Rüsseltiere

Morphologie und Anatomie

Lebende Rüsseltiere sind die größten überlebenden Landtiere der Erde mit Körpergewichten von 2 bis über 6 Tonnen und Schulterhöhen zwischen 2 und 4 Metern.^[2][6][7] Im Fossilbericht wiesen die Mitglieder der Ordnung eine erhebliche anatomische Variation auf.^[8] Die frühesten Formen wie Eritherium azzouzorum waren kleine, auf dem Boden laufende Säugetiere mit einem Gewicht von nur 3 bis 8 Kilogramm und einer Schulterhöhe von etwa 20 Zentimetern.^[4][9][10] Im Gegensatz dazu entwickelten sich mehrere ausgestorbene Taxa zu massiven Formen.^[5] Der Mammutide Zygolophodon borsoni und der Elephantide Palaeoloxodon namadicus erreichten oder übertrafen Körpergewichte von 16 Tonnen, wobei spekulative Schätzungen basierend auf fragmentarischen Gliedmaßenknochen Gewichte von bis zu 22 Tonnen und Schulterhöhen von über 5 Metern für Palaeoloxodon namadicus nahelegen.^{[11][12][13][14]} Moderne Arten weisen einen ausgeprägten Sexualdimorphismus hinsichtlich Körpermasse, Größe und Stoßzahnentwicklung auf, ein Muster, das durch Fossilienfunde ausgestorbener Arten untermauert wird.^[15] Gemeinsame abgeleitete Merkmale, die alle Rüsseltiere vereinen, sind vergrößerte zweite obere Schneidezähne, der evolutionäre Verlust des ersten Prämolars und schlüssellochförmige Schmelzprismen in Zahnquerschnitten.^[16][17]

Schädel und Unterkiefer

Die Schädelarchitektur der Rüsseltiere zeichnet sich durch eine extreme strukturelle Pneumatisation des Schädeldachs aus.^[2][18][19] Stirn-, Scheitel-, Nasen- und Zwischenkieferknochen sind von einem bienenwabenartigen Netzwerk aus Luftzellen durchlöchert, die durch dünne knöcherne Lamellen getrennt sind.^[2][18] Diese pneumatische Konstruktion erleichterte den massiven Schädel und vergrößerte gleichzeitig seine äußere Oberfläche, um genügend Ansatzfläche für die schwere Nackenmuskulatur zu bieten, die den Kopf und die Stoßzähne stützte, sowie für die robusten Kaumuskeln, die den Unterkiefer bewegen.^[2][18] Die Schädelpneumatisation entwickelte sich sehr früh in der Stammesgeschichte der Rüsseltiere und ist nachweislich bei Barytherium während des Oligozäns und des späten Eozäns vorhanden.^[2][18] Im Laufe der Evolution wurde der Schädel kürzer, höher und gewölbter, während sich die Halswirbelsäule verkürzte, um den Schwerpunkt näher an die Schultern zu bringen.^[20][21]

Bei primitiven Rüsseltieren war der Unterkiefer durch eine verlängerte Unterkiefersymphyse gekennzeichnet, die die beiden Hälften des Kiefers vorn verband.^[22] Diese Unterkieferverlängerung ging mit der Unterbringung von unteren Stoßzähnen in Alveolen einher, die parallel entlang der Symphyse verliefen, was zu einem langsnauzigen, longirostrinen Kieferzustand führte.^[22] In mehreren nachfolgenden Linien, darunter Mammutidae, Gomphotheriidae und Elephantidae, erfuhr die Symphyse eine evolutionäre Verkürzung, begleitet von der Reduktion oder dem vollständigen Verlust der unteren Stoßzähne.^[22] Dieser unabhängige Übergang zu einem kurzschnauzigen, brevirostrinen Zustand verlegte die Nahrungsbeschaffungsfunktion vollständig auf den muskulösen Rüssel und veränderte die biomechanische Belastung des Unterkiefers.^{[22][23][24][25]}

Gebiss und Stoßzähne

Die primitive placentale Zahnformel der Ursprungs-Rüsseltiere bestand aus 44 permanenten Zähnen: drei Schneidezähnen, einem Eckzahn, vier Prämolaren und drei Molaren in jedem Quadranten (3.1.4.3 / 3.1.4.3).^[4] Während der Evolution der Rüsseltiere wurde diese Anzahl durch den Verlust von Eckzähnen, hinteren Schneidezähnen und vorderen Prämolaren schrittweise reduziert.^[26] Lebende Elefanten besitzen eine permanente Zahnformel, die nur noch einen oberen Schneidezahn-Stoßzahn und drei Molaren pro Quadranten sowie drei Milch-Prämolaren enthält (1.0.3.3 / 0.0.3.3).^[2][26] Wegen ihrer großen morphologischen Ähnlichkeit mit Molaren werden die drei Milchprämolaren häufig als Milchmolaren bezeichnet.^[27] Basale Mitglieder der Kronengattungen der Elephantidae (Loxodonta, Elephas und Mammuthus) behielten zwei permanente Prämolaren bei, die später in jeder Linie unabhängig voneinander verloren gingen.^[26]

Rüsseltier-Stoßzähne sind hypertrophierte Schneidezähne, die während des gesamten Lebens des Tieres aus offenen Pulpahöhlen kontinuierlich wachsen.^{[17][19][28][29]} Bei den Elephantiformes leiten sich die oberen Stoßzähne vom zweiten oberen Schneidezahn (I2) ab, während die unteren Stoßzähne der longirostrinen Formen vom ersten unteren Schneidezahn (I1) abstammen.^[30] Ausnahmen bilden Moeritherium, bei dem die unteren Stoßzähne aus den zweiten unteren Schneidezähnen gebildet wurden, und Barytherium, das acht kurze Stoßzähne entwickelte, bestehend aus zwei Schneidezahnpaaren in jedem Quadranten.^[31] Bei den Deinotheriidae bildeten sich Stoßzähne ausschließlich aus dem Unterkiefer und haken sich nach unten, wobei obere Gegenstücke völlig fehlen.^[32][33] Die Abmessungen der Stoßzähne variierten zwischen den Taxa drastisch. Primitive Formen trugen kurze, gerade oder meißelartige Stoßzähne von weniger als 50 Zentimetern Länge.^[34] Taxa des späten Miozäns und Pliozäns entwickelten kolossale Stoßzähne: Zygolophodon borsoni brachte nahezu gerade Stoßzähne von 5,02 Metern Länge hervor, und fortgeschrittene Mammut-Stoßzähne wogen häufig über 130 bis 200 Kilogramm.^{[34][35][36][37]} Amebelodontiden entwickelten abgeflachte, schaufelförmige untere Stoßzähne, wobei Konobelodon Längen von 1,61 Metern erreichte, während Stegotetrabelodon untere Stoßzähne besaß, die sich bis zu 2,2 Meter erstreckten.^[35]

Strukturell bestehen Rüsseltier-Stoßzähne aus einer zentralen, vaskularisierten Pulpahöhle, die von dicker Dentinmasse umschlossen und von einer dünnen äußeren Zementschicht umgeben ist.^[38][39] Das Dentin, welches echtes Elfenbein darstellt, setzt sich aus carbonathaltigen Hydroxylapatitkristallen zusammen, die in eine organische Kollagenmatrix eingebettet sind, was Härte und Elastizität verleiht.^[38][39] Dentin wird in mikroskopischen Tubuli sekretiert, die von der Mittelachse in spitzwinkligen Verzweigungsmustern nach außen strahlen.^[38] Im Querschnitt zeigen die Stoßzähne von Elephantoiden sich kreuzende krummlinige Linien, die ein maschinell bearbeitetes oder schachbrettartiges Muster namens Schregersche Linien erzeugen.^[39][40] Die Winkel, in denen sich diese rhombischen Schreger-Muster schneiden, unterscheiden sich konsistent zwischen den Taxa und bieten einen diagnostischen Wert zur Unterscheidung von Mammutelfenbein und modernem Elefantenelfenbein bei der forensischen Überwachung des Wildtierhandels nach CITES.^[39][40] Schregersche Linien sind bei Anancus, Stegodon, Gomphotherium und Mammut dokumentiert, fehlen jedoch bei basalen Formen wie Deinotherium.^[41][42][43] Bei urtümlichen Rüsseltieren bedeckte ein Längsband aus Zahnschmelz einen Teil des Stoßzahnschafts, aber bei den Elephantidae ging dieser Schmelzüberhang verloren und verblieb nur noch als temporäre Kappe an den Spitzen von Jungtieren, die sich nach dem frühen Leben abnutzt.^{[35][39][44][45]}

Backenzähne und Zahnwechsel

Die Morphologie der Backenzähne bildet die primäre Grundlage für die Systematik der Rüsseltiere.^[46][47][48] Rüsseltier-Molaren leiten sich von dem ancestralen tribosphenischen Molarbild der Placentalia ab und umfassen einen erhöhten vorderen Trigon oder Trigonid, der die Hauptbuckel trägt, sowie einen niedrigeren hinteren Talon oder Talonid.^{[46][47][48][49]} An den oberen Molaren bildeten der Paraconus und der Protoconus den vorderen Querkamm (Protoloph), während Metaconus und Hypoconus den zweiten Kamm (Metaloph) bildeten, wobei sich vom Talon aus nacheinander zusätzliche Kämme entwickelten.^[46][47][48] Eine mediale Längsfurche unterteilt jeden Quergrat in linguale und bukale Halbkämme, bekannt als Entoloph und Ectoloph, wodurch unterschiedliche Abnutzungsfacetten entstehen, die als Präterit (die stärker abgenutzte Hälfte) und Posttrit (die weniger abgenutzte Hälfte) bezeichnet werden.^{[46][47][48][49]} Im Oberkiefer ist die Präterit-Hälfte lingual, während sie im Unterkiefer bukal liegt.^[46][47][48]

Vier Hauptmolarenmuster kommen in der Ordnung vor: bunodont, zygodont, lophodont und lamellodont.^{[22][46][47][48]} Der bunodonte Typ stellt den basalen Zustand dar, der bei Eritherium, Moeritherium und Gomphotherien zu finden ist und durch konische Höcker gekennzeichnet ist, die transversal gepaart und von akzessorischen Conules flankiert werden, die sich zu kleeblattartigen Formen abnutzen.^{[4][46][47][48]} Modifikationen der Bunodontie umfassen versetzte Halbkämme (Anankoidie), V-förmige Kämme (Chevronisierung) und zahlreiche Rillen und kleine Höcker (Ptychodontie oder Choerodontie). Das zygodonte Muster entwickelte sich bei den Mammutidae, wo scharfe, gerade Grate die Höcker verbinden, ohne die dazwischenliegenden Täler zu versperren.^[46][50] Der lophodonte Typ tritt bei Numidotheriidae, Barytheriidae, Deinotheriidae und Stegodontidae auf und weist kontinuierliche transversale Scherkämme auf, die aus verschmolzenen Höckern gebildet werden.^[46][47][51] Das lamellodonte Muster charakterisiert die Elephantidae, bei denen die Backenzähne aus zahlreichen parallelen, abgeflachten Schmelzplatten bestehen, die mit Zement gefüllt sind und bei den letzten Molaren fortgeschrittener Mammuts bis zu 30 Platten erreichen.^[46][52][53] Molaren entwickelten sich von niederkronigen (brachyodonten) Strukturen, die an das Browsing angepasst waren, zu hochkronigen (hypsodonten) Mahlbatterien, die in der Lage sind, abrasives, silikatreiches Gras zu verarbeiten.^[52][53][54]

Primitive Rüsseltiere wiesen den typischen vertikalen Zahnwechsel auf, bei dem permanente Backenzähne von unten durchbrachen und alle funktionellen Zähne gleichzeitig im Kiefer verwendet wurden.^[26][55] Innerhalb der Elephantimorpha wurde dieser Mechanismus durch horizontalen Zahnwechsel oder seitliche Progression ersetzt, was erstmals bei der spätoligozänen Gattung Eritreum nachgewiesen wurde.^{[19][26][55][56]} Unter horizontaler Verschiebung befinden sich in jedem Kieferquadranten zu jedem Zeitpunkt nur ein oder zwei funktionelle Zähne in aktiver Okklusion.^[26][55][57] Wenn die abrasive Nahrung die funktionelle Krone abnutzt, wandern neue Zähne, die sich im hinteren Teil des Kiefers entwickeln, nach vorne, um die abgenutzten Überreste herauszudrücken.^[19][26][55] Diese Abfolge läuft über sechs aufeinanderfolgende Zahn Generationen (drei Milchprämolaren und drei Molaren) ab und bietet bis zu 24 Backenzähne über das Leben eines Tieres hinweg.^[26][55][58] Wenn die finale, sechste Zahn Generation vollständig abgenutzt ist – typischerweise im Alter von etwa 60 bis 65 Jahren –, kann das Tier keine Vegetation mehr mahlen und droht zu verhungern.^[55][56][58]

Die mikrostrukturelle Untersuchung des Rüsseltierschmelzes offenbart bei fortgeschrittenen Formen eine spezialisierte dreischichtige Architektur.^[59][60] Diese umfasst eine äußere Zone aus radialen Schmelzprismen, eine Zwischenzone aus alternierenden hellen und dunklen Hunter-Schreger-Bändern und eine innere Zone, die aus einer dreidimensionalen Kreuzung ineinandergreifender Prismenbündel besteht.^[59][60] Basale Taxa wie Phosphatherium, Moeritherium und Palaeomastodon besaßen eine einfachere zweischichtige Schmelzstruktur.^[59][60] Die komplexe dreidimensionale Prismenkreuzung bot eine hohe Resistenz gegen Scherspannungen beim Mahlen, die sich weit vor dem Aufkommen hypsodonter Kronen in einer anscheinenden evolutionären Präadaption entwickelte.^[60]

Postkraniales Skelett

Das postkraniale Skelett der Rüsseltiere weist graviportale Anpassungen auf, um eine hohe Körpermasse zu tragen.^{[2][19][21][61]} Die Wirbelsäule ist starr, gekennzeichnet durch eine gewölbte Brust- und Lendenkrümmung mit ineinandergreifenden Wirbelfortsätzen, die die Rotations-, Vertikal- und Horizontalflexibilität strikt einschränken.^[62] Der Hals ist verkürzt und besteht aus gestauchten Halswirbeln mit hohen vorderen Brust-Dornfortsätzen, die Verankerung für die Bänder bieten, die den schweren Schädel stützen.^[20] Schlüsselbeine und das Os baculum fehlen in der gesamten Ordnung völlig.^[29] Die Gliedmaßenknochen sind vertikal unter dem Körper in einer säulenartigen Anordnung positioniert, die beim Stehen einen 180-Grad-Winkel zwischen dem oberen und unteren Segment bildet, was im Gegensatz zur gebeugten Gliedmaßenhaltung typischer cursorialer Säugetiere steht.^{[19][21][63][64]}

Die Röhrenknochen der Rüsseltiere besitzen keine hohlen Markhöhlen, ihre inneren Lumina sind stattdessen mit dichtem Spongiosaknochen gefüllt, in dem die Hämatopoese stattfindet.^[2] Gliedmaßenknochen fallen in zwei verschiedene strukturelle Morphotypen über ausgestorbene Linien hinweg: einen grazilen Typ mit schlanken Schäften und kompakten Gelenkenden, der bei Deinotherium und Elephantidae vorkommt, und einen robusten Typ mit breiten Schäften und massiven Gelenkenden, der typisch für Gomphotheriidae und Mammutidae ist.^[65][66] Das Sprunggelenk zeigt eine parallele Divergenz: Gomphotherien und Deinotherien besitzen ein verlängertes Fersenbein (Calcaneus) und eine asymmetrische Astragalusfacette, die eine kräftige Hebelwirkung bei niedriger Geschwindigkeit begünstigt, während Elephantiden, Mammutiden und Stegodontiden ein verkürztes Fersenbein mit einer symmetrischen Astragalusfacette entwickelten, die eine schnellere, abgedämpfte Bewegung erleichtert.^[67]

Rüsseltier-Autopodien sind taxiopod, das heißt, die Hand- und Fußwurzelknochen sind in seriellen Reihen angeordnet, in denen einzelne Elemente direkt untereinander liegen, anstatt sich über Gelenke abzuwechseln oder zu überlappen.^[68] Speiche (Radius) und Elle (Ulna) bleiben unverwachsen und kreuzen sich, um die Vordergliedmaße zu stabilisieren.^[2] Sowohl Vorder- als auch Hinterfüße sind funktional pentadaktyl, aber die Skeletthaltung ist ein modifizierter Zehengänger (Digitigradie).^[61][68] Die Phalangen sind in einem halbkreisförmigen Bogen angeordnet, der von einem fibrocartilaginären Kissenpolster aus fettigem Bindegewebe gestützt wird, das als Stoßdämpfer dient.^[57][61][68] Unter dem Polster artikuliert ein spezialisierter sechster falscher Ziffern, bekannt als Präpollex am Vorderfuß und Prähallux am Hinterfuß, mit dem ersten Mittelhand- oder Mittelfußknochen.^[68] Diese Elemente, die als Knorpelstrukturen entstanden und mit dem Alter teilweise verknöchern, entwickelten sich erstmals im frühen Miozän bei den Deinotheriidae, wodurch die Füße stabilisiert wurden, als frühe Rüsseltiere von amphibischen Umgebungen zu vollständigem terrestrischen Megabrandungs-Verhalten übergingen.^[68]

Weichteilanatomie

Das Markenzeichen der Ordnung ist der Rüssel (Proboscis), der durch die embryonale Verschmelzung der verlängerten Oberlippe und der externen Nase gebildet wird.^{[1][29][69][70][71]} Der Rüssel enthält keine Knochen oder inneren Knorpel und umfasst bis zu 150.000 einzelne Muskelfaszikel, die in Längs-, Strahlen- und Spiralorientierung angeordnet sind.^[2] Die beiden Nasenhöhlen erstrecken sich durch seine gesamte Länge bis zur distalen Spitze, die mit empfindlichen, fingerartigen Fortsätzen ausgestattet ist, die verwendet werden, um Gegenstände mit feiner motorischer Präzision zu greifen.^[2][29] Der Rüssel fungiert als tastendes, riechendes und lautgebendes Organ sowie als Greifanhang, der den physischen Abstand zwischen dem erhöhten Maul und dem Boden überbrückt, der durch den verkürzten Hals und die säulenartigen Gliedmaßen verursacht wird.^{[2][19][20][29]} Bei modernen asiatischen Elefanten kann der Rüssel 8,5 Liter Wasser fassen, und ein adulter Bulle kann bis zu 212 Liter in unter fünf Minuten aufsaugen, um sie in den Mund zu sprühen.^[29] Bei fossilen Taxa weisen zurückgesetzte Nasenregionen des Schädels bei Mitgliedern der Elephantiformes und Deinotheriidae auf die Entwicklung eines Rüssels hin.^[32][72] Bei Deinotherien deutet der Schädel jedoch auf eine kurze, breite muskuläre Struktur ähnlich der von Tapiren anstelle des klassischen Elefantenrüssels hin.^[73][74][75]

Rüsseltiere haben große Gehirne, wobei die Gehirne moderner Elefanten Volumina von 2.900 bis 9.000 Kubikzentimetern erreichen.^[16][17][76] Der Enzephalisationsquotient lebender Elefanten reicht von 1,1 bis 2,2 mit einem Mittelwert von 1,7.^[16][17][76] Das Gehirn enthält etwa 257 Milliarden Neuronen, grob dreimal so viele wie das menschliche Gehirn, obwohl etwa 98 Prozent dieser Neuronen im Kleinhirn konzentriert sind.^[77] Die Temporallappen sind gefaltet und vergrößert, was mit komplexer Gedächtnisleistung, kognitiver Kartierung und stimmlicher Lernfähigkeit korreliert.^[16][17] Fossile Ausgüsse (Endocasts) zeigen, dass Moeritherium ein geschätztes Gehirnvolumen von 240 Kubikzentimetern und einen Enzephalisationsquotienten von 0,2 hatte, während Palaeomastodon ein Volumen von 740 Kubikzentimetern und einen Enzephalisationsquotienten von 0,3 besaß.^[78][79] Mammut americanum hatte ein Gehirnvolumen zwischen 3.860 und 4.630 Kubikzentimetern bei einem Enzephalisationsquotienten von 0,30 bis 0,74, während die insulare Zwergart Palaeoloxodon falconeri einen Enzephalisationsquotienten von etwa 3,75 entwickelte.^[78][79][80]

Moderne Rüsseltiere haben spärliche Haarkleider und behalten sensorische Borsten hauptsächlich um das Kinn, die Rüsselspitze und den Schwanz herum.^[6][7] Ihr spärliches Fell ist eine Anpassung zur Erleichterung der Wärmeabgabe in warmen tropischen Umgebungen, ergänzt durch Hitzestrahlung über dünne, stark vaskularisierte Ohrmuscheln und Badeverhalten.^{[81][82][83][84]} Im Gegensatz dazu entwickelten Wollhaarmammuts (Mammuthus primigenius) ein dichtes doppeltes Fell aus feiner, gekrauster Unterwolle und groben Deckhaaren von bis zu 13 Zentimetern Länge, um pleistozäne Permafrost-Biome zu überleben.^[85][86] Deckhaare von Mammuts besaßen keine inneren Markkanäle, und genetische Studien deuten auf natürliche Polymorphismen der Fellfarbe hin, die von dunkelbraun bis blond reichen.^[85][86][87] Konservierte Haarreste des Amerikanischen Mastodons deuten darauf hin, dass Mammut americanum ähnlich ein zweischichtiges Fell trug, das an gemäßigte und subarktische Nadelwälder angepasst war.^[88] Zu den einzigartigen Weichteilmerkmalen der Elephantidae gehört auch die Temporaldrüse, eine modifizierte subkutane Drüse, die sich zwischen Auge und Ohr befindet, während physiologischer Erregung und Musth entleert wird.^[2][6][7]

Stammesgeschichte

Die Evolutionsgeschichte der Rüsseltiere ist durch eine umfangreiche fossile Sequenz dokumentiert, die über 180 beschriebene ausgestorbene Arten umfasst.^[3][4][89] Während frühe Paläontologen Affinitäten zu südasiatischen Anthracobuniden diskutierten, stellen neuere anatomische und phylogenetische Analysen die Anthracobunidae eher zu den Perissodactyla oder basalen Tethytheria als zu den echten Proboscidea.^{[90][91][92][93][94][95]} Frühe paläogene afrikanische Taxa wie Ocepeia und Abdounodus weisen dental- und schädelspezifische Ähnlichkeiten mit Paenungulaten auf, was darauf hindeutet, dass sich die Rüsseltiere innerhalb der Afrotheria während der Oberkreide oder dem frühen Paläozän abspalteten.^{[96][97][98][99]} Die Evolution der Rüsseltiere entfaltete sich durch drei aufeinanderfolgende adaptive Radiationen, die durch fortschreitende anatomische Spezialisierung, Vergrößerung der Körpergröße und Verschiebungen der ökologischen Nische gekennzeichnet sind.^{[16][17][100][101]}

Erste Radiation: Paläozän bis Oligozän

Die erste Radiation der Rüsseltiere erstreckte sich von vor etwa 61 bis 24 Millionen Jahren und war weitgehend auf den afrikanischen Kontinent und die Arabische Halbinsel beschränkt, die eine einzige Landmasse bildeten.^{[17][102][103]} Die primitivste bekannte Gattung ist Eritherium aus den spätpaläozänen (thanetischen) Phosphatschichten des Ouled-Abdoun-Beckens in Marokko, gefolgt dicht von Phosphatherium escuilliei.^{[4][9][104][105][106][107]} Diese frühen Tiere waren kleine, auf den Zehen oder Sohlen gehende Vierbeiner ohne verlängerte Rüssel, mit bunodonten Molaren, die beginnende Querkämme aufwiesen.^{[4][9][51][105]} Während des Eozäns expandierte die Diversität in Nordafrika mit Numidotheriidae, Barytheriidae und Moeritheriidae.^{[31][108][109]} Moeritherium war ein tapirähnlicher, semi-aquatischer Browser, der in Ästuarsümpfen lebte und seine flexible Oberlippe nutzte, um Wasserpflanzen zu verzehren.^{[31][110][111][112]} Barytherium markierte die erste große Zunahme der Körpergröße innerhalb der Rüsseltierlinie, erreichte eine Schulterhöhe von 2,5 bis 3 Metern und eine Körpermasse von etwa 2 Tonnen und besaß acht kurze Stoßzähne, zwei an jedem Kieferast.^[10][11][31]

Die Deinotheriidae spalteten sich während des späten Oligozäns in Afrika ab, repräsentiert zuerst durch Chilgatherium aus Äthiopien.^[113][114] Deinotherien besaßen bilophodonte und trilophodonte Molaren und nach unten gebogene untere Stoßzähne, wobei Deinotherium giganteum später Schulterhöhen von über 4 Metern und Gewichte von über 12 bis 14 Tonnen erreichte.^{[11][13][114]} Im Gegensatz zu anderen fortgeschrittenen Rüsseltieren behielten Deinotherien den vertikalen Zahnwechsel bei und fehlten obere Stoßzähne während ihrer gesamten evolutionären Dauer gänzlich.^[32][55] Im Fayum-Becken in Ägypten brachten Schichten des späten Eozäns und frühen Oligozäns Palaeomastodon und Phiomia hervor, die intermediäre Zahnmerkmale aufwiesen, trilophodonte Backenzähne und vier kurze Stoßzähne entwickelten und gleichzeitig weiterhin den vertikalen Zahnwechsel nutzten.^[115][116] Aus diesem urtümlichen Stamm ging im späten Oligozän Afrikas die Familie der Mammutidae hervor, die sich durch zygodonte Molaren auszeichnet.^[50][117] Der früheste Mammutide, Losodokodon losodokius, lebte vor etwa 26 Millionen Jahren in Kenia.^[50][117]

Zweite Radiation: Miozäne Expansion

Die zweite Radiation wurde im frühen Miozän vor etwa 18 bis 22 Millionen Jahren eingeleitet, ausgelöst durch die Kollision der afro-arabischen tektonischen Platte mit Eurasien und die Schließung der Tethyssee.^{[101][102][103][109]} Dieser tektonische Kontakt stellte Landverbindungen her, die es Rüsseltieren ermöglichten, sich über Europa und Asien auszubreiten, ein Ereignis, das historisch als Proboscidean Datum Event bekannt ist.^[101][102] Jüngere Stratigraphien zeigen, dass diese Expansion stattdessen in mindestens einem halben Dutzend verschiedener Migrationswellen stattfand.^[102] Zygolophodon und Gomphotherium erreichten Eurasien als Erste und überquerten zwischen 16 und 15 Millionen Jahren anschließend die Bering-Landbrücke nach Nordamerika.^{[101][102][118][119]} Deinotherien breiteten sich ebenfalls im frühen Miozän über Eurasien aus und verweilten dort bis zum Pliozän, während sie in Amerika abwesend blieben.^{[101][114][120]}

Die Gomphotheriidae diversifizierten sich im Miozän in eine breite Palette von Morphologien, als das Klima kühler wurde und sich offene Landschaften ausbreiteten.^{[17][101][103][109]} Basale Gomphotherien behielten vier Stoßzähne und bunodonte Molaren mit Kleeblatt-Abnutzungsmustern bei.^{[46][103][109]} Spezialisierte Unterfamilien entstanden rasch: Amebelodontinae entwickelten verlängerte Unterkiefer mit schaufelartigen unteren Schneidezähnen, veranschaulicht durch Platybelodon und Amebelodon, die genutzt wurden, um zähe Vegetation zu schaufeln und zu schaben; Choerolophodontinae besaßen stark gefalteten Molarenschmelz und reduzierte untere Stoßzähne; und Rhynchotheriinae ähnelten den Gomphotheriinae, hatten jedoch lateral abgeflachte untere Stoßzähne.^{[33][101][121][122][123]} Fortgeschrittene tetralophodonte Gomphotherien, darunter Tetralophodon und Anancus, entwickelten vier Querkämme auf mittleren Molaren und verloren funktionelle untere Stoßzähne.^{[115][122][124]} Im östlichen und südöstlichen Asien spalteten sich vor etwa 15 Millionen Jahren die Stegodontidae von bunodonten Gomphotherien ab und brachten Taxa wie Stegolophodon und Stegodon mit mehrschichtigen, dachförmigen Molaren hervor.^[125][126]

Dritte Radiation: Pliozän bis Holozän

Die dritte Rüsseltier-Radiation begann in Afrika vor etwa 7 bis 10 Millionen Jahren mit dem Aufkommen der Familie Elephantidae aus dem Stamm der Gomphotherien.^{[17][109][127]} Frühe Vertreter waren unter anderem Stegotetrabelodon, das immer noch lange untere Stoßzähne trug, und Primelephas, das der Vorfahr der modernen Elefantenlinien war.^{[17][128][129]} Molekulare Datierungen und fossile Belege zeigen, dass sich Loxodonta zuerst, vor etwa 7,6 Millionen Jahren, abspaltete und während seiner gesamten Evolutionsgeschichte auf den afrikanischen Kontinent beschränkt blieb.^{[117][130][131][132]} Elephas und Mammuthus trennten sich vor etwa 6,7 Millionen Jahren.^{[117][132][133]} Beide Linien expandierten im späten Pliozän zwischen 3,6 und 3,2 Millionen Jahren aus Afrika nach Eurasien.^[131][134] Mammuthus überquerte daraufhin vor etwa 1,5 Millionen Jahren die Beringia nach Nordamerika und entwickelte sich dort zu endemischen Taxa wie dem Prägemammut (Mammuthus columbi) und dem Wollhaarmammut (Mammuthus primigenius).^{[34][109][119][135]}

Vor etwa 3 Millionen Jahren begünstigte die Bildung der Landenge von Panama den Großen Amerikanischen Faunenaustausch, der es Gomphotherien erlaubte, nach Südamerika vorzudringen.^{[16][54][103][115][136]} In Südamerika entwickelten sich Gomphotherien zu brevirostrinen Gattungen wie Notiomastodon und Cuvieronius, wobei letztere sich an hochgelegene Anden-Gebirgszonen anpassten.^[103][123] Unterdessen breiteten sich Palaeoloxodon vor etwa 800.000 Jahren über Eurasien aus und brachten große Festlands-Browser wie den Waldelefanten (Palaeoloxodon antiquus) und Palaeoloxodon namadicus hervor.^{[131][137][138]} Zu Beginn des Spätpleistozäns waren Rüsseltiere durch etwa 23 Arten vertreten.^[101]

Insulärer Zwergwuchs

Während des Pliozäns und Pleistozäns wurden infolge von Meeresspiegelschwankungen zahlreiche Rüsseltier-Populationen auf ozeanischen Inseln isoliert und unterlagen einem ausgeprägten insulären Zwergwuchs.^[139][140] Inselzwergwuchs entwickelte sich wahrscheinlich, weil insuläre Umgebungen keine großen oder lebensfähigen Räuberpopulationen besaßen und begrenzte Ressourcen boten, während kleine Säugetiere unter identischen Bedingungen häufig insulinen Gigantismus entwickelten.^[139] Im Mittelmeerraum entwickelten sich isolierte Populationen von Palaeoloxodon antiquus auf Sizilien, Malta, Zypern, Kreta, den Kykladen und dem Dodekanes zu Zwergformen.^[139] Der sizilianische Zwergelefant, Palaeoloxodon falconeri, war an der Schulter nur 1 Meter groß und wog etwa 190 Kilogramm, was eine Körpermassereduktion von über 95 Prozent im Vergleich zu seinem Festlandvorfahren darstellt.^[80][139] Zwergmammuts entwickelten sich auch auf Sardinien (Mammuthus lamarmorae) und Kreta (Mammuthus creticus).^[139][141]

In Nordamerika besiedelten Prägemammuts im Spätpleistozän die kalifornischen Channel Islands, wodurch das Zwergmammut (Mammuthus exilis) entstand, das Schulterhöhen von 1,2 bis 1,8 Metern und Körpergewichte zwischen 200 und 2.000 Kilogramm erreichte.^[139] In Südostasien durchlief Stegodon einen ausgeprägten Zwergwuchs auf Flores, Sulawesi und Timor, wodurch verkleinerte Arten wie Stegodon sondaari und Stegodon florensis hervorgingen.^[140][141] Eine Population von Wollhaarmammuts blieb bis vor etwa 4.000 Jahren auf der Wrangelinsel im Arktischen Ozean isoliert.^[139][142] Obwohl sie bei ihrer Entdeckung im Jahr 1993 zunächst als Zwergmammuts beschrieben wurden, ergab eine spätere Neubewertung auf der Zweiten Internationalen Mammutkonferenz im Jahr 1999, dass die Exemplare von der Wrangelinsel kleingewachsene Relikt-Wollhaarmammuts waren, die schwere genetische Flaschenhalse und Inzucht erlitten hatten, statt echte Inselzwerge zu sein.^{[139][143][144][145][146][147]}

Quartäre Aussterbezeit und menschliche Wechselwirkungen

Die Rüsseltierdiversität ging während der Megafrauen-Aussterbeereignisse im Spätpleistozän vor 50.000 bis 10.000 Jahren stark zurück.^{[101][122][148]} Während dieses Intervalls verschwanden alle verbleibenden nicht-elephantiden Rüsseltiere, einschließlich der Amerikanischen Mastodonten (Mammut americanum), Stegodon und der amerikanischen Gomphotherien Cuvieronius und Notiomastodon, neben Festlands-Mammutarten und dem Waldelefanten.^{[101][122][148]} Nur die drei lebenden Elefantenarten in Afrika und im tropischen Asien überlebten bis in historische Zeiten.^[1][16] Die Ursachen dieser Aussterbewelle werden weiterhin diskutiert; es gibt zwei Hauptthesen, die sich nicht ausschließen: Ernährungsstress durch verringerte Pflanzendiversität infolge des Klimawandels sowie Populationsrückgang durch menschliche Bejagung.^{[54][122][148]} In Süd- und Nordamerika könnten einige Gomphotherien-Populationen vor der intensiven Ankunft des Menschen eine kompetitive Verdrängung oder lokalen ökologischen Stress erfahren haben.^[149][150]

Archäologische Stätten in ganz Afrika, Eurasien und den Americas bestätigen anhaltende Interaktionen zwischen Homininen und Rüsseltieren, die sich bis zu Homo erectus vor etwa 2 Millionen Jahren zurückverfolgen lassen.^[151][152] Frühe Menschen zerlegten systematisch Rüsseltier-Kadaver für Fleisch, Mark, Haut und Elfenbein, wie Fundorte in Europa, der Levante und Nordamerika belegen.^{[151][153][154]} Direkte Beweise aktiver Jagd werden durch seltene Artefaktassoziationen demonstriert, wie den eemzeitlichen Speer von Lehringen in Deutschland, bei dem ein bearbeiteter Eiben-Wurfspieß zwischen den Rippen eines Skeletts von Palaeoloxodon antiquus gefunden wurde.^[155] Während des Jungpaläolithikums waren Rüsseltiere zentrale Gegenstände tragbarer Kunst und Höhlenkunst (Parietalkunst) in franko-kantabrischen Stätten; sie erschienen als geschnitzte Elfenbeinstatuetten und gravierte Wandmalereien in ganz West- und Mitteleuropa.^[156][157] In historischen Kulturen wurden Elefanten in asiatische religiöse Zeremonien und die staatliche Kriegsführung integriert, obwohl sie nie in der Art von Nutztieren vollständig domestiziert wurden.^[158] Heute sind überlebende Populationen durch illegale Elfenbeinwilderei, Lebensraumverlust und landwirtschaftliche Zerstückelung stark gefährdet.^{[159][160][161][162][163]}

Verhalten und Ökologie

Lebende Elefanten unterhalten komplexe, von Weibchen geführte matriarchale Gesellschaften, die aus verwandten adulten Kühen und ihrem abhängigen Nachwuchs bestehen, während adulte Männchen ein solitäres Leben führen oder sich in lockeren Junggesellengruppen zusammenfinden.^[6][7][164] Fossile Fährtenfunde zeigen, dass ähnliche Herdenstrukturen schon vor Millionen Jahren existierten.^[165] In der spätmiozänen Baynunah-Formation in den Vereinigten Arabischen Emiraten verzeichnet eine Ansammlung von mindestens 13 parallelen Rüsseltier-Fährten, die einen 20 bis 30 Meter breiten Streifen über 190 Meter umspannen, eine Herde unterschiedlicher Körpergrößen, die zusammen reist und von einer einzelnen, 260 Meter langen Schrittlinie eines einzelnen massiven Bullen gekreuzt wird.^[165] Ähnliche soziale Fährten von Palaeoloxodon antiquus wurden in spätpleistozänen Litoralsedimenten in Matalascañas im südwestlichen Spanien dokumentiert.^[166] Darüber hinaus deuten fossile Fußabdrücke von Deinotherium im späten Miozän Rumäniens darauf hin, dass auch Deinotherien in sozialen Herden zusammenkamen.^[167]

Die Kommunikation moderner Rüsseltiere stützt sich auf multimodale Sinneskanäle, darunter visuelle Körperhaltungen, taktile Rüsselinteraktionen, chemische Signalisierung über Urin und Temporaldrüsen-Sekrete sowie Niederfrequenzakustik.^{[6][7][168][169]} Soziale Rumpel- und Kontaktlaute nutzen Infraschall zwischen 10 und 200 Hertz, der sich über mehrere Kilometer durch Boden und Luft ausbreitet.^{[168][169][170]} Die physiologische Fähigkeit zum Infraschallhören korreliert mit der Anatomie des Innenohrs: moderne Elefanten besitzen eine Cochlea mit zwei vollständigen Windungen (670 bis 790 Grad) ohne sekundäre Spirallamina an der Basis, was der Basilarmembran ermöglicht, sich weit auszudehnen.^[171][172] Im Gegensatz dazu hatten frühe paläogene Rüsseltiere wie Eritherium und Phosphatherium Cochleae mit nur 1,5 Windungen und behielten eine sekundäre Lamina bei, was darauf hindeutet, dass sie wahrscheinlich nur für höhere Frequenzen empfindlich waren.^[171][172] Eine abgeleitete Cochleamorphologie, die zum Infraschallhören geeignet ist, war möglicherweise bei frühen Mammutidae vorhanden und spätestens mit dem Aufkommen der Verwandten moderner Elefanten ausgebildet.^{[170][173][174]}

Die Fortpflanzungsphysiologie männlicher Rüsseltiere weist die Musth auf, eine jährliche Periode erhöhter Testosteronsekretion, die von schwerem Sekretfluss der Temporaldrüse, Urinträufeln und extremer Aggression bei innerartlichen Dominanzkämpfen begleitet wird.^[6][7][175] Konservierte Permafrost-Mammutmumien bestätigen das Vorhandensein von Temporaldrüsen bei ausgestorbenen Elephantidae.^[17] Bei modernen Elefanten und Mammuts hinterlassen Schwankungen des Testosteronspiegels während der Musth charakteristische jährliche chemische Marker in den Zuwachsringen des Dentins ihrer Stoßzähne.^[176] Stoßzahngrowth-Anomalien, die im Frühsommer an fossilen Stoßzähnen von Notiomastodon aus Südamerika auftreten, legen nahe, da Musth auch bei Gomphotherien auftrat.^[177][178] Bei amerikanischen Mastodonten (Mammut americanum) deuten Stoßzahn-Impaktfrakturen, Rippenbrüche und Stichwunden, die mit innerartlichen Kämpfen während der Frühlings-Fortpflanzungszeit vereinbar sind, darauf hin, dass Musth-ähnlicher Sexualwettbewerb vom letzten gemeinsamen Vorfahren der Elephantimorpha vererbt worden sein könnte.^{[179][180][181]} Weibliche Mastodon-Stoßzähne zeigen alle drei bis vier Jahre Wachstumsunterbrechungen, was mit den vierjährigen Kalbungsabständen moderner Elefantenkühe übereinstimmt.^[182]

Rüsseltier-Diäten veränderten sich im Laufe der Erdgeschichte drastisch und vollzogen den Übergang von generalisiertem Browsing zu spezialisiertem Grazing.^{[17][148][183][184]} Basale paläogene Taxa wie Moeritherium und Barytherium ernährten sich überwiegend von Wasserpflanzen und weicher C3-Nahrung, wie niederkronige bunolophodonte Molaren und Kohlenstoffisotopenwerte belegen.^[185][186] Miozäne Mammutidae behielten eine Browser-Ökologie bei und nutzten zygodonte Kämme, um Zweige, Blätter und Nadelholz-Laub zu scheren, eine Diät, die durch Mastodon-Koprolithen und Magen-Darm-Inhalte mit Fichten- und Lärchennadeln untermauert wird.^{[187][188][189]} Gomphotherien behielten gemischte Ernährungsstrategien bei, obwohl einige Linien den Graskonsum pionierhaft vorantrieben, als sich offene Savannen ausbreiteten.^[190][191] Mit dem Aufstieg der Elephantidae im späten Miozän ermöglichte der Wechsel zu lamellodonten, hypsodonten Molaren intensives Grasen auf abrasiven C4-Gräsern.^{[17][53][192]} In Ostasien lebte Stegodon mehr in Wäldern als das frühe Elephas, welches offenere Landschaften nutzte.^[193]

Durch ihre Futteraufnahme verhalten sich Rüsseltiere als Schlüssel-Ökosystem-Ingenieure.^[6][7] Durch das Abschälen von Rinde, das Abbrechen von Zweigen und das Ausreißen von Büschen und kleinen Bäumen können Elefanten geschlossene Flächen öffnen, Waldränder zurückdrängen und offene Landschaften frei halten, was für die Savannen Ost- und Südafrikas wichtig ist.^[6][7] Sie transportieren Samen über riesige Landschaften, was die Pflanzenverbreitung erleichtert, während ihr Dung nährstoffreiche Mikrohabitate für koprophage Insekten und Pilze bereitstellt.^[6][7] Eine ähnliche Rolle kann für ausgestorbene Formen wie die Mammuts der Mammutsteppe angenommen werden.^[194][195] Im Miozän deuten Abnutzungsspuren und Beschädigungen an den nach unten gebogenen Stoßzähnen von Deinotherium auf Rindenabschabung oder das Spalten von Bäumen hin, was nahelegt, dass dieses Verhalten früh in der Rüsseltiergeschichte entstanden sein könnte.^[196]

Taxonomische Geschichte

Der wissenschaftliche Name Proboscidea wurde 1811 von dem deutschen Zoologen Johann Karl Wilhelm Illiger geprägt und leitet sich vom lateinischen proboscis ab, welches auf das altgriechische proboskis zurückgeht (zusammengesetzt aus pro, was ‚vor‘ bedeutet, und boskein, was ‚füttern‘ bedeutet).^{[1][75][197][198][199]} Carl von Linné hatte Elefanten ursprünglich 1758 in seiner Ordnung Bruta zusammen mit Faultieren, Ameisenbären und Seekühen aufgrund des Fehlens vorderer Schneidezähne eingeordnet.^[200] Im späten 18. Jahrhundert überführte Johann Friedrich Blumenbach Elefanten in die Ordnung Belluae zusammen mit Flusspferden, Nashörnern und Schweinen und beschrieb sie als große, dickhäutige Vierbeiner.^[201] 1995 gruppierten Georges Cuvier und Étienne Geoffroy Saint-Hilaire diese dickhäutigen Pflanzenfresser in Pachydermata.^[202][203] Henri Marie Ducrotay de Blainville löste die Pachydermata 1816 auf, wies Elefanten den Gravigrada zu, und Richard Owen formalisierte die Einteilung der Huftiere in Artiodactyla und Perissodactyla im Jahr 1848.^{[204][205][206]}

1870 bemerkte Theodore Nicholas Gill eine nähere Verwandtschaft zwischen Seekühen und Schliefer, obwohl er ihr keinen Namen gab.^[207] Edward Drinker Cope gruppierte diese Taxa innerhalb der Taxeopoda basierend auf der seriellen Fußwurzelarchitektur, während Richard Lydekker und Max Schlosser den Begriff Subungulata verwendeten.^[206] 1945 begründete George Gaylord Simpson die überordentliche Kláde Paenungulata, um Proboscidea, Sirenia, Hyracoidea und ausgestorbene Verbündete innerhalb der Protungulata zu umfassen.^[206] An der Wende zum 21. Jahrhundert integrierten molekulare Sequenzierung und die Entdeckung gemeinsamer Retrotransposons (AfroSINEs) die Paenungulata fest in die Überordnung Afrotheria, was zeigte, dass Rüsseltiere eine tiefe afrikanische Abstammung mit Erdferkeln, Rüsselspitzmäusen und Afrosoricida teilen.^{[96][208][209][210][211]} Innerhalb der Paenungulata werden Rüsseltiere und Seekühe häufig in der Kláde Tethytheria vereint.^[208][212]

Die Klassifikation fossiler Rüsseltiere wurde im frühen 20. Jahrhundert durch Henry Fairfield Osborn revolutioniert, der 1907 eine Expedition des American Museum of Natural History ins Fayum leitete.^[213][214] Osborn veröffentlichte eine massive zweibändige Monographie, The Proboscidea (1936, 1942), die über 350 Arten beschrieb und vier große Unterordnungen vorschlug: Moeritherioidea, Deinotherioidea, Mastodontoidea und Elephantoidea.^{[215][216][217]} Simpson, der Osborn dafür kritisierte, die Nomenklaturregeln missachtet zu haben, revidierte Osborns System 1945 und erkannte vier Überfamilien an: Moeritherioidea, Barytherioidea, Deinotherioidea und Elephantoidea.^[206] Weitere umfassende Revisionen wurden von Vincent Maglio und John M. Harris 1978, Malcolm McKenna und Susan K. Bell 1997 sowie Jeheskel Shoshani und Pascal Tassy 1996 und 2005 durchgeführt, womit der moderne Rahmen der Elephantiformes und Elephantimorpha etabliert wurde.^{[122][218][219][220]} Neuere phylogenomische und proteomische Analysen haben die Verwandtschaftsverhältnisse unter ausgestorbenen Arten geklärt und gezeigt, dass der Waldelefant (Palaeoloxodon) genetisch näher mit Loxodonta als mit Elephas verwandt ist, wobei es Hinweise auf eine extensive Hybridisierung während der frühen Diversifizierung der Elephantiden gibt.^{[221][222][223]}

Systematik und Klassifikation

Die Ordnung Proboscidea wird in basale Stammstufen (manchmal als Plesielephantiformes zusammengefasst) und die fortgeschrittene Unterordnung Elephantiformes unterteilt.^{[113][122][224]} Nachfolgend ist die Konsensustaxonomie beschriebener Rüsseltierfamilien und -gattungen auf der Grundlage systematischer Revisionen bis in die 2020er Jahre dargestellt:^{[23][113][116][122][225][226][227]}

Taxonomische Liste

Order Proboscidea Illiger, 1811 * Basal stem taxa: * †Eritherium Gheerbrant, 2009 * †Moeritherium Andrews, 1901 (Family †Moeritheriidae Andrews, 1906) * †Saloumia Tabuce et al., 2019 * Suborder †Plesielephantiformes Shoshani et al., 2001 (paraphyletic): * Family †Phosphatheriidae Gheerbrant et al., 2005 * †Phosphatherium Gheerbrant et al., 1996 * Superfamily †Barytherioidea Andrews, 1906: * Family †Numidotheriidae Shoshani & Tassy, 1992 * †Numidotherium Mahboubi et al., 1986 * Family †Barytheriidae Andrews, 1906 * †Barytherium Andrews, 1901 * †Arcanotherium Delmer, 2009 * †Daouitherium Gheerbrant & Sudre, 2002 * †Omanitherium Seiffert et al., 2012 * Superfamily †Deinotherioidea Bonaparte, 1845: * Family †Deinotheriidae Bonaparte, 1845 * Subfamily †Chilgatheriinae Sanders et al., 2004: †Chilgatherium Sanders et al., 2004 * Subfamily †Deinotheriinae Bonaparte, 1845: †Prodeinotherium Ehik, 1930; †Deinotherium Kaup, 1829

* Suborder Elephantiformes Tassy, 1988: * †Dagbatitherium Hautier et al., 2021 * †Hemimastodon Pilgrim, 1912 * Family †Palaeomastodontidae Andrews, 1906: †Palaeomastodon Andrews, 1901 * Family †Phiomiidae Kalandadze & Rautian, 1992: †Phiomia Andrews & Beadnell, 1902 * Infraorder Elephantimorpha Tassy & Shoshani, 1997: * †Eritreum Shoshani et al., 2006 * Parvorder †Mammutida Tassy & Shoshani, 1997: * Superfamily †Mammutoidea Hay, 1922: * Family †Mammutidae Hay, 1922: †Losodokodon Rasmussen & Gutierrez, 2009; †Eozygodon Tassy & Pickford, 1983; †Zygolophodon Vacek, 1877; †Sinomammut Mothé et al., 2016; †Mammut Blumenbach, 1799

* Parvorder Elephantida Tassy & Shoshani, 1997: * Family †Choerolophodontidae Gaziry, 1976: †Afrochoerodon Pickford, 2001; †Choerolophodon Schlesinger, 1917 * Family †Amebelodontidae Barbour, 1927: †Progomphotherium Pickford, 2003; †Archaeobelodon Tassy, 1984; †Afromastodon Pickford, 2003; †Protanancus Arambourg, 1945; †Serbelodon Frick, 1933; †Amebelodon Barbour, 1927; †Konobelodon Lambert, 1990; †Torynobelodon Barbour, 1929; †Eurybelodon Lambert, 2016; †Platybelodon Borissiak, 1928; †Aphanobelodon Wang et al., 2016 * Family †Gomphotheriidae Hay, 1922 (paraphyletic): †Gomphotherium Burmeister, 1837; †Gnathabelodon Barbour & Sternberg, 1935; †Blancotherium May, 2019; †Eubelodon Barbour, 1914; †Rhynchotherium Falconer, 1868; †Stegomastodon Pohlig, 1912; †Cuvieronius Osborn, 1923; †Notiomastodon Cabrera, 1929; †Sinomastodon Tobien et al., 1986

* Superfamily Elephantoidea Gray, 1821: * Tetralophodont gomphothere grade: †Tetralophodon Falconer, 1857; †Anancus Aymard, 1855; †Paratetralophodon Tassy, 1983; †Pediolophodon Lambert, 2007 * Family †Stegodontidae Osborn, 1918: †Stegolophodon Schlesinger, 1917; †Stegodon Falconer, 1857 * Family Elephantidae Gray, 1821: * Subfamily †Stegotetrabelodontinae Aguirre, 1969: †Stegotetrabelodon Petrocchi, 1941; †Stegodibelodon Coppens, 1972; †Selenotherium Mackaye et al., 2005 * Subfamily Elephantinae Gray, 1821: †Primelephas Maglio, 1970; Loxodonta Anonymous, 1827 (extant); †Palaeoloxodon Matsumoto, 1924; †Mammuthus Brookes, 1828; Elephas Linnaeus, 1758 (extant)

Heutige Arten und Artenschutz

Nur drei Arten der Ordnung überleben heute, alle gehören zur Familie der Elephantidae: der Asiatische Elefant (Elephas maximus), der Afrikanische Steppenelefant (Loxodonta africana) und der Afrikanische Waldelefant (Loxodonta cyclotis).^[1] Der Afrikanische Waldelefant wurde traditionell als Unterart von Loxodonta africana angesehen, aber genomische Analysen bestätigten eine tiefgreifende genetische Divergenz, womit er als eigenständige Art etabliert wurde.^[228]

Alle drei lebenden Arten sind vom Aussterben bedroht und auf der Roten Liste der IUCN kategorisiert.^{[159][160][161][229]} Asiatische Elefanten sind in den letzten drei Generationen um etwa 50 Prozent zurückgegangen, und ihre Population ist nun über ein Gebiet von 486.800 Quadratkilometern fragmentiert.^[230] Ungleichgewichte zwischen der Anzahl von Männchen und Weibchen, verursacht durch die Jagd auf Elfenbein, wurden dokumentiert, wie etwa im indischen Periyar-Tigerreservat, wo sich das Geschlechterverhältnis adulter Männchen zu Weibchen über eine Spanne von zwanzig Jahren von 1:6 auf 1:122 verschob.^[231] In Afrika sind Populationen mit anhaltender Lebensraumfragmentierung über 37 Verbreitungsstaaten konfrontiert, wobei sich fast ein Drittel der überlebenden afrikanischen Steppenelefanten in Botswana konzentriert.^[163][229] Eskalierende Mensch-Elefant-Konflikte infolge der Umwandlung in Ackerland stellen eine Hauptbedrohung auf beiden Kontinenten dar, was Milderungsstrategien wie Bienenstock-Akustikzäune, Frühwarn-Ernteüberwachung und Korridore zur Lebensraumvernetzung veranlasst.^[162][163]

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