechamente relacionada con Satherium, un género extinto del Plioceno norteamericano.

El registro fósil de los mustélidos incluye subfamilias extintas y formas predadoras excepcionalmente grandes. La subfamilia Oligobuninae floreció en Norteamérica desde el Oligoceno tardío hasta el Mioceno medio, conteniendo géneros como Oligobunis, Megalictis, Brachypsalis, Floridictis, Parabrachypsalis, Promartes y Zodiolestes.^[72] La subfamilia Leptarctinae, que abarca el Mioceno de Norteamérica y Asia, incluyó a Craterogale, Hypsoparia, Leptarctus, Schultzogale, Trocharion y Kinometaxia.^[73] Formas acuáticas de transición como Potamotherium, Semantor y Puijila se han aliado históricamente con Mustelidae, Oligobuninae o Semantoridae, aunque los análisis modernos a menudo los recuperan como pinnípedos troncales.^[74][75] Durante el Mioceno tardío en Kenia, el mustélido terrestre gigante Ekorus ekakeran alcanzó el tamaño de un leopardo.^[68] En el este de África durante el Plioceno y el Pleistoceno temprano, la nutria gigante Enhydriodon omoensis alcanzó una masa corporal estimada de aproximadamente 200 kg, rivalizando con los leones modernos en peso.^[76][77][78]

Clasificación y filogenia

Las filogenias multigénicas construidas por Koepfli et al. (2008) y Law et al. (2018) demuestran que los Mustelidae vivientes comprenden ocho subfamilias monofiléticas.^{[1][24][71][79]} Taxidiinae fue el primer linaje en separarse del resto de la familia, y Mellivorinae también forma un linaje separado que se dividió muy temprano.^[67][80] Entre los mustélidos restantes, los tejones y las martas verdaderas forman dos ramas secundarias relativamente tempranas.^[27][80][81] Los hurones-tejones (Helictidinae), Ictonychinae, las nutrias (Lutrinae) y Mustelinae forman un grupo.^{[26][27][80][81]} Dentro de este grupo, las nutrias y Mustelinae son grupos hermanos.^{[27][67][80][81]} Los análisis genéticos demostraron que la subfamilia tradicional Mustelinae era polifilética, lo que exigió su restricción a Mustela y Neogale, mientras que los tejones y las martas fueron redistribuidos entre subfamilias autónomas.^{[1][24][81][82][83]}

Las ocho subfamilias existentes reconocidas, sus géneros componentes y las especies representativas se estructuran de la siguiente manera:^{[1][25][26][27]}

Subfamilia Taxidiinae

La subfamilia Taxidiinae Pocock, 1920 contiene una sola especie viva, el tejón americano (Taxidea taxus), distribuido por los pastizales abiertos, praderas y semidesiertos de Norteamérica desde el sur de Canadá hasta el centro de México.^[1][25] Taxidea tiene un cuerpo muy aplanado y es un depredador formidable que desentierra los roedores de las planicies muy rápidamente. El género extinto Chamitataxus ha sido colocado en esta subfamilia.^{[19][84][85][86]} Pliotaxidea también se enumera en ella, y ambos géneros vivieron en Norteamérica en el Mioceno tardío.

Subfamilia Mellivorinae

La subfamilia Mellivorinae Gray, 1865 comprende un único género y especie vivo, el tejón melero o ratel (Mellivora capensis), nativo del África subsahariana, Oriente Medio y el subcontinente indio.^[1][25] Mellivora es conocido por su resistencia y ferocidad, pudiendo incluso alejar a grandes felinos, y tiene una piel gruesa que es casi insensible a las mordeduras y picaduras. Los miembros prehistóricos de esta subfamilia incluyen a Ekorus, Eomellivora y Hoplictis.^[87]

Subfamilia Melinae

La subfamilia Melinae Bonaparte, 1838 abarca a los tejones euroasiáticos a través de dos géneros: Meles y Arctonyx.^[1] El género Meles incluye al tejón europeo (Meles meles), el tejón asiático (Meles leucurus), el tejón japonés (Meles anakuma) y el tejón caucásico (Meles canescens).^[1][88] El género Arctonyx comprende a los tejones porcinos del este y sudeste de Asia, distinguidos por sus hocicos móviles similares a los de los cerdos utilizados para sondear el suelo: el tejón porcino mayor (Arctonyx collaris), el tejón porcino norteño (Arctonyx albogularis) y el tejón porcino de Sumatra (Arctonyx hoevenii).^[1][88]

Subfamilia Helictidinae

La subfamilia Helictidinae Gray, 1865 contiene a los hurones-tejones en el único género Melogale, nativo del sur, este y sudeste de Asia.^[1][25][26] Los hurones-tejones parecen alimentarse principalmente de pequeños animales e invertebrados; el hurón-tejón chino tiene una máscara facial compleja, come muchas lombrices de tierra e insectos, y cava madrigueras como un tejón. Las especies reconocidas incluyen el hurón-tejón chino (Melogale moschata), el hurón-tejón birmano (Melogale personata), el hurón-tejón de Java (Melogale orientalis), el hurón-tejón de Borneo (Melogale everetti), el hurón-tejón de Vietnam (Melogale cucphuongensis) y el hurón-tejón formosano (Melogale subaurantiaca).^[1][89]

Subfamilia Guloninae

La subfamilia Guloninae Gray, 1825 (anteriormente Martinae) abarca cuatro géneros de martas, glotones y sus aliados: Martes, Pekania, Gulo y Eira.^{[1][25][26][90]} El género Martes contiene ocho especies existentes: la marta de pino europea (Martes martes), la marta foina (Martes foina), la marta cibelina (Martes zibellina), la marta americana (Martes americana), la marta del Pacífico (Martes caurina), la marta japonesa (Martes melampus), la marta de garganta amarilla (Martes flavigula) y la marta de Nilgiri (Martes gwatkinsii).^[1][26] Pekania contiene al pescador (Pekania pennanti) de Norteamérica, un depredador ágil de puercoespines.^[1][26][91] Gulo contiene al glotón (Gulo gulo), un depredador terrestre subártico.^[1][26] Eira contiene a la tayra (Eira barbara), un mustélido omnívoro y semiarbóreo nativo de Centro y Sudamérica.^[1][26]

Subfamilia Ictonychinae

La subfamilia Ictonychinae Pocock, 1921 (anteriormente Galictinae) une a los grisons y turones rayados africanos a través de seis géneros divididos en dos tribus: Ictonychini y Lyncodontini.^{[1][25][26][90]} La tribu Ictonychini comprende al turón rayado o zorilla (Ictonyx striatus), el turón rayado sahariano (Ictonyx libycus, antes Poecilictis libyca), la comadreja rayada africana (Poecilogale albinucha) y el turón jaspeado (Vormela peregusna) de las estepas euroasiáticas.^[1][26][88] La tribu Lyncodontini contiene a los grisons sudamericanos: el grison mayor (Galictis vittata), el grison menor (Galictis cuja) y la comadreja patagónica (Lyncodon patagonicus).^[1][88]

Subfamilia Lutrinae

La subfamilia Lutrinae Bonaparte, 1838 abarca a las nutrias, un grupo de carnívoros semiacuáticos a marinos distribuidos en siete géneros.^[1][25][26] El género Lutra incluye a la nutria euroasiática (Lutra lutra), la nutria de hocico velloso (Lutra sumatrana) y la recientemente extinta nutria japonesa (Lutra nippon).^[1][26][92] El género Hydrictis contiene a la nutria de cuello manchado africana (Hydrictis maculicollis).^[1][26] El género Lutrogale comprende a la nutria de pelaje liso (Lutrogale perspicillata) del sur y sudeste de Asia.^[1][26] El género Lontra incluye a las nutrias de río del Nuevo Mundo: la nutria de río norteamericana (Lontra canadensis), la nutria marina (Lontra felina), la nutria neotropical (Lontra longicaudis), la nutria mesoamericana (Lontra annectens) y la nutria de río del sur (Lontra provocax).^[1][26][88] El género Pteronura contiene a la nutria gigante (Pteronura brasiliensis) del Amazonas y el Pantanal.^[1][26] El género Aonyx abarca a las nutrias sin uña: la nutria sin uña africana (Aonyx capensis), la nutria sin uña del Congo (Aonyx congicus) y la nutria de uñas pequeñas asiática (Aonyx cinereus, a veces colocada en Amblonyx).^[1][26][88] El género Enhydra contiene a la nutria marina (Enhydra lutris).^[1][26]

Subfamilia Mustelinae

La subfamilia Mustelinae Fischer, 1817 se restringe a dos géneros de comadrejas verdaderas, turones y visones: Mustela y Neogale.^[1][83] El género Mustela abarca a las comadrejas, armiños y turones del Viejo Mundo, incluida la comadreja menor (Mustela nivalis), el armiño o armiño de Beringia (Mustela erminea), el armiño americano (Mustela richardsonii), el armiño de Haida (Mustela haidarum), el turón europeo (Mustela putorius), el hurón doméstico (Mustela furo), el turón de estepa (Mustela eversmannii), el turón de patas negras (Mustela nigripes), el visón europeo (Mustela lutreola), la comadreja siberiana (Mustela sibirica), la comadreja japonesa (Mustela itatsi), la comadreja de montaña (Mustela altaica), la comadreja de vientre amarillo (Mustela kathiah), la comadreja de montaña de Indonesia (Mustela lutreolina), la comadreja malaya (Mustela nudipes), la comadreja de rayas dorsales (Mustela strigidorsa), la comadreja egipcia (Mustela subpalmata) y la recientemente descrita Mustela mopbie.^[1][26][93] El género Neogale une a las comadrejas y visones del Nuevo Mundo: el visón americano (Neogale vison), la comadreja de cola larga (Neogale frenata), la comadreja amazónica (Neogale africana), la comadreja colombiana (Neogale felipei) y el extinto visón de mar (Neogale macrodon).^[1][30][94]

Interacciones humanas y cultura

Los mustélidos han interactuado con las sociedades humanas a través de la captura de pieles, la domesticación, la caza cooperativa y el folclore. Debido a la excepcional densidad y suavidad de su capa interna de pelo, especies como la marta cibelina (Martes zibellina), el armiño (Mustela erminea), el visón europeo (Mustela lutreola) y el visón americano (Neogale vison) han sido cazadas desde tiempos prehistóricos.^[6][7][37] Durante la Alta Edad Media, las pieles de marta cibelina y armiño sirvieron como símbolos de estatus prominentes de riqueza y nobleza en todo el norte y el este de Europa.^[37] La búsqueda de pieles lujosas fue un importante impulso económico detrás de la expansión territorial rusa a través de Siberia, Kamchatka y las islas Aleutianas hasta Alaska, así como de la exploración colonial inglesa y francesa en el norte de Norteamérica.^[7][51] El descubrimiento de abundantes nutrias marinas en el Pacífico Norte desencadenó la caza marítima comercial por parte de barcos rusos, británicos, estadounidenses y japoneses, convirtiéndose en una causa de conflicto con Japón y cazadores extranjeros en las islas Kuriles, y reduciendo el número de nutrias marinas de cientos de miles a aproximadamente 2.000 individuos hasta que un tratado internacional estableció una moratoria de caza en 1911.^[95][96] La captura excesiva llevó al visón de mar (Neogale macrodon) de la costa de Nueva Inglaterra y el este de Canadá a la extinción a finales del siglo XIX.^[7][96]

Muchas especies, incluidos el armiño, la marta cibelina y los visones, son cazadas por su piel y a veces se crían en granjas peleteras.^{[6][7][37][97]} Los escapes y liberaciones deliberadas de visón americano de instalaciones de cría peletera establecieron poblaciones silvestres invasoras en Europa, Sudamérica y Asia.^[98] En Francia, aproximadamente 600 granjas de visones operaban en 1959, y durante una tormenta severa, aproximadamente 12.000 visones americanos escaparon a la naturaleza en una sola noche desde una instalación en Morbihan.^[98] El visón americano asilvestrado se volvió invasor y contribuyó al declive del nativo visón europeo (Mustela lutreola).^[98]

Los mustélidos también han servido como animales de trabajo domesticados y mascotas. El hurón doméstico (Mustela furo) fue domesticado a partir del turón europeo (Mustela putorius) hace más de 2.500 años en la antigüedad clásica, seleccionado originalmente para sacar a los conejos europeos de las madrigueras subterráneas y eliminar roedores de los almacenes de grano.^[5][99] Hoy en día, los hurones siguen siendo animales de compañía comunes en los hogares a nivel mundial.^[5] La tayra (Eira barbara) se doma en Sudamérica como mascota casera y controladora de roedores, aunque tenerlos en el Reino Unido requiere una licencia de animales salvajes peligrosos (Dangerous Wild Animals licence).^[100] En el sur y sudeste de Asia, las nutrias de pelaje liso domesticadas (Lutrogale perspicillata) y las nutrias de uñas pequeñas asiáticas (Aonyx cinereus) han sido entrenadas por pescadores ribereños desde principios de la época medieval para conducir bancos de peces hacia redes de lance.^[51][101] Históricamente, el pelo de tejón se recolectaba para producir brochas de afeitar y pinceles de alta calidad, mientras que los pelos de la cola de la comadreja siberiana continúan fabricándose en finos pinceles de acuarela y caligrafía.^[37]

En la historia cultural y el arte, los mustélidos están representados de forma prominente. El retrato de Leonardo da Vinci La dama del armiño (c. 1489–1490) representa un armiño, identificado biológicamente como un hurón blanco doméstico.^{[51][99][102]} En Vietnam, a las comadrejas cautivas se les dan cerezas de café maduras para producir café de comadreja (cà phê phân chồn); las enzimas gastrointestinales fermentan parcialmente los granos antes de la defecación, produciendo una bebida comercializada a altos precios comparables al café de civeta de palmera.^[103] En la medicina tradicional tailandesa, las secreciones anales aceitosas de olor fétido de los tejones porcinos y los hurones-tejones se incorporan en remedios medicinales.^[104]

Las relaciones entre humanos y mustélidos implican importantes conflictos agrícolas y veterinarios. Los mustélidos carnívoros asaltan con frecuencia gallineros domésticos y conejeras; cuando se encierran con presas, las martas, las comadrejas y los turones a menudo muestran una matanza excedente, matando docenas de aves mientras consumen un solo cadáver.^[60] En Europa Central, la marta foina (Martes foina) roe frecuentemente mangueras de freno de goma, cables de encendido y aislamiento acústico en vehículos de motor estacionados, causando un daño mecánico sustancial.^[105] En las islas británicas y partes de Europa, el tejón europeo es un reservorio natural de tuberculosis bovina (Mycobacterium bovis), que se transmite al ganado a través de sus excrementos, con tasas locales de infección por tejón que alcanzan hasta el 20 por ciento.^[106] Los mustélidos también funcionan como vectores de la rabia.^[107]

Salud y patología

Los mustélidos son susceptibles a patógenos virales específicos que plantean riesgos tanto para el bienestar animal como para la salud pública humana. En 2020, las operaciones industriales de cría de visón americano experimentaron brotes epizoóticos generalizados de SARS-CoV-2, el virus respiratorio responsable de la COVID-19.^[108] Los visones cautivos mostraron una gran susceptibilidad al patógeno, transmitiendo el virus rápidamente a través de instalaciones enjauladas de alta densidad en Dinamarca, los Países Bajos, España, Suecia, Italia y Estados Unidos.^[108] Los investigadores epidemiológicos advirtieron que los mustélidos podrían servir como huéspedes reservorio permanentes y amplificadores evolutivos del SARS-CoV-2, lo que genera preocupación de que la circulación viral no monitorizada en poblaciones silvestres y de granja pueda generar nuevas variantes o iniciar eventos panzoóticos más amplios.^[108]

Las poblaciones de mustélidos de granja y silvestres también se ven afectadas por la enfermedad aleutiana, un síndrome crónico inmunomediado causado por un parvovirus autónomo conocido como virus de la enfermedad aleutiana del visón (AMDV).^[109] Prevalente desde la década de 1980, el virus causa una extensa desregulación del sistema inmunológico, plasmocitosis severa, glomerulonefritis, arteritis y la muerte eventual en el visón americano.^[109] El virus también infecta a hurones, nutrias euroasiáticas, turones europeos y martas de pino, así como a huéspedes de desbordamiento que incluyen zorros rojos y mapaches, comprometiendo la inmunidad del huésped y aumentando la vulnerabilidad a infecciones secundarias.^[109] En países como Francia, los mustélidos históricamente clasificados como plagas han sido desenterrados de las madrigueras y sacrificados por cazadores sin precauciones veterinarias, exponiendo potencialmente a perros y humanos a fluidos infecciosos; durante la pandemia de COVID-19 en el otoño de 2020, los cazadores franceses recibieron exenciones específicas de las restricciones de viaje por confinamiento para sacrificar especies categorizadas como vida silvestre molesta.^[110]

Conservación y amenazas

La persecución humana ha reducido el área de distribución de los mustélidos en algunos lugares o los ha eliminado de ellos. Alrededor del 38 por ciento de las especies de mustélidos figuran en la Lista Roja de la UICN, frente a un promedio del 15 por ciento para los mamíferos. El visón de mar (Neogale macrodon) fue cazado hasta la extinción durante el siglo XIX, y la nutria japonesa (Lutra nippon) fue declarada extinta a finales del siglo XX.^[92] El turón de patas negras (Mustela nigripes) se extinguió en estado salvaje a finales del siglo XX y se encuentra amenazado por la pérdida de la pradera americana, sobreviviendo únicamente a través de programas intensivos de cría en cautividad y reintroducción en reservas de pastizales del oeste de Norteamérica.^[7][97]

El visón europeo (Mustela lutreola) está categorizado como En Peligro Crítico, habiendo desaparecido de más del 90 por ciento de su área de distribución histórica europea debido a la degradación del hábitat, la contaminación del agua y la exclusión competitiva por parte del visón americano introducido.^[111][112] Los mustélidos categorizados como En Peligro en la Lista Roja de la UICN incluyen a la nutria gigante (Pteronura brasiliensis), la nutria marina (Enhydra lutris), la nutria marina del sur —nutria felina— (Lontra felina), la nutria de río del sur (Lontra provocax), la comadreja colombiana (Neogale felipei), la nutria de hocico velloso (Lutra sumatrana) y el hurón-tejón de Borneo (Melogale everetti).^[7][97][113] Las especies categorizadas como Vulnerables incluyen a la nutria de uñas pequeñas asiática (Aonyx cinereus), la nutria de pelaje liso (Lutrogale perspicillata), el turón jaspeado (Vormela peregusna) y el tejón porcino (Arctonyx collaris), mientras que la nutria euroasiática (Lutra lutra), el glotón (Gulo gulo) y la comadreja de montaña (Mustela altaica) están categorizadas como Casi Amenazadas.^[7][97]

Las principales amenazas para los mustélidos incluyen la fragmentación del hábitat, la deforestación, el drenaje de ecosistemas de humedales y ribereños, la contaminación del agua y, para las nutrias marinas, los efectos indirectos de la sobrepesca.^{[7][97][111][114][115]} Las nutrias marinas son vulnerables a los derrames de petróleo.^[111][115] Las poblaciones de glotones están disminuyendo lentamente debido a la destrucción del hábitat y la persecución.^[111][115] En Canadá, el Comité sobre el Estado de la Vida Silvestre en Peligro en Canadá (COSEWIC) designa a la población de glotones orientales y a las subespecies jacksoni y jeffersonii del tejón americano como En Peligro, mientras que el armiño de Haida Gwaii (Mustela haidarum) y la marta de Terranova (Martes americana atrata) son designados como Amenazados.^{[116][117][118]}

Las protecciones legales nacionales varían ampliamente entre los países de distribución. En Polonia, se encuentran nueve especies de mustélidos, de las cuales la comadreja menor, el armiño y el turón de estepa reciben estricta protección legal, la nutria euroasiática recibe protección parcial y el visón europeo se considera extinto localmente desde la década de 1930.^[119] En Francia, la Oficina Francesa para la Biodiversidad (OFB) monitorea seis especies de mustélidos para modelar índices de densidad regional; los taxones nativos como la nutria europea, la marta de pino y el tejón europeo están protegidos, mientras que las comadrejas, los turones y las martas foina han sido clasificados históricamente como especies de plagas elegibles para captura y sacrificio regulados.^[4] Los acuerdos internacionales, incluida la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) y los planes nacionales de recuperación de vida silvestre, regulan la comercialización internacional de pieles y protegen a las poblaciones vulnerables de mustélidos a nivel mundial.^[120][121]

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