Bovinae

Evolución e historia fósil

Bovinae representa una divergencia temprana dentro de la familia Bovidae, habiéndose separado del linaje Aegodontia hace aproximadamente 25 millones de años.^[1] La evidencia fósil indica que los primeros precursores ancestrales datan de las épocas del Eoceno y Oligoceno, entre 55 y 25 millones de años atrás, representados por Archeomeryx, un pequeño artiodáctilo sin cuernos que medía aproximadamente 50 cm de altura. Durante la época del Mioceno, entre 25 y 5 millones de años atrás, aparecieron especies del género Eotragus, con cuernos pequeños y curvados hacia atrás. Los restos fósiles más antiguos identificados firmemente como bovinos tempranos datan de hace 18.5 millones de años en Asia, mientras que otros relatos sitúan a los miembros definitivos de la subfamilia moderna en la época del Plioceno, entre 5 y 2 millones de años atrás, notablemente con el género Parabos.^[2][3]

Los bovinos se originaron en Asia y posteriormente se dispersaron por Europa, África y América del Norte, alcanzando su mayor diversidad taxonómica durante la época del Pleistoceno.^[4] Probablemente debido a las condiciones climáticas euroasiáticas más frías, los bovinos modernos alcanzaron una masa corporal mayor que cualquier otra subfamilia de bóvidos.^[3] En Europa, los bovinos ancestrales divergieron en dos formas principales: el linaje del uro, que habitaba bosques caducifolios abiertos y ramoneaba hojas y brotes de árboles, y el linaje del uro europeo (wisent), que frecuentaba los bordes de los bosques y paisajes abiertos incorporando cantidades sustanciales de hierba en su dieta.^[5][6] Ambas formas coexistieron con antepasados humanos en evolución, sirviendo como la principal pieza de caza mayor para los neandertales entre 200,000 y 100,000 años atrás.^[5][6]

Anatomía y morfología

Los bovinos abarcan a los rumiantes más grandes y pesados de todos.^[7] El tamaño corporal varía en toda la subfamilia, desde el antílope de cuatro cuernos, que pesa entre 15 y 25 kg, hasta el búfalo de agua asiático salvaje, que puede alcanzar los 1,200 kg.^[8] El gaur es el bovino extinto más pesado, alcanzando una altura de hombros de hasta 2.2 metros (220 cm).^[9] En toda la subfamilia, las longitudes de cabeza y cuerpo oscilan entre 160 y 350 cm, las longitudes de cola entre 18 y 110 cm, las alturas de hombros entre 60 y 280 cm y los pesos corporales entre 150 y 1,350 kg. El búfalo africano alcanza longitudes corporales de hasta 340 cm. Los planos corporales típicos de los bovinos presentan un torso en forma de barril, un cráneo bajo y ancho, extremidades relativamente cortas y robustas, y una cola larga que termina en un mechón de pelo.^[10] El dimorfismo sexual es pronunciado en todo el grupo, siendo los toros adultos significativamente más grandes que las vacas y frecuentemente pesando casi el doble.^[2][3]

Cuernos y características craneales

Los cuernos de los bovinos son estructuras permanentes, sin ramificar y huecas compuestas por una funda queratinosa que crece sobre un núcleo óseo vascularizado que surge de los márgenes laterales de los huesos frontales.^[10][11] La funda del cuerno continúa creciendo durante toda la vida del animal desde la base cerca del cráneo, donde el tejido de queratina es más blando y nuevo. Las variaciones ambientales producen anillos de crecimiento anual visibles en la funda del cuerno, ya que se forman capas de queratina más gruesas durante los períodos estivales favorables mientras que se desarrollan capas más finas durante el invierno. Los cuernos permanecen vivos y relativamente frágiles, y sus puntas pueden romperse, causando trauma al animal. Las longitudes individuales de los cuernos pueden alcanzar hasta 150 cm.

La configuración de los cuernos varía marcadamente entre las tribus. Los miembros de la tribu Bovini poseen cuernos dirigidos hacia afuera, lisos o estriados longitudinalmente, en forma de media luna presentes en ambos sexos, aunque los cuernos de las hembras son típicamente más cortos, delgados y ligeros que los de los machos.^[2] En los búfalos africanos, el búfalo cafre tiene cuernos muy grandes que se encuentran en la frente, mientras que el búfalo de bosque tiene cuernos delgados separados en la frente por una franja de piel peluda. Los miembros de la tribu Tragelaphini exhiben cuernos retorcidos en espiral que siguen los contornos craneales, extendiéndose hacia atrás en longitudes que van desde 20 cm en el antílope de bosque (bushbuck) hasta casi un metro en el gran kudú y el eland gigante.^[11] Con la excepción de los elands y algunas pocas especies más, las hembras de Tragelaphini carecen típicamente de cuernos.^[11] Tetracerus es único entre todos los bóvidos por llevar cuatro cuernos distintos en los machos.^[12]

Dentición y aparato masticador

La fórmula dentaria típica de Bovinae comprende cero incisivos, cero caninos, tres premolares y tres molares en la mandíbula superior, emparejados con tres incisivos, un canino, tres premolares y tres molares en la mandíbula inferior a cada lado, produciendo un total de 32 dientes, aunque también se han documentado recuentos totales de 30 o 33 dientes.^[12] La parte delantera de la mandíbula superior no tiene dientes; en lugar de incisivos tiene una almohadilla dental queratinizada, contra la cual se presiona la hierba. Los dientes caninos inferiores son incisiformes, posicionados inmediatamente junto a los tres pares de incisivos inferiores para crear una hilera de corte funcional de ocho dientes anteriores. Los dientes inferiores están rodeados por tejido elástico y pueden moverse durante la masticación, lo que mantiene sus bordes de corte en ángulo recto con respecto a la longitud de la hierba. Los dientes de las mejillas son fuertemente hipsodontos, equipados con complejos pliegues de esmalte interno adecuados para moler materia vegetal fibrosa.^[10]

Los bovinos tienen labios que no son muy móviles y por lo tanto dependen más de una lengua larga, fuerte y de superficie rugosa para recolectar el forraje. La lengua se envuelve alrededor de un mechón de hierba y lo introduce en la boca, donde las mandíbulas se cierran y un tirón lateral de la cabeza arranca la hierba. Los movimientos horizontales y verticales de las mandíbulas permiten al animal masticar su alimento con un movimiento circular, descomponiéndolo mecánicamente.

Locomoción, extremidades y glándulas

Los procesos espinosos de las vértebras son largos y sirven como puntos de unión para la pesada cresta muscular sobre los hombros. Las extremidades están adaptadas para el movimiento cursorial y para soportar una masa corporal pesada. Los cinco dígitos originales están modificados: el tercer y cuarto dígito soportan el peso del animal, apoyados por metapodios fusionados que forman el hueso caña, mientras que las falanges permanecen separadas y terminan en pezuñas hendidas emparejadas.^[12] El primer dígito está completamente ausente, el segundo dígito sobrevive como espolones vestigiales en las extremidades traseras, y el quinto dígito persiste solo como pequeños huesos rudimentarios en las extremidades delanteras. Los bovinos se desplazan principalmente mediante una marcha medida, pero pueden transicionar a un trote o un galope rígido, alcanzando velocidades de hasta 35 km/h en distancias cortas. Todas las especies de bovinos son nadadoras capaces.

A diferencia de muchas otras subfamilias dentro de Bovidae, los bovinos carecen de glándulas odoríferas preorbitales debajo de los ojos, glándulas interdigitales entre los dedos delanteros y glándulas inguinales en la ingle.^[2][3][10] En su lugar, todos los miembros poseen glándulas odoríferas cutáneas características ubicadas entre los espolones de las patas traseras.^[2][3] El hocico bovino es ancho, húmedo y sin pelo, con fosas nasales ampliamente separadas y un labio superior no dividido. Los bovinos poseen capacidades olfativas y auditivas agudas, utilizando su sentido del olfato para la orientación y la comunicación social dentro de los rebaños.^[5] Si bien tienen una buena percepción del color, su visión a distancia es limitada y reconocen objetos estacionarios solo a corta distancia.^[5]

Fisiología digestiva

Los bovinos son herbívoros especializados cuya dieta consiste predominantemente en hierbas gruesas, follaje y brotes que contienen altas concentraciones de celulosa y bajas densidades de nutrientes.^[5] Para mantenerse, un bovino grande consume entre 50 y 100 kg de forraje fresco y hasta 100 litros de agua diariamente. El sistema digestivo cuenta con un estómago compuesto de cuatro cámaras que consiste en el rumen, el retículo, el omaso y el abomaso, con un volumen total que oscila entre 200 y 250 litros en el ganado adulto, de los cuales el rumen representa aproximadamente el 80 por ciento.^[5] El material vegetal ingerido baja por el esófago hacia el rumen, donde bacterias simbióticas y microorganismos fermentan la celulosa estructural en ácidos grasos volátiles y proteína microbiana.^[5]

Del rumen, el alimento pasa al retículo.^[5] Aproximadamente dos horas después de la alimentación, durante los períodos de descanso o refugio nocturno, las contracciones antiperistálticas del retículo y el esófago regurgitan el bolo de vuelta a la boca para la rumia.^[5][13] El animal vuelve a masticar cada bolo con aproximadamente 50 movimientos masticatorios, mezclándolo con grandes volúmenes de saliva alcalina antes de volver a tragarlo.^[5][13] Los bovinos realizan aproximadamente 40,000 movimientos de masticación por día, dividiendo la rumia en 6 a 8 sesiones diarias que duran cada una entre 40 y 60 minutos.^[5][13] El material finamente molido se asienta por densidad en el rumen y pasa al omaso, donde se absorben el agua y los minerales.^[5] La digesta entra entonces en el abomaso, donde los ácidos gástricos comienzan la digestión enzimática, convirtiendo parcialmente los productos de descomposición de la celulosa en azúcares.^[5] El abomaso se descarga en un tracto intestinal de aproximadamente 50 metros de largo, donde los nutrientes ingresan al torrente sanguíneo, mientras que la descomposición final de la celulosa termina en el ciego.

Comportamiento y ecología

Los bovinos ocupan una amplia gama de hábitats en Eurasia, África y América del Norte, abarcando selvas tropicales, herbazales ribereños, colinas boscosas, sabanas, estepas abiertas y mesetas alpinas.^[11][14] Además de las llanuras, los bovinos también viven en montañas, hasta los 6,000 metros en el Himalaya donde vive el yak. Mientras que los miembros de la tribu Bovini habitan típicamente praderas abiertas, valles fluviales o densos bosques húmedos cercanos al agua superficial, las especies de la tribu Tragelaphini explotan zonas de transición de bosque-sabana, matorrales secos de acacia y bordes de humedales en el África subsahariana.^[11][14] El antílope de bosque (bushbuck) es el bovino salvaje más extendido en África, presente en prácticamente todos los hábitats al sur del Sahara excepto en los desiertos hiperáridos.^[11]

En las grandes poblaciones de bovinos, la organización social se divide consistentemente en tres unidades estructurales distintas: manadas de cría compuestas por vacas adultas y sus crías dependientes, manadas de solteros de toros jóvenes y no reproductores, y toros maduros solitarios.^{[15][16][17][18][19]} Las hembras mantienen fuertes vínculos sociales con sus crías y subadultos femeninos.^[20][21] Los toros jóvenes normalmente abandonan las manadas maternas alrededor de los tres años de edad. El tamaño de la manada varía significativamente según el taxón: el gaur, el banteng y el búfalo de bosque forman grupos cohesivos de 10 a 12 animales; los bisontes americanos y europeos viven en manadas de 20 a 60 individuos; y el búfalo cafre africano en sabanas abiertas se reúne en manadas de varios cientos a más de 1,000 animales. En contraste, los anoas, el tamarau y el saola llevan vidas solitarias o en parejas.

Los bovinos tienen poca expresión facial, por lo que se comunican por otros medios: sostener y girar la cabeza, mirar a un oponente de frente o de lado, estirar o bajar el cuello, rascar el suelo con una pata o cuerno, y resoplar. El rango dedominio dentro de los rebaños es visualmente evidente por la postura de la cabeza y el cuello. Durante la temporada de reproducción, los toros maduros compiten vigorosamente por el dominio, y el toro de mayor rango intenta mantener el control sobre un harén de vacas receptivas, aunque los toros subordinados también se aparean cuando los rebaños son grandes.^[11]

Los bovinos toman baños de barro con facilidad, y revolcarse les ayuda a regular la temperatura corporal. El bañista de lodo más conocido es el búfalo de agua doméstico, cuya piel tiene menos glándulas sudoríparas por unidad de área que la de las especies emparentadas, por lo que sudar hace poco para enfriarlo. El barro enfría el cuerpo de manera más efectiva que el agua limpia. Donde no se dispone de grandes masas de agua, los búfalos agitan charcos fangosos para crear pozzas de lodo.

Las hembras suelen dar a luz a una sola cría, que puede correr casi inmediatamente después del nacimiento. Se informa que la gestación dura de 6 a 9 meses en las tres tribus, en proporción al tamaño de la especie, mientras que otros informes dan de 9 a 11 meses. La esperanza de vida varía principalmente con el tamaño corporal y promedia entre 10 y 20 años.

Taxonomía y sistemática

La subfamilia Bovinae fue establecida por John Edward Gray en 1821.^[22][23] Bajo una clasificación más antigua, Bovinae contenía solo cuatro géneros, Bubalus (búfalos asiáticos), Syncerus (búfalo africano), Bison y Bos (ganado verdadero), mientras que los antílopes de cuernos espirales se colocaban en una subfamilia separada, Tragelaphinae.^[5][24][25] Los análisis filogenéticos modernos han integrado a los antílopes de cuernos espirales en Bovinae, organizando la subfamilia en tres tribus vivas: Boselaphini, Bovini y Tragelaphini (a veces denominadas Strepsicerotini).^[23][26][27] Boselaphini y Tragelaphini se denominan conjuntamente antílopes de bosque (Waldböcke), una agrupación que es parafilética porque Boselaphini es probablemente el taxón hermano de todos los demás Bovinae.^[23] Los análisis cladísticos realizados por Alexandre Hassanin y sus colegas en 2018, así como el trabajo de Faysal Bibi en 2013 y Zurano et al. en 2019, corroboran la posición basal de Boselaphini, formando Bovini y Tragelaphini clados hermanos.^[26][28][29]

Tribu Boselaphini

La tribu Boselaphini representa el clado vivo más primitivo de Bovinae, conservando características anatómicas y conductuales más cercanas a las formas ancestrales del Mioceno.^[11] Las hembras de esta tribu carecen de cuernos, y los animales generalmente tienen complexiones más gráciles que los miembros de Bovini.^[11] Solo sobreviven dos especies, el antílope de cuatro cuernos (Tetracerus quadricornis) y el nilgó (Boselaphus tragocamelus); viven en los bosques de la India y generalmente evitan los terrenos abiertos. Los géneros fósiles extintos asignados a la tribu incluyen a Duboisia, conocido del Pleistoceno de Java, así como a Tragoportax y Miotragocerus.^[30]

Tribu Bovini

La tribu Bovini abarca al ganado verdadero, los búfalos y los bisontes. La tribu se divide en tres subtribus: Bubalina, Pseudorygina y Bovina.^[30][31] La subtribu Bubalina contiene el género de búfalos asiáticos Bubalus y el género de búfalos africanos Syncerus.^[30] Bubalus incluye al búfalo de agua salvaje (Bubalus arnee), el búfalo de agua doméstico (Bubalus bubalis), el anoa de las tierras bajas (Bubalus depressicornis), el anoa de montaña (Bubalus quarlesi), el tamarau (Bubalus mindorensis) de la isla de Mindoro, y el extinto tamarau de Cebú (Bubalus cebuensis).^[5][30] Syncerus comprende al búfalo africano (Syncerus caffer), que incluye subespecies reconocidas como el búfalo cafre (S. c. caffer), el búfalo de bosque (S. c. nanus), el búfalo de Sudán (S. c. brachyceros) y el búfalo del Nilo (S. c. aequinoctialis), así como el búfalo gigante extinto Syncerus antiquus.^[5][23][30]

La subtribu Pseudorygina contiene una sola especie existente, el saola (Pseudoryx nghetinhensis), descubierto en 1992 en la cordillera Annamita a lo largo de la frontera entre Vietnam y Laos.^[6] La subtribu Bovina contiene el ganado verdadero (género Bos) y los bisontes (género Bison).^[5][30] El género Bos incluye al uro salvaje extinto (Bos primigenius), el ganado taurino (Bos taurus), el ganado cebú (Bos indicus), el gaur (Bos gaurus), el gayal doméstico (Bos frontalis), el banteng (Bos javanicus), el ganado de Bali doméstico (Bos domesticus), el yak salvaje (Bos mutus), el yak doméstico (Bos grunniens) y el kouprey (Bos sauveli).^[5][23][30] El género Bison contiene al bisonte americano (Bison bison) y al bisonte europeo o uro europeo (Bison bonasus), junto con formas extintas del Pleistoceno que incluyen al bisonte de estepa (Bison priscus), el bisonte antiguo (Bison antiquus) y el bisonte de cuernos largos (Bison latifrons).^[5][30] Múltiples estudios genéticos y cladísticos ubican a Bison dentro de la radiación de Bos, lo que lleva a varios taxónomos a subsumir a Bison en Bos.^[23][32]

Tribu Tragelaphini

La tribu Tragelaphini comprende los antílopes de cuernos en espiral, nativos exclusivamente del África subsahariana.^[11] Estos animales se caracterizan por extremidades delgadas, pechos profundos y estrechos, cuellos alargados y marcas blancas distintivas en la cara, el cuello y las extremidades inferiores, frecuentemente acentuadas por rayas verticales blancas en los flancos que son más prominentes en el bongo.^[11] El género Tragelaphus contiene al gran kudú (Tragelaphus strepsiceros), el kudú menor (Tragelaphus imberbis), el antílope de bosque o bushbuck (Tragelaphus scriptus), el antílope en arnés (Tragelaphus sylvaticus), el nialá de montaña (Tragelaphus buxtoni), el nialá de las tierras bajas (Tragelaphus angasii), el sitatunga (Tragelaphus spekeii) y el bongo (Tragelaphus eurycerus).^[23][30] El género Taurotragus incluye al eland común (Taurotragus oryx) y al eland gigante (Taurotragus derbianus).^[30] Varios tratamientos filogenéticos dividen a Tragelaphus en géneros distintos, separando al kudú menor en Ammelaphus, el nialá de las tierras bajas en Nyala y el gran kudú en Strepsiceros.^[26][32]

Taxones extintos y disputas taxonómicas

Se reconocen varios linajes fósiles extintos dentro de Bovinae, incluida la tribu fósil Udabnocerini Burchak-Abromovich & Gabashvili, 1968, y el género fósil Gona Deraniyagala, 1958 (representado por Gona sinhaleya).^[33][34] Los géneros de Bovini extintos incluyen a Pelorovis, un búfalo gigante del Pleistoceno, así como a Parabos, Alephis, Leptobos, Hemibos, Proamphibos y Simatherium.

En 1994, se propuso un nuevo género y especie bajo el nombre Pseudonovibos spiralis (el kting voar o vaca come-serpientes), descrito a partir de cuernos retorcidos inusuales encontrados en Indochina.^[35] La existencia de la especie y el género no se ha probado suficientemente: se conoce solo por cuernos inusuales, que los análisis de ADN indican que fueron hechos modificando los cuernos del ganado doméstico (Bos taurus).^[36]

Domesticación y uso humano

Los bovinos fueron domesticados en el Neolítico, hace unos 10,000 años. Un estudio genético realizado por investigadores del Museo Nacional de Historia Natural de París (Muséum national d'histoire naturelle), la Universidad de Maguncia (University of Mainz) y el University College de Londres analizó restos esqueléticos bovinos antiguos excavados en Irán, concluyendo que el ganado doméstico taurino moderno desciende de un único rebaño fundador de aproximadamente 80 uros individuales domesticados hace unos 10,500 años.^[37] El uro probablemente fue domesticado de manera independiente en al menos dos lugares, el Cercano Oriente y la India, con la primera evidencia confiable que data de alrededor del 6000 a. C. o posiblemente antes, por lo que el ganado europeo no es pariente directo del cebú asiático. Los búfalos de agua fueron domesticados en el Lejano Oriente alrededor del 4000 a. C., y sus formas domésticas incluyen el búfalo de río y el búfalo de pantano. Los yaks fueron domesticados en la meseta tibetana. El yak doméstico fue criado a partir del yak salvaje, el ganado de Bali a partir del banteng y el gayal a partir del gaur.^[23]

El ganado vacuno se encuentra entre los animales domésticos más importantes de la humanidad, y su población mundial es de aproximadamente 1,500 millones de cabezas, incluidos 1,400 millones de ganado taurino y 150 millones de cebúes. En muchos países, la leche y la carne bovina se utilizan como alimento humano, y la leche también es una fuente de mantequilla; el ganado se cría como ganado casi en todas partes, excepto en partes de la India y Nepal, donde la mayoría de los hindúes los consideran sagrados. Los bovinos se utilizan como animales de tiro y de monta. El cuero bovino es duradero y flexible y se utiliza para fabricar bienes que incluyen ropa y bolsos, y también se utiliza el cuerno bovino. El estiércol bovino, que es húmedo y rico en materia microbiana no digerida, se utiliza ampliamente como fertilizante en la agricultura tradicional y sirve como combustible en algunos países. Las razas pequeñas de bovinos domésticos, como el cebú miniatura, se mantienen como mascotas.

El ganado doméstico se puede cruzar con el gaur, el banteng y el yak y sus formas domésticas, y en la primera generación también con el bisonte americano. Se hicieron intentos para domesticar el bisonte americano, pero se abandonaron porque el ganado doméstico era mejor en todos los aspectos. El búfalo africano nunca fue domesticado porque es peligroso, poco sociable y poco confiable; en África, en su lugar se crían rebaños de ganado, aunque solo donde las moscas tsé-tsé lo permiten. Entre los antílopes de cuernos en espiral, solo el eland común fue objeto de intentos de domesticación, principalmente en Askania Nova en Ucrania, donde la gente intentó domesticarlo y usarlo para la leche; el esfuerzo se detuvo porque el ganado doméstico demostró ser mejor.

Se han establecido poblaciones cimarronas de bovinos domésticos en varias regiones. En la isla de Ámsterdam, una isla volcánica aislada de 55 kilómetros cuadrados en el sur del océano Índico (37°40′ S, 77°35′ E), el ganado introducido en 1870 estableció una población salvaje de aproximadamente 1,600 individuos para 1990.^[38] En esta población aislada, los toros se asocian principalmente en grupos de machos solteros fuera de la temporada de apareamiento y exhiben un mayor movimiento espacial por el paisaje que las hembras.^[38] En el norte de Australia viven varios miles de búfalos domésticos cimarrones, descendientes de animales dejados atrás cuando los asentamientos militares allí fueron evacuados en el siglo XIX. Como especie no nativa, dañan las comunidades ecológicas locales; no tienen enemigos naturales aparte de los cocodrilos marinos, que ocasionalmente atrapan a un animal joven, por lo que su caza es libre, aunque erradicarlos parece desesperado.

Significado cultural y mitología

De todos los Bovidae, los bovinos siempre han sido los más significativos para los humanos. Como presa importante, el uro y el bisonte europeo ya aparecen en pinturas rupestres prehistóricas, y las dos especies se pueden distinguir claramente en las primeras pinturas. El uro era un símbolo de masculinidad, fuerza y poder, y como podía crecer mucho y volverse pesado, matarlo era probablemente un esfuerzo en equipo exigente. En Çatalhöyük en Turquía, el asentamiento tipo pueblo más temprano encontrado hasta ahora, fechado alrededor del 8400 a. C., se encontraron numerosos santuarios, y el toro era el elemento dominante en cada uno de ellos. En el antiguo Egipto se consideraba que el toro era la encarnación terrenal de Apis, uno de los dioses principales, y solo vivía un toro sagrado Apis a la vez, mientras que otro ganado era la piedra angular de la economía egipcia; el ganado también tuvo un papel importante en la mitología egipcia a través de la diosa Hathor.

El culto al toro se extendió más tarde al resto de Europa. En Creta apareció de manera más prominente en la figura del Minotauro, un hombre con cabeza de toro. Antes de que existiera el dinero, el valor de los bienes se contaba en parte en cabezas de ganado, y entre los romanos el ganado era asimismo una medida de valor y una fuente de alimento. El culto a Mitra se extendió ampliamente entre los romanos; en él, Mitra mató al toro primordial y fertilizó la Tierra con su sangre. De acuerdo con este culto, miles de toros fueron sacrificados ritualmente durante los juegos de gladiadores, y el culto sobrevive hoy en las corridas de toros de España y el sur de Francia. Entre muchos pueblos pastores de África, el ganado sigue siendo la forma más importante de riqueza. Los hindúes en la India y Nepal consideran sagrado al ganado y no comen carne de res.^[2]

En heráldica, el toro es un símbolo de la fertilidad de la tierra. El toro y el bisonte heráldicos se muestran de perfil, el toro con cuernos en forma de media luna y el bisonte con cuernos doblemente curvados, a menudo con la cabeza baja como para embestir, caminando, de pie o sobre las patas traseras; la cabeza de un toro sola también se muestra a menudo de frente, con la lengua fuera o con un anillo a través de las fosas nasales. Los cuernos de búfalo, a menudo utilizados para decorar crestas de yelmos heráldicos, especialmente los alemanes, han sido tomados erróneamente por algunos heraldos como cuernos de caza, y por los heraldos franceses incluso como trompas de elefante. Una idea errónea popular muy extendida afirma que los toros se enfurecen por el color rojo, pero las pruebas experimentales controladas han demostrado que el ganado carece de sensibilidad agresiva a la pigmentación roja, reaccionando en cambio al movimiento de revoloteo de la capa del torero.^[39]

Estado de conservación y amenazas

La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) clasifica a numerosas especies de bovinos silvestres en categorías amenazadas, incluidas 3 en peligro crítico, 6 en peligro, 4 vulnerables y 3 casi amenazadas.^[40] El tamarau (Bubalus mindorensis), que se encuentra solo en la isla filipina de Mindoro, se ha vuelto muy raro debido a la deforestación y la caza y está al borde de la extinción. El kouprey (Bos sauveli), descubierto recién en la década de 1930, sobrevivió solo en Camboya, donde las guerras del siglo XX no dejaron recursos para proteger la naturaleza; el último fue visto en 1988, y la especie probablemente está extinta. El saola (Pseudoryx nghetinhensis), descubierto recién en la década de 1990, vive principalmente en Vietnam y quizás en unos pocos rebaños pequeños en la vecina Laos, y su futuro es incierto. Los anoas de tierras bajas y de montaña de Célebes están más amenazados por la contracción de su hábitat, mientras que los búfalos de agua salvajes (Bubalus arnee) ahora quizás sobreviven solo en la India, Bután, Nepal y Tailandia, y en la mayoría de los lugares se han cruzado con búfalos de agua domésticos. Los yaks salvajes en partes remotas de la meseta tibetana están amenazados por enfermedades propagadas por animales domésticos y por el cruce con yaks domésticos.

Es posible que queden unos 10,000 antílopes de cuatro cuernos, pero sus números están disminuyendo debido a la creciente demanda de carne. El nilgó fared bien durante mucho tiempo porque los hindúes lo toleraban como un pariente cercano de la vaca, pero la pérdida de hábitat es ahora su principal amenaza; también ha sido introducido en el sur de Texas, donde una población de poco más de diez mil animales proporciona cierta seguridad para su supervivencia. Los antílopes de cuernos en espiral están amenazados principalmente por el comercio de carne de selva, la caza de trofeos y enfermedades infecciosas contraídas del ganado doméstico. El nialá de montaña (Tragelaphus buxtoni), el antílope de cuernos en espiral más raro, vive solo en un área pequeña de Etiopía; durante los conflictos armados allí pareció haberse extinguido durante mucho tiempo, pero sus números comenzaron a subir una vez que la situación se calmó. El uro (Bos primigenius), el antepasado salvaje del ganado doméstico, se extinguió en Polonia en 1627, cuando murió su último individuo. El bisonte europeo (Bison bonasus) se extinguió en la naturaleza en 1919, pero se salvó mediante la cría en cautiverio de individuos de zoológico y posteriormente fue reintroducido en la naturaleza en el bosque de Białowieża, en la frontera polaco-bielorrusa, así como en Letonia.^[41][42] Las razas de ganado primitivas que se asemejan al uro extinto, como el gris húngaro, el tierroso escocés (Scottish Highland), el toro de lidia español y el Ankole-Watusi, se utilizaron para reproducir hacia atrás el ganado Heck, una raza que se parece mucho a las representaciones del uro.

Referencias

1. "Bovinae (bison, buffalos, cattle, and relatives)". animaldiversity.org. Pristupljeno 24. 9. 2025.
2. «Subfamily Bovinae». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2010. gada 10. martā. Skatīts: 2011. gada 2. februārī.
3. "Subfamily Bovinae - Cattle, spiral-horned antelope, and nilgai". www.ultimateungulate.com. Pristupljeno 24. 9. 2025.
4. Maceachern S., McEwan J., Goddard M. (2009) Phylogenetic reconstruction and the identification of ancient polymorphism in the Bovini tribe (Bovidae, Bovinae). BMC Genomics 10(1):177
5. VOLF, Jiří. Zvířata celého světa: Tuři. Praha: Státní zemědělské nakladatelství, 1987. 140 s.
6. ZICHA, Ondřej. BioLib.cz: Bovinae [online]. Ondřej Zicha, 12.07.2004 [cit. 2010-12-17]. Dostupné online.
7. Naudat - Bovinae laji.fi Suomen Lajitietokeskus
8. ”American Bison”. National Geographic. http://animals.nationalgeographic.com/animals/mammals/american-bison.html. Läst 16 november 2010.
9. International Commission on Zoological Nomenclature (2003) Opinion 2027 (Case 3010). Usage of 17ΔбГ specific names based on wild species which are pre-dated by or contemporary with those based on domestic animals (Lepidoptera, Osteichthyes, Mammalia): conserved. Bull. Zool. Nomencl., 60:81–84.
10. Farshid S. Ahrestani (2018). Bos frontalis and Bos gaurus (Artiodactyla: Bovidae). Mammalian Species 50 (959): 34–50.
11. Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, 1999 ISBN 0-8018-5789-9
12. বাংলাদেশ উদ্ভিদ ও প্রানী জ্ঞানকোষ; বাংলাদেশ এশিয়াটিক সোসাইটি; ঢাকা; জুন, ২০১১; খন্ড ২৭; পৃষ্ঠা-১৬৮।
13. A fű, a tehén, a gyomor és a lepény - Háziállat Magazin
14. José R. Castelló. Bovids of the World: Antelopes, Gazelles, Cattle, Goats, Sheep, and Relatives. Princeton University Press, 12. apr. 2016 - s. 542–649. ISBN 9781400880652
15. Estes RD (1974). Social organization of the African Bovidae. ln The Behaviour of Ungulates and its Relation to Management, V. Geist and F. Walther (Eds.), Vol. 1 , IUCN, Morges : pp. 166-205.
16. Sinclair A (1974) The social organization of the East African Buffalo (Syncerus caffer, Sparrman). In The Behaviour of Ungulates and its Relation ta Management, V. Geist and F. Walther (Eds.), IUCN, Morges : pp. 676-689
17. Schloeth, R (1956). Quelques moyens d'intercommunications des taureaux d e Camargue. Terre Vie, 10 : 83-93
18. Fuller, W.A. (1960) Behaviour and social organization of the wild Bison of Wood Buffalo National Park, Canada. Artic, 13 : 3-18
19. Mac Hugh T (1958). Social Behavior of the American Buffalo (Bison bison bison). Zoologica, 43 : 1-42.
20. Thierry B (1982) Éthologie sociale des bovins domestiques (Bos taurus). Thèse de Doctorat Vétérinaire, Toulouse
21. Bouissou M.F & Andrieu S (1978) Établissement des relations préférentielles chez les bovins domestiques. Behaviour, 64 : 1 48- 1 57.
22. Bovinae, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
23. Colin P. Groves und Peter Grubb: Ungulate Taxonomy. Johns Hopkins University Press, 2011, S. 1–317 (S. S. 108–144)
24. ITIS: Bovinae [online]. www.fauna.org.uk, rev. 20.11.2010 [cit. 2010-12-17]. Dostupné online. (anglicky)
25. Faunaflora: Bovinae [online]. www.fauna.org.uk [cit. 2010-12-17]. Dostupné online. (anglicky) [nedostupný zdroj]
26. Zurano, J. P., Magalhães, F. M., Asato, A. E., Silva, G., Bidau, C. J., Mesquita, D. O., & Costa, G. C. (2019). Cetartiodactyla: updating a time-calibrated molecular phylogeny. Molecular phylogenetics and evolution, 133, 256-262. doi: 10.1016/j.ympev.2018.12.015
27. «ASM Mammal Diversity Database». www.mammaldiversity.org. Consultado em 14 de novembro de 2023
28. A. Hassanin, M.L. Houck, D. Tshikung, B. Kadjo, H. Davis & A. Ropiquet. Multi-locus phylogeny of the tribe Tragelaphini (Mammalia, Bovidae) and species delimitation in bushbuck: Evidence for chromosomal speciation mediated by interspecific hybridization. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 129, s. 96–105, 2018. DOI: 10.1016/j.ympev.2018.08.006. (ang.).
29. Fayasal Bibi: A multi-calibrated mitochondrial phylogeny of extant Bovidae (Artiodactyla, Ruminantia) and the importance of the fossil record to systematics. BMC Evolutionary Biology 13, 2013, S. 166
30. Gentry, A. W.; Solounias, N.; Barry, J. C.; Raza, S. M. (2026). "Miocene Bovidae (Mammalia) of the Siwaliks, Part 1: Hypsodontinae and Bovinae". Palæovertebrata. 49 (1) e1. doi:10.18563/pv.49.1.e1.
31. Wilson, Don E.; Reeder, DeeAnn M., eds. (2005). Mammal Species of the World (en inglés) (3ª edición). Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2 vols. (2142 pp.). ISBN 978-0-8018-8221-0.
32. Faysal Bibi (2013). A multi-calibrated mitochondrial phylogeny of extant Bovidae (Artiodactyla, Ruminantia) and the importance of the fossil record to systematics. BMC Evolutionary Biology 2013, 13:166. DOI:10.1186/1471-2148-13-166. Besøkt 2014-02-28
33. J.S.J.S. Zijlstra J.S.J.S., Udabnocerini, Hesperomys project (Version 23.8.1), DOI: 10.5281/zenodo.7654755 [dostęp 2023-11-29] (ang.).
34. P.E.P. Deraniyagala: The Pleistocene of Ceylon. Colombo: Ceylon National Museum, 1958, s. 146. (ang.).
35. Pseudonovibos spiralis (ในภาษาอังกฤษ)
36. HOŠEK, Jan. Saola, aneb, Největší zoologické objevy posledních let. 1. vyd. vyd. Praha: Scientia 215 s. Dostupné online. ISBN 978-80-86960-27-2, ISBN 80-86960-27-7. OCLC 188555250
37. Ruth Bollongino, Joachim Burger, Adam Powell, Marjan Mashkour, Jean-Denis Vigne et Mark G. Thomas, Modern Taurine Cattle descended from small number of Near-Eastern founders.
38. Daycard L (1990) Structure sociale de la population de bovins sauvages de l'île Amsterdam, sud de l'Océan Indien. Revue d'écologie, 45(1), 35-53.
39. Енциклопедія оман — Бика дратує червоний колір. Архів оригіналу за 2 травня 2010. Процитовано 8 жовтня 2010.
40. IUCN:s rödlista, letat efter alla släkten, läst 3 mars 2011.
41. «Sumbri atgriežas Latvijā!». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2015. gada 5. septembrī. Skatīts: 2011. gada 2. februārī.
42. Taurs[novecojusi saite]