Horntiere

Evolution und Stammesgeschichte

Die Bovinae stellen eine frühe Abzweigung innerhalb der Familie der Bovidae dar, die sich vor etwa 25 Millionen Jahren von der Linie der Aegodontia trennte.^[1] Fossile Belege zeigen, dass die frühesten Vorläufer aus dem Eozän und Oligozän stammen, vor zwischen 55 und 25 Millionen Jahren, vertreten durch Archeomeryx, einen kleinen, hornlosen Paarhufer mit einer Schulterhöhe von etwa 50 cm. Während des Miozäns, vor 25 bis 5 Millionen Jahren, traten Arten der Gattung Eotragus mit kleinen, nach hinten gebogenen Hörnern auf. Die ältesten Fossilien, die eindeutig als frühe Horntiere identifiziert wurden, stammen aus Asien und sind 18,5 Millionen Jahre alt, während andere Berichte definitive Mitglieder der modernen Unterfamilie ins Pliozän vor 5 bis 2 Millionen Jahren datieren, insbesondere mit der Gattung Parabos.^[2][3]

Die Horntiere entstanden in Asien und breiteten sich von dort nach Europa, Afrika und Nordamerika aus, wobei sie ihre grösste taxonomische Vielfalt während des Pleistozäns erreichten.^[4] Vermutlich aufgrund kälterer eurasischer Klimabedingungen erreichten moderne Horntiere eine grössere Körpermasse als jede andere Bovidengruppe.^[3] In Europa spalteten sich die Vorfahren der Horntiere in zwei Hauptformen auf: die Linie des Urrots (Aurochs), die offene Laubwälder bewohnte und Baumblätter und Triebe frass, und die Linie des Wisents, die Waldränder und offene Landschaften frequentierte und beträchtliche Mengen Gras in ihre Nahrung einbaute.^[5][6] Beide Formen existierten parallel zu sich entwickelnden menschlichen Vorfahren und dienten als Hauptbeute grosser Tiere, die von Neandertalern vor 200.000 bis 100.000 Jahren gejagt wurden.^[5][6]

Anatomie und Morphologie

Die Horntiere umfassen die grössten und schwersten aller Wiederkäuer.^[7] Die Körpergrösse variiert innerhalb der Unterfamilie und reicht von der Vierhornantilope, die zwischen 15 und 25 kg wiegt, bis zum wilden Asiatischen Wasserbüffel, der 1.200 kg erreichen kann.^[8] Der Gaur ist das schwerste lebende Horntier und erreicht eine Schulterhöhe von bis zu 2,2 Metern (220 cm).^[9] Innerhalb der Unterfamilie reicht die Kopf-Rumpf-Länge von 160 bis 350 cm, die Schwanzlänge von 18 bis 110 cm, die Schulterhöhe von 60 bis 280 cm und das Körpergewicht von 150 bis 1.350 kg. Der Afrikanische Büffel erreicht Körperlängen von bis zu 340 cm. Typische Horntier-Körperpläne zeichnen sich durch einen fassförmigen Rumpf, einen niedrigen und breiten Schädel, relativ kurze und kräftige Gliedmasssen sowie einen langen Schwanz aus, der in einer Haarquaste endet.^[10] Der Geschlechtsdimorphismus ist in der gesamten Gruppe ausgeprägt, wobei erwachsene Bullen deutlich grösser als Kühe sind und oft fast doppelt so viel wiegen.^[2][3]

Hörner und Schädelmerkmale

Horntierhörner sind permanente, unvergabelte, hohle Strukturen, die aus einer keratinen Scheide bestehen, welche über einem vaskularisierten Knochenkern wächst, der von den seitlichen Rändern der Stirnbeine ausgeht.^[10][11] Die Hornscheide wächst während des gesamten Lebens des Tieres von der Basis nahe dem Schädel weiter, wo das Keratingewebe am weichsten und neuesten ist. Umweltschwankungen erzeugen sichtbare jährliche Wachstumsringe auf der Hornscheide, da sich in günstigen Sommerperioden dickere Keratinschichten bilden, während im Winter dünnere Schichten entstehen. Die Hörner bleiben lebendig und relativ spröde, und ihre Spitzen können abbrechen, was dem Tier Traumata zufügt. Einzelne Hornlängen können bis zu 150 cm erreichen.

Die Hornkonfiguration variiert je nach Tribus stark. Mitglieder des Tribus Bovini besitzen nach aussen zeigende, glatte oder längsgerippte, sichelförmige Hörner, die bei beiden Geschlechtern vorhanden sind, obwohl die Hörner der Weibchen typischerweise kürzer, dünner und leichter als die der Männchen sind.^[2] Bei den Afrikanischen Büffeln hat der Kaffernbüffel sehr grosse Hörner, die sich auf der Stirn berühren, während der Waldbüffel schmale Hörner hat, die auf der Stirn durch einen Streifen behaarter Haut getrennt sind. Mitglieder des Tribus Tragelaphini weisen spiralförmig gedrehte Hörner auf, die den Schädelkonturen folgen und sich nach hinten erstrecken; ihre Länge reicht von 20 cm beim Buschbock bis zu fast einem Meter beim Kudu (Greater Kudu) und Riesenelennantilope (Giant eland).^[11] Mit Ausnahme von Elennantilopen und einigen anderen Arten sind weibliche Tragelaphini typischerweise hornlos.^[11] Tetracerus ist unter allen Hornträgern einzigartig, da die Männchen vier distincte Hörner tragen.^[12]

Gebiss und Nahrungsapparat

Die typische Zahnformel der Bovinae umfasst null Schneidezähne, null Eckzähne, drei Prämolaren und drei Molaren im Oberkiefer, gepaart mit drei Schneidezähnen, einem Eckzahn, drei Prämolaren und drei Molaren im Unterkiefer auf jeder Seite, was insgesamt 32 Zähne ergibt, obwohl auch Gesamtzahlen von 30 oder 33 Zähnen dokumentiert wurden.^[12] Die Vorderseite des Oberkiefers hat keine Zähne; anstelle von Schneidezähnen befindet sich dort ein verhorntes Zahnpolster, gegen das Gras gepresst wird. Die unteren Eckzähne sind schneidezahnartig (inkisiform) geformt und befinden sich unmittelbar neben den drei Paaren unterer Schneidezähne, wodurch eine funktionelle Schneidereihe aus acht vorderen Zähnen entsteht. Die unteren Zähne sind von elastischem Gewebe umgeben und können sich beim Kauen bewegen, wodurch ihre Schnittkanten im rechten Winkel zur Grashalmlänge gehalten werden. Die Backenzähne sind stark hypsodont und mit komplexen inneren Schmelzfaltungen ausgestattet, die zum Mahlen von faseriger Pflanzenkost geeignet sind.^[10]

Horntiere haben Lippen, die nicht sehr beweglich sind, und verlassen sich daher stärker auf eine lange, kräftige, raue Zunge, um Futter aufzunehmen. Die Zunge legt sich um ein Grasbüschel und zieht es in den Mund, wo sich die Kiefer schliessen und ein seitlicher Ruck des Kopfes das Gras abreisst. Horizontale und vertikale Bewegungen der Kiefer ermöglichen es dem Tier, seine Nahrung mit einer kreisenden Bewegung zu kauen und mechanisch zu zerkleinern.

Fortbewegung, Gliedmassen und Drüsen

Die Dornfortsätze der Wirbel sind lang und dienen als Ansatzpunkte für den schweren Muskelkamm über den Schultern. Die Gliedmassen sind an eine cursorische Fortbewegung (Laufgang) und das Tragen einer schweren Körpermasse angepasst. Die ursprünglichen fünf Ziffern sind modifiziert: Der dritte und vierte Strahl tragen das Gewicht des Tieres, unterstützt durch verschmolzene Mittelfussknochen, die das Kanonenbein bilden, während die Phalangen getrennt bleiben und in paarigen, gespaltenen Hufen enden.^[12] Der erste Strahl fehlt vollständig, der zweite Strahl überlebt als rudimentäre Afterklauen an den Hinterbeinen und der fünfte Strahl persistiert nur als kleine Griffelbeine an den Vorderbeinen. Horntiere bewegen sich hauptsächlich in einem gemessenen Schritt fort, können aber zu einem Trab oder einem steifen Galopp übergehen und über kurze Strecken Geschwindigkeiten von bis zu 35 km/h erreichen. Alle Horntierarten sind fähige Schwimmer.

Im Gegensatz zu vielen anderen Unterfamilien innerhalb der Bovidae fehlen den Horntieren Voraugendrüsen unter den Augen, Zwischenklauendrüsen zwischen den vorderen Zehen und Inguinaldruesen in der Leistengegend.^[2][3][10] Stattdessen besitzen alle Mitglieder charakteristische Hautduftdrüsen, die sich zwischen den Afterklauen der Hinterbeine befinden.^[2][3] Das Horntier-Maul ist breit, feucht und haarlos, mit weit voneinander entfernten Nüstern und einer ungeteilten Oberlippe. Horntiere besitzen scharfe Geruchs- und Gehörfähigkeiten und nutzen ihren Geruchssinn zur Orientierung und sozialen Kommunikation innerhalb von Herden.^[5] Während sie eine gute Farbtonwahrnehmung haben, ist ihre Fernsicht begrenzt und sie erkennen stationäre Objekte nur aus der Nähe.^[5]

Verdauungsphysiologie

Horntiere sind spezialisierte Pflanzenfresser, deren Ernährung überwiegend aus grobem Gras, Laub und Trieben besteht, die hohe Zellulosekonzentrationen und niedrige Nährstoffdichten aufweisen.^[5] Um sich zu ernähren, verzehrt ein grosses Horntier täglich zwischen 50 und 100 kg frisches Futter und bis zu 100 Liter Wasser. Das Verdauungssystem weist einen zusammengesetzten, vierkammerigen Magen auf, der aus Pansen (rumen), Netzmagen (reticulum), Blättermagen (omasum) und Labmagen (abomasum) besteht, mit einem Gesamtvolumen von 200 bis 250 Litern bei ausgewachsenen Rindern, wovon der Pansen etwa 80 Prozent ausmacht.^[5] Verschlucktes Pflanzenmaterial wandert durch die Speiseröhre in den Pansen, wo symbiotische Bakterien und Mikroorganismen strukturelle Zellulose in flüchtige Fettsäuren und mikrobielles Protein fermentieren.^[5]

Vom Pansen gelangt die Nahrung in den Netzmagen.^[5] Etwa zwei Stunden nach der Futteraufnahme, während der Ruhi- oder Nachtunterkunft, würgen antiperistaltische Kontraktionen des Netzmagens und der Speiseröhre den Nahrungsbrei zum Wiederkauen zurück in den Mund.^[5][13] Das Tier zerkaut jeden Bissen mit etwa 50 Kaubewegungen erneut, mischt ihn mit grossen Mengen alkalischen Speichels und schluckt ihn wieder herunter.^[5][13] Horntiere führen etwa 40.000 Kaubewegungen pro Tag aus und unterteilen das Wiederkauen in 6 bis 8 tägliche Sitzungen, die jeweils 40 bis 60 Minuten dauern.^[5][13] Das fein zerkleinerte Material setzt sich nach Dichte im Pansen ab und wandert in den Blättermagen, wo Wasser und Mineralien absorbiert werden.^[5] Der Nahrungsbrei gelangt dann in den Labmagen, wo Magensäuren die enzymatische Verdauung beginnen und Zelluloseabbauprodukte teilweise in Zucker umwandeln.^[5] Der Labmagen mündet in einen etwa 50 Meter langen Darmtrakt, in dem Nährstoffe in den Blutkreislauf übergehen, während der finale Zelluloseabbau im Blinddarm endet.

Verhalten und Ökologie

Horntiere bewohnen ein breites Spektrum an Lebensräumen in Eurasien, Afrika und Nordamerika, die tropische Regenwälder, Ufer-Röhrichte, bewaldete Hügel, Savannen, offene Steppen und alpine Hochebenen umfassen.^[11][14] Neben Ebenen leben Horntiere auch in Bergen, im Himalaja bis zu 6.000 Meter hoch, wo der Yak lebt. Während Mitglieder des Tribus Bovini typischerweise offene Grasländer, Flusstäler oder dichte, feuchte Wälder in der Nähe von Oberflächenwasser bewohnen, nutzen Arten des Tribus Tragelaphini Wald-Savannen-Übergangszonen, trockene Akaziendickichte und Feuchtgebietsränder in ganz Subsahara-Afrika.^[11][14] Der Buschbock ist das am weitesten verbreitete wilde Horntier in Afrika und kommt in praktisch jedem Lebensraum südlich der Sahara vor, ausser in hyperariden Wüsten.^[11]

In grossen Horntierpopulationen teilt sich die soziale Organisation durchgehend in drei verschiedene strukturelle Einheiten auf: Kinderstubenherden aus erwachsenen Kühen und deren abhängigem Nachwuchs, Junggesellenherden aus jungen und nicht fortpflanzungsfähigen Bullen sowie solitäre ausgewachsene Bullen.^{[15][16][17][18][19]} Weibchen unterhalten starke soziale Bindungen zu ihren Jungen und weiblichen Subadulten.^[20][21] Junge Bullen verlassen mütterliche Herden typischerweise im Alter von etwa drei Jahren. Die Herden Grösse variiert je nach Taxon erheblich: Gaur, Banteng und Waldbüffel bilden kohärente Gruppen von 10 bis 12 Tieren; Amerikanische und Europäische Bisons leben in Herden von 20 bis 60 Individuen; und Afrikanische Kaffernbüffel auf offenen Savannen versammeln sich zu Herden von mehreren Hundert bis über 1.000 Tieren. Im Gegensatz dazu führen Anoas, der Mindoro-Büffel (Tamaraw) und der Saola ein solitäres oder paarweises Leben.

Horntiere zeigen wenig Mimik und kommunizieren daher auf andere Weise: durch Halten und Drehen des Kopfes, frontales oder seitliches Ausrichten auf einen Gegner, Strecken oder Senken des Halses, Scharren mit einem Bein oder Horn auf dem Boden sowie Schnauben. Der Dominanzrang innerhalb von Herden ist visuell an der Haltung von Kopf und Hals erkennbar. Während der Paarungszeit wetteifern ausgewachsene Bullen heftig um die Dominanz, und der ranghöchste Bulle versucht, die Kontrolle über einen Harem empfänglicher Kühe zu behalten, obwohl auch untergeordnete Bullen sich paaren, wenn die Herden gross sind.^[11]

Horntiere nehmen bereitwillig Schlammbäder, und das Suhlen hilft bei der Regulierung der Körpertemperatur. Der bekannteste Suhler ist der Hauswasserbüffel, dessen Haut pro Flächeneinheit weniger Schweißdrüsen als die verwandter Arten besitzt, weshalb Schwitzen wenig zur Kühlung beiträgt. Schlamm kühlt den Körper effektiver als sauberes Wasser. Wo keine grossen Gewässer verfügbar sind, wühlen Büffel schlammige Pfützen auf, um Suhlen zu erzeugen.

Weibchen gebären meist ein einzelnes Kalb, das fast unmittelbar nach der Geburt laufen kann. Die Trächtigkeit wird bei allen drei Triben mit 6 bis 9 Monaten angegeben, proportional zur Grösse der Art, während andere Quellen 9 bis 11 Monate nennen. Die Lebenserwartung variiert hauptsächlich mit der Körpergrösse und liegt im Durchschnitt bei 10 bis 20 Jahren.

Taxonomie und Systematik

Die Unterfamilie Bovinae wurde 1821 von John Edward Gray aufgestellt.^[22][23] In einer älteren Klassifikation umfasste Bovinae nur vier Gattungen: Bubalus (Asiatische Büffel), Syncerus (Afrikanischer Büffel), Bison und Bos (Echte Rinder), während Schraubenhornantilopen in eine separate Unterfamilie, Tragelaphinae, gestellt wurden.^[5][24][25] Moderne phylogenetische Analysen haben Schraubenhornantilopen in Bovinae integriert und die Unterfamilie in drei lebende Triben gegliedert: Boselaphini, Bovini und Tragelaphini (manchmal auch Strepsicerotini genannt).^[23][26][27] Boselaphini und Tragelaphini werden zusammen als Waldböcke bezeichnet, eine Gruppierung, die paraphyletisch ist, da Boselaphini wahrscheinlich das Schwestertaxon aller übrigen Bovinae ist.^[23] Kladistische Analysen von Alexandre Hassanin und Kollegen im Jahr 2018 sowie Arbeiten von Faysal Bibi im Jahr 2013 und Zurano et al. im Jahr 2019 bestätigen die basale Position der Boselaphini, wobei Bovini und Tragelaphini Schwesterkladen bilden.^[26][28][29]

Tribus Boselaphini

Der Tribus Boselaphini repräsentiert die urtümlichste noch lebende Klade der Bovinae und behält anatomische und verhaltensbiologische Merkmale bei, die den miozänen Vorformen am nächsten kommen.^[11] Weibchen dieses Tribus haben keine Hörner, und die Tiere sind im Allgemeinen zierlicher gebaut als Mitglieder der Bovini.^[11] Es überleben nur zwei Arten: die Vierhornantilope (Tetracerus quadricornis) und die Nilgauantilope (Boselaphus tragocamelus); sie leben in den Wäldern Indiens und meiden im Allgemeinen offenes Gelände. Zu den ausgestorbenen fossilen Gattungen, die dem Tribus zugeordnet werden, gehören Duboisia aus dem Pleistozän von Java sowie Tragoportax und Miotragocerus.^[30]

Tribus Bovini

Der Tribus Bovini umfasst die Echten Rinder, Büffel und Bisons. Der Tribus wird in drei Subtriben unterteilt: Bubalina, Pseudorygina und Bovina.^[30][31] Die Subtribus Bubalina enthält die Gattung der Asiatischen Büffel (Bubalus) und die Gattung des Afrikanischen Büffels (Syncerus).^[30] Bubalus umfasst den Wildwasserbüffel (Bubalus arnee), den Hauswasserbüffel (Bubalus bubalis), das Flachland-Anoa (Bubalus depressicornis), das Berg-Anoa (Bubalus quarlesi), den Tamaraw (Bubalus mindorensis) der Insel Mindoro sowie den ausgestorbenen Cebu-Tamaraw (Bubalus cebuensis).^[5][30] Syncerus umfasst den Afrikanischen Büffel (Syncerus caffer) mit anerkannten Unterarten wie dem Kaffernbüffel (S. c. caffer), dem Waldbüffel (S. c. nanus), dem Sudan-Büffel (S. c. brachyceros) und dem Nil-Büffel (S. c. aequinoctialis) sowie dem ausgestorbenen Riesenbüffel Syncerus antiquus.^[5][23][30]

Die Subtribus Pseudorygina enthält eine einzige noch lebende Art, den Saola (Pseudoryx nghetinhensis), der 1992 im Annamitischen Gebirge an der Grenze zwischen Vietnam und Laos entdeckt wurde.^[6] Die Subtribus Bovina enthält die Echten Rinder (Gattung Bos) und Bisons (Gattung Bison).^[5][30] Die Gattung Bos umfasst den ausgestorbenen Urochsen (Bos primigenius), Hausrind (Bos taurus), Zebu (Bos indicus), den Gaur (Bos gaurus), den domestizierten Gayal (Bos frontalis), den Banteng (Bos javanicus), das Haus-Bali-Rind (Bos domesticus), den Wildyak (Bos mutus), den Hausyak (Bos grunniens) und den Kouprey (Bos sauveli).^[5][23][30] Die Gattung Bison enthält den Amerikanischen Bison (Bison bison) und den Europäischen Bison oder Wisent (Bison bonasus) sowie ausgestorbene pleistozäne Formen wie den Steppenwisent (Bison priscus), den Ur-Bison (Bison antiquus) und den Langhornbison (Bison latifrons).^[5][30] Zahlreiche genetische und kladistische Studien stellen Bison innerhalb der Bos-Strahlung, was einige Taxonomen dazu veranlasst, Bison in Bos einzureihen.^[23][32]

Tribus Tragelaphini

Der Tribus Tragelaphini umfasst die Schraubenhornantilopen, die ausschliesslich in Subsahara-Afrika heimisch sind.^[11] Diese Tiere zeichnen sich durch schlanke Gliedmassen, tiefe und schmale Brustpartien, verlängerte Hälse und ausgeprägte weisse Abzeichen an Gesicht, Hals und Unterschenkeln aus, die häufig durch vertikale weisse Flankenstreifen akzentuiert werden, welche beim Bongo am prominenteren sind.^[11] Die Gattung Tragelaphus enthält den Grossen Kudu (Tragelaphus strepsiceros), den Kleinen Kudu (Tragelaphus imberbis), den Buschbock (Tragelaphus scriptus), die Gedeckte Buschbock-Form (Tragelaphus sylvaticus), die Bergnjala (Tragelaphus buxtoni), die Flachlandnjala (Tragelaphus angasii), die Sitatunga (Tragelaphus spekeii) und den Bongo (Tragelaphus eurycerus).^[23][30] Die Gattung Taurotragus umfasst die gewöhnliche Elennantilope (Taurotragus oryx) und die Riesenelennantilope (Taurotragus derbianus).^[30] Mehrere phylogenetische Behandlungen unterteilen Tragelaphus in eigenständige Gattungen und trennen den Kleinen Kudu in Ammelaphus, die Flachlandnjala in Nyala und den Grossen Kudu in Strepsiceros ab.^[26][32]

Ausgestorbene Taxa und taxonomische Streitigkeiten

Mehrere ausgestorbene fossile Linien sind innerhalb der Bovinae anerkannt, darunter der fossile Tribus Udabnocerini Burchak-Abromovich & Gabashvili, 1968, und die fossile Gattung Gona Deraniyagala, 1958 (vertreten durch Gona sinhaleya).^[33][34] Zu den ausgestorbenen Bovini-Gattungen gehören Pelorovis, ein Riesenbüffel des Pleistozäns, sowie Parabos, Alephis, Leptobos, Hemibos, Proamphibos und Simatherium.

1994 wurde eine neue Gattung und Art unter dem Namen Pseudonovibos spiralis (das Kting Voar oder schlangenfressende Rind) vorgeschlagen, beschrieben anhand ungewöhnlicher gewundener Hörner aus Indochina.^[35] Die Existenz der Art und Gattung ist nicht hinreichend bewiesen: Sie ist nur von ungewöhnlichen Hörnern bekannt, von denen DNA-Analysen zeigen, dass sie durch Modifikation der Hörner von Hausrindern (Bos taurus) hergestellt wurden.^[36]

Domestikation und menschliche Nutzung

Horntiere wurden im Neolithikum vor etwa 10.000 Jahren domestiziert. Eine genetische Studie von Forschern des Muséum national d'histoire naturelle in Paris, der Universität Mainz und des University College London untersuchte antike Horntier-Skelettreste aus Grabungen im Iran und kam zu dem Schluss, dass moderne taurine Hausrinder von einer einzigen Gründerherde aus etwa 80 individuellen Urochsen abstammen, die vor etwa 10.500 Jahren domestiziert wurden.^[37] Der Urochse wurde wahrscheinlich an mindestens zwei Orten unabhängig voneinander domestiziert: dem Nahen Osten und Indien, wobei die ersten zuverlässigen Belege auf etwa 6000 v. Chr. oder möglicherweise früher datiert werden, weshalb europäische Rinder keine direkten Verwandten des asiatischen Zebus sind. Wasserbüffel wurden im Fernen Osten um 4000 v. Chr. domestiziert, und zu ihren Hausformen gehören der Flussbüffel und der Sumpfbüffel. Yaks wurden auf dem Tibetischen Plateau domestiziert. Der Hausyak wurde aus dem Wildyak gezüchtet, das Bali-Rind aus dem Banteng und der Gayal aus dem Gaur.^[23]

Rinder gehören zu den wichtigsten Haustieren der Menschheit, und ihre weltweite Population beträgt etwa 1,5 Milliarden Tiere, darunter 1,4 Milliarden taurine Rinder und 150 Millionen Zebus. In vielen Ländern werden Horntier-Milch und -Fleisch als menschliche Nahrung verwendet, und Milch ist auch eine Quelle für Butter; Rinder werden fast überall als Nutztiere gehalten, ausser in Teilen Indiens und Nepals, wo die meisten Hindus sie als heilig betrachten. Horntiere werden als Zug- und Reittiere genutzt. Horntierleder ist langlebig und flexibel und wird zur Herstellung von Waren wie Kleidung und Taschen verwendet, und auch Horntierhörner finden Verwendung. Horntierdung, der feucht und reich an unverdauter mikrobieller Materie ist, wird in der traditionellen Landwirtschaft häufig als Düngemittel verwendet und dient in einigen Ländern als Brennstoff. Kleine Hausrindrassen wie das Zwergzebu werden als Haustiere gehalten.

Hausrinder können mit dem Gaur, dem Banteng und dem Yak sowie deren Hausformen und in der ersten Generation auch mit dem Amerikanischen Bison gekreuzt werden. Es gab Versuche, den Amerikanischen Bison zu domestizieren, die jedoch aufgegeben wurden, da Hausrinder in jeder Hinsicht besser waren. Der Afrikanische Büffel wurde nie domestiziert, weil er gefährlich, ungesellig und unzuverlässig ist; in Afrika werden stattdessen Rinderherden gehalten, allerdings nur dort, wo es die Tsetsefliegen erlauben. Unter den Schraubenhornantilopen war nur die gewöhnliche Elennantilope Gegenstand von Domestikationsversuchen, hauptsächlich in Askanija-Nowa in der Ukraine, wo Menschen versuchten, sie zu zähmen und für die Milchproduktion zu nutzen; das Vorhaben wurde eingestellt, weil sich Hausrinder als besser erwiesen.

Verwilderte Populationen von Hausrindern haben sich in mehreren Regionen etabliert. Auf der Amsterdam-Insel, einer isolierten 55 Quadratkilometer grossen Vulkaninsel im südlichen Indischen Ozean (37°40' S, 77°35' E), begründeten 1870 eingeführte Rinder bis 1990 eine wilde Population von etwa 1.600 Individuen.^[38] In dieser isolierten Population schliessen sich Bullen ausserhalb der Paarungszeit hauptsächlich zu männlichen Junggesellengruppen zusammen und zeigen grössere räumliche Bewegungen in der Landschaft als Weibchen.^[38] Im Norden Australiens leben mehrere tausend verwilderte Hausbüffel, die von Tieren abstammen, die zurückgelassen wurden, als dortige militärische Siedlungen im 19. Jahrhundert evakuiert wurden. Als gebietsfremde Art schädigen sie die lokalen ökologischen Gemeinschaften; sie haben ausser Salzwasserkrokodilen, die gelegentlich ein junges Tier erbeuten, keine natürlichen Feinde, weshalb die Jagd auf sie eingeschränkt ist, obwohl ihre Ausrottung aussichtslos erscheint.

Kulturelle Bedeutung und Mythologie

Unter allen Hornträgern waren die Horntiere für den Menschen immer am bedeutsamsten. Als wichtige Beute tauchen der Urochse und der Europäische Bison bereits in prähistorischen Höhlenmalereien auf, und die beiden Arten lassen sich in den frühen Malereien klar voneinander unterscheiden. Der Urochse war ein Symbol für Männlichkeit, Stärke und Macht, und da er sehr schwer werden konnte, war das Erlegen eines Exemplars wahrscheinlich eine anstrengende Teamleistung. In Çatalhöyük in der Türkei, der bisher ältesten gefundenen stadtähnlichen Siedlung aus der Zeit um 8400 v. Chr., wurden zahlreiche Schreine entdeckt, und der Stier war in jedem von ihnen das dominante Element. Im alten Ägypten galt der Stier als irdische Inkarnation von Apis, einem der Hauptgötter, und es lebte immer nur ein heiliger Apis-Stil gleichzeitig, während andere Rinder einen Eckpfeiler der ägyptischen Wirtschaft darstellten; Rinder hatten auch durch die Göttin Hathor eine wichtige Rolle in der ägyptischen Mythologie.

Der Stierkult breitete sich später im übrigen Europa aus. Auf Kreta trat er vor allem in der Gestalt des Minotauros auf, eines Menschen mit dem Kopf eines Stiers. Bevor es Geld gab, wurde der Wert von Waren teilweise in Rinderköpfen gemessen, und bei den Römern waren Rinder gleichfalls ein Massstab für Wert und eine Nahrungsquelle. Der Mithraskult verbreitete sich am weitesten unter den Römern; in ihm tötete Mithras den urzeitlichen Stier und düngte die Erde mit dessen Blut. Passend zu diesem Kult wurden bei Gladiatorenspielen tausende Stiere ritualmässig getötet, und der Kult lebt heute in den Stierkämpfen Spaniens und Südfrankreichs fort. Bei vielen Hirtenvölkern in Afrika sind Rinder nach wie vor die wichtigste Form von Reichtum. Hindus in Indien und Nepal betrachten Rinder als heilig und verzehren kein Rindfleisch.^[2]

In der Heraldik ist der Stier ein Symbol für die Fruchtbarkeit des Landes. Der heraldische Stier und Bison werden im Profil dargestellt, der Stier mit sichelförmigen und der Bison mit doppelt geschwungenen Hörnern, oft mit gesenktem Kopf wie zum Stoss bereit, gehend, stehend oder auf den Hinterbeinen; ein Stierkopf allein wird ebenfalls oft von vorne gezeigt, mit herausgestreckter Zunge oder mit einem Ring durch die Nüstern. Büffelhörner, die oft zur Dekoration heraldischer Helmzierden, insbesondere deutscher, verwendet wurden, wurden von manchen Heraldikern fälschlicherweise für Jagdhörner und von französischen Heraldikern sogar für Elefantenrüssel gehalten. Ein weit verbreiteter Irrglaube besagt, dass Stiere durch die Farbe Rot wütend gemacht werden, aber kontrollierte experimentelle Tests haben gezeigt, dass Rinder keine aggressive Empfindlichkeit gegenüber roter Pigmentierung besitzen, sondern stattdessen auf die flatternde Bewegung des Matadorenumhangs reagieren.^[39]

Gefährdung und Schutzstatus

Die Weltnaturschutzunion (IUCN) stuft zahlreiche wilde Horntierarten in Gefährdungskategorien ein, darunter 3 vom Aussterben bedrohte, 6 stark gefährdete, 4 gefährdete und 3 potenziell gefährdete Arten.^[40] Der Tamaraw (Bubalus mindorensis), der nur auf der philippinischen Insel Mindoro vorkommt, ist durch Abholzung und Jagd sehr selten geworden und steht kurz vor dem Aussterben. Der Kouprey (Bos sauveli), der erst in den 1930er Jahren entdeckt wurde, überlebte nur in Kambodscha, wo die Kriege des 20. Jahrhunderts keine Ressourcen für den Naturschutz übrig liessen; das letzte Exemplar wurde 1988 gesehen, und die Art ist wahrscheinlich ausgestorben. Der Saola (Pseudoryx nghetinhensis), der erst in den 1990er Jahren entdeckt wurde, lebt hauptsächlich in Vietnam und vielleicht in einigen kleinen Herden im benachbarten Laos, und seine Zukunft ist ungewiss. Die Flachland- und Berg-Anoas von Sulawesi sind am meisten durch die Schrumpfung ihres Lebensraums bedroht, während Wildwasserbüffel (Bubalus arnee) heute vielleicht nur noch in Indien, Bhutan, Nepal und Thailand überleben und sicher vielerorts mit Hauswasserbüffeln gekreuzt haben. Wildyaks in abgelegenen Teilen des Tibetischen Plateaus sind durch Krankheiten gefährdet, die von Haustieren übertragen werden, sowie durch Vermischung mit Hausyaks.

Es existieren möglicherweise noch etwa 10.000 Vierhornantilopen, aber ihre Bestände gehen aufgrund der wachsenden Nachfrage nach Fleisch zurück. Die Nilgauantilope schnitt lange Zeit gut ab, weil Hindus sie als nahen Verwandten der Kuh tolerierten, aber der Verlust des Lebensraums ist heute ihre Hauptbedrohung; sie wurde auch im Süden von Texas eingeführt, wo eine Population von etwas mehr als zehntausend Tieren eine gewisse Sicherheit für ihr Überleben bietet. Schraubenhornantilopen sind hauptsächlich durch den Buschfleischhandel, Trophäenjagd und Infektionskrankheiten bedroht, die von Hausrindern übertragen werden. Die Bergnjala (Tragelaphus buxtoni), die seltenste Schraubenhornantilope, lebt nur in einem kleinen Gebiet Äthiopiens; während der dortigen bewaffneten Konflikte schien sie lange Zeit ausgestorben zu sein, aber ihre Bestände begannen sich zu erholen, sobald sich die Lage beruhigte. Der Urochse (Bos primigenius), der wilde Vorfahr des Hausrindes, starb 1627 in Polen aus, als sein letztes Individuum starb. Der Europäische Bison (Bison bonasus) starb 1919 in freier Wildbahn aus, wurde jedoch durch Nachzucht von Zootieren gerettet und anschliessend im Białowieża-Urwald an der polnisch-belarussischen Grenze sowie in Lettland wieder ausgewildert.^[41][42] Primitive Rinderrassen, die dem ausgestorbenen Urochsen ähneln, wie das Ungarische Steppenrind, das Schottische Hochlandrind, der spanische Kampfstier und das Ankole-Watusi-Rind, wurden verwendet, um Heckrinder zurückzuzüchten, eine Rasse, die den Darstellungen des Urochsen stark ähnelt.

Literatur und Quellen

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