Proboscidiens

Morphologie et anatomie

Les proboscidiens actuels sont les plus grands animaux terrestres vivants sur Terre, avec des masses corporelles allant de 2 à plus de 6 tonnes et des hauteurs au garrot comprises entre 2 et 4 mètres.^[2][6][7] Dans les archives fossiles, les membres de l'ordre présentaient une variation anatomique substantielle.^[8] Les formes les plus anciennes, telles que Eritherium azzouzorum, étaient de petits mammifères coureurs pesant seulement 3 à 8 kilogrammes avec une hauteur au garrot d'environ 20 centimètres.^[4][9][10] En revanche, plusieurs taxons éteints ont évolué vers des formes massives.^[5] Le mammutidé Zygolophodon borsoni et l'éléphantidé Palaeoloxodon namadicus ont atteint ou dépassé des masses corporelles de 16 tonnes, avec des estimations spéculatives basées sur des os de membres fragmentaires suggérant des poids allant jusqu'à 22 tonnes et des hauteurs au garrot dépassant 5 mètres pour Palaeoloxodon namadicus.^{[11][12][13][14]} Les espèces modernes présentent un dimorphisme sexuel prononcé en termes de masse corporelle, de taille et de développement des défenses, un schéma corroboré par les restes fossiles d'espèces éteintes.^[15] Les caractères dérivés partagés unissant tous les proboscidiens comprennent des secondes incisives supérieures hypertrophiées, la perte évolutive de la première prémolaire et des prismes d'émail en forme de trou de serrure dans les sections transversales des dents.^[16][17]

Crâne et mandibule

L'architecture crânienne des proboscidiens se distingue par une pneumatisation structurelle extrême de la voûte crânienne.^[2][18][19] Les os frontal, pariétal, nasal et intermaxillaire sont perforés par un réseau alvéolaire de cellules d'air séparées par de fines lamelles osseuses.^[2][18] Cette construction pneumatique a allégé le crâne massif tout en élargissant sa surface externe pour fournir un espace d'attachement suffisant pour la lourde musculature nuchale soutenant la tête et les défenses, ainsi que les muscles masticateurs robustes actionnant la mâchoire inférieure.^[2][18] La pneumatisation crânienne a évolué très tôt dans la phylogénie des proboscidiens, étant démontrée chez Barytherium pendant l'Oligocène et l'Éocène supérieur.^[2][18] Au cours du temps évolutif, le crâne est devenu plus court, plus haut et plus voûté, tandis que la colonne vertébrale cervicale s'est raccourcie pour rapprocher le centre de masse des épaules.^[20][21]

Chez les proboscidiens primitifs, la mandibule était caractérisée par une symphyse mandibulaire allongée connectant les deux moitiés de la mâchoire à l'avant.^[22] Cet allongement mandibulaire était couplé au logement de défenses inférieures dans des alvéoles courant parallèlement le long de la symphyse, produisant une condition de mâchoire longirostre à long museau.^[22] Dans plusieurs lignées ultérieures, notamment les Mammutidae, les Gomphotheriidae et les Elephantidae, la symphyse a subi une abréviation évolutive accompagnée de la réduction ou de la perte totale des défenses inférieures.^[22] Cette transition indépendante vers une condition brévirostre à mâchoire courte a transféré la fonction de recherche de nourriture entièrement à la trompe musclée et a modifié la charge biomécanique de la mâchoire inférieure.^{[22][23][24][25]}

Dentition et défenses

La formule dentaire placentaire primitive des ancêtres des proboscidiens consistait en 44 dents permanentes : trois incisives, une canine, quatre prémolaires et trois molaires dans chaque quadrant (3.1.4.3 / 3.1.4.3).^[4] Tout au long de l'évolution des proboscidiens, cet ensemble a été progressivement réduit par la perte des canines, des incisives postérieures et des prémolaires antérieures.^[26] Les éléphants actuels possèdent une formule dentaire permanente contenant seulement une défense incisive supérieure et trois molaires par quadrant, ainsi que trois prémolaires de lait décidues (1.0.3.3 / 0.0.3.3).^[2][26] En raison de leur ressemblance morphologique étroite avec les molaires, les trois prémolaires décidues sont souvent appelées molaires de lait.^[27] Les membres basaux des genres d'éléphants couronnés Loxodonta, Elephas et Mammuthus ont conservé deux prémolaires permanentes, qui ont ensuite été perdues indépendamment dans chaque lignée.^[26]

Les défenses des proboscidiens sont des incisives hypertrophiées qui poussent continuellement à partir de cavités pulpaires ouvertes tout au long de la vie de l'animal.^{[17][19][28][29]} Chez les Elephantiformes, les défenses supérieures dérivent de la deuxième incisive supérieure (I2), tandis que les défenses inférieures des formes longirostres dérivent de la première incisive inférieure (I1).^[30] Des exceptions se produisent chez Moeritherium, où les défenses inférieures se sont formées à partir des secondes incisives inférieures, et chez Barytherium, qui a développé huit défenses courtes consistant en deux paires d'incisives dans chaque quadrant.^[31] Chez les Deinotheriidae, les défenses se formaient exclusivement à partir de la mâchoire inférieure et étaient recourbées vers le bas, manquant totalement de contreparties supérieures.^[32][33] Les dimensions des défenses variaient considérablement selon les taxons. Les formes primitives portaient des défenses courtes, droites ou en forme de ciseau de moins de 50 centimètres de long.^[34] Les taxons du Miocène tardif et du Pliocène ont développé des défenses colossales : Zygolophodon borsoni a produit des défenses presque droites atteignant 5,02 mètres de long, et les défenses de mammouths avancées pesaient fréquemment plus de 130 à 200 kilogrammes.^{[34][35][36][37]} Les amébelodontidés ont évolué des défenses inférieures aplaties en forme de pelle, Konobelodon atteignant des longueurs de 1,61 mètre, tandis que Stegotetrabelodon possédait des défenses inférieures s'étendant jusqu'à 2,2 mètres.^[35]

Structurellement, les défenses des proboscidiens consistent en une cavité pulpaire centrale vascularisée encastrée dans une dentine épaisse et enveloppée par une fine couche externe de cément.^[38][39] La dentine, qui constitue l'ivoire véritable, est composée de cristaux d'hydroxyapatite carbonatée intégrés dans une matrice de collagène organique, conférant dureté et élasticité.^[38][39] La dentine est sécrétée dans des tubules microscopiques qui rayonnent vers l'extérieur à partir de l'axe central selon des motifs de ramification à angle aigu.^[38] En coupes transversales, les défenses des éléphantoïdes affichent des lignes curvilignes qui se coupent pour produire un motif guilloché ou en damier appelé lignes de Schreger.^[39][40] Les angles auxquels ces motifs de Schreger rhombiques se croisent diffèrent systématiquement entre les taxons, fournissant une valeur diagnostique pour distinguer l'ivoire de mammouth de l'ivoire d'éléphant moderne dans la surveillance du commerce illégal d'espèces sauvages en vertu de la CITES.^[39][40] Les lignes de Schreger sont documentées chez Anancus, Stegodon, Gomphotherium et Mammut, mais sont absentes chez les formes basales comme Deinotherium.^[41][42][43] Chez les proboscidiens ancestraux, une bande longitudinale d'émail couvrait une partie de la tige de la défense, mais chez les Elephantidae, ce revêtement d'émail a été perdu, ne restant que comme un capuchon temporaire sur les pointes des défenses juvéniles qui s'use après le début de la vie.^{[35][39][44][45]}

Dents jugales et remplacement dentaire

La morphologie des dents jugales constitue la base principale de la systèmatique des proboscidiens.^[46][47][48] Les molaires des proboscidiens dérivent du modèle molaire tribosphénique ancestral des mammifères placentaires, comprenant un trigone ou trigonide antérieur surélevé portant les cuspides principales et un talon ou talonide postérieur inférieur.^{[46][47][48][49]} Sur les molaires supérieures, le paracône et le protocône ont formé la crête transversale antérieure (protolophe), tandis que le métacône et l'hypocône ont formé la deuxième crête (métalophe), avec des crêtes supplémentaires se développant séquentiellement à partir du talon.^[46][47][48] Un sillon longitudinal médian divise chaque crête transversale en demi-crêtes linguale et buccale, connues sous le nom d'entolophe et d'ectolophe, créant des facettes d'usure distinctes appelées prétrite (la moitié la plus usée) et posttrite (la moitié la moins usée).^{[46][47][48][49]} Dans la mâchoire supérieure, la moitié prétrite est linguale, tandis que dans la mâchoire inférieure, elle est buccale.^[46][47][48]

Quatre modèles molaires principaux se produisent dans tout l'ordre : bunodonte, zygodonte, lophodonte et lamellodonte.^{[22][46][47][48]} Le type bunodonte représente la condition basale, trouvée chez Eritherium, Moeritherium et les gomphothères, caractérisée par des cuspides coniques appariées transversalement et flanquées de conules accessoires qui s'usent en formes de trèfle.^{[4][46][47][48]} Les modifications de la bunodontie comprennent des demi-crêtes décalées (anancoidie), des crêtes en forme de V (chevronnage) et de nombreux sillons et petites cuspides (ptychodontie ou choerodontie). Le modèle zygodonte a évolué chez les Mammutidae, où des crêtes pointues et droites relient les cuspides sans obstruer les vallées intermédiaires.^[46][50] Le type lophodonte se produit chez les Numidotheriidae, Barytheriidae, Deinotheriidae et Stegodontidae, présentant des crêtes de cisaillement transversales continues formées par des cuspides fusionnées.^[46][47][51] Le modèle lamellodonte caractérise les Elephantidae, où les dents jugales consistent en de nombreuses plaques d'émail parallèles et aplaties bourrées de cément, atteignant jusqu'à 30 plaques sur les troisièmes molaires des mammouths avancés.^[46][52][53] Les molaires ont évolué de structures à couronnes basses (brachyodontes) adaptées au broutage à des batteries de broyage à couronnes hautes (hypsodontes) capables de traiter des herbes abrasives riches en silice.^[52][53][54]

Les proboscidiens primitifs présentaient un remplacement dentaire vertical typique, dans lequel les dents jugales permanentes émergeaient par le bas et toutes les dents fonctionnelles étaient utilisées simultanément dans la mâchoire.^[26][55] Au sein des Elephantimorpha, ce mécanisme a été remplacé par un remplacement dentaire horizontal, ou progression latérale, mis en évidence pour la première fois dans le genre de l'Oligocène tardif Eritreum.^{[19][26][55][56]} Sous déplacement horizontal, une ou deux dents fonctionnelles seulement sont en occlusion active dans chaque quadrant de la mâchoire à un moment donné.^[26][55][57] Au fur et à mesure que le régime abrasif use la couronne fonctionnelle, de nouvelles dents se développant à l'arrière de la mâchoire migrent vers l'avant pour pousser les restes usés.^[19][26][55] Cette séquence fonctionne à travers six générations de dents successives (trois prémolaires de lait et trois molaires), fournissant jusqu'à 24 dents jugales au cours de la vie d'un animal.^[26][55][58] Lorsque la sixième et dernière génération de dents s'use complètement, généralement vers l'âge de 60 à 65 ans, l'animal ne peut plus broyer la végétation et fait face à la famine.^[55][56][58]

L'examen microstructural de l'émail des proboscidiens révèle une architecture spécialisée à trois couches dans les formes avancées.^[59][60] Celle-ci comprend une zone externe de prismes d'émail radiaux, une zone intermédiaire de bandes de Hunter-Schreger alternant claires et sombres, et une zone interne composée d'une décussation tridimensionnelle de faisceaux de prismes entrelacés.^[59][60] Les taxons basaux, notamment Phosphatherium, Moeritherium et Palaeomastodon, possédaient une structure d'émail à deux couches plus simple.^[59][60] La décussation complexe des prismes tridimensionnels a fourni une résistance élevée contre les contraintes de cisaillement générées lors du broyage, évoluant bien avant l'émergence de couronnes hypsodontes dans une préadaptation évolutive apparente.^[60]

Squelette post-crânien

Le squelette post-crânien des proboscidiens présente des adaptations graviporales pour porter une masse corporelle élevée.^{[2][19][21][61]} La colonne vertébrale est rigide, caractérisée par une courbure thoracique et lombaire arquée avec des processus vertébraux imbriqués qui restreignent strictement la flexibilité rotationnelle, verticale et horizontale.^[62] Le cou est raccourci, composé de vertèbres cervicales comprimées avec de hautes épines neurales thoraciques antérieures fournissant un ancrage pour les ligaments soutenant le crâne lourd.^[20] Les clavicules et le baculum sont entièrement absents dans tout l'ordre.^[29] Les os des membres sont positionnés verticalement sous le corps en un arrangement colonnaire, formant un angle de 180 degrés entre les segments supérieur et inférieur pendant la station debout, ce qui contraste avec la posture fléchie des membres des mammifères coureurs typiques.^{[19][21][63][64]}

Les os longs des proboscidiens manquent de cavités médullaires creuses, leurs lumens intérieurs étant remplis d'os spongieux trabéculé dense au sein duquel se produit l'hématopoïèse.^[2] Les os des membres se divisent en deux morphotypes structurels distincts parmi les lignées éteintes : un type gracile avec des diaphyses élancées et des extrémités articulaires compactes, trouvé chez Deinotherium et les Elephantidae, et un type robuste avec des diaphyses larges et des extrémités articulaires massives, typique des Gomphotheriidae et des Mammutidae.^[65][66] L'articulation de la cheville démontre une divergence parallèle : les gomphothères et les deinothères possèdent un calcanéus allongé et une facette astragalienne asymétrique favorisant un effet de levier puissant à basse vitesse, tandis que les éléphantidés, mammutidés et stégodontidés ont développé un calcanéus raccourci avec une facette astragalienne symétrique facilitant un mouvement plus rapide et coussiné.^[67]

Les autopodes des proboscidiens sont taxéopodes, ce qui signifie que les os du carpe et du tarse sont disposés en rangées sériées où les éléments individuels se trouvent directement les uns sous les autres plutôt que d'alterner ou de se chevaucher à travers les articulations.^[68] Le radius et l'ulna restent non fusionnés, se croisant l'un l'autre pour stabiliser le membre antérieur.^[2] Les pieds antérieurs et postérieurs sont fonctionnellement pentadactyles, mais la posture squelettique est modifiée en digitigrade.^[61][68] Les phalanges sont disposées en une voûte semi-circulaire soutenue par un coussinet fibrocartilagineux de tissu conjonctif adipeux qui agit comme un amortisseur.^[57][61][68] Sous le coussinet, un sixième faux chiffre spécialisé, connu sous le nom de prépollex sur le pied antérieur et de préhallux sur le pied postérieur, s'articule avec le premier métacarpien ou métatarsien.^[68] Issus de structures cartilagineuses qui s'ossifient partiellement avec l'âge, ces éléments ont évolué pour la première fois chez les Deinotheriidae au début du Miocène, stabilisant les pieds alors que les premiers proboscidiens passaient d'environnements amphibies à une mégaherbivorie pleinement terrestre.^[68]

Anatomie des tissus mous

L'organe caractéristique de l'ordre est la proboscide, ou trompe, formée par la fusion embryonnaire de la lèvre supérieure allongée et du nez externe.^{[1][29][69][70][71]} Ne contenant aucun os ni cartilage interne, la trompe comprend jusqu'à 150 000 faisceaux musculaires distincts disposés selon des orientations longitudinales, radiantes et hélicoïdales.^[2] Les deux cavités nasales s'étendent sur toute sa longueur jusqu'à l'extrémité distale, qui est équipée de projections sensibles en forme de doigts utilisées pour saisir des objets avec une précision motrice fine.^[2][29] La trompe agit comme un organe tactile, olfactif et producteur de sons, ainsi que comme un appendice préhensile qui comble la distance physique entre la bouche surélevée et le sol causée par le cou raccourci et les membres colonnaires.^{[2][19][20][29]} Chez les éléphants d'Asie modernes, la trompe peut contenir 8,5 litres d'eau, et un mâle adulte peut siphonner jusqu'à 212 litres en moins de cinq minutes pour les pulvériser dans sa bouche.^[29] Chez les taxons fossiles, les régions nasales rétractées du crâne chez les membres des Elephantiformes et des Deinotheriidae indiquent le développement d'une trompe.^[32][72] Chez les deinothères, cependant, le crâne indique une structure musculaire courte et large semblable à celle des tapirs plutôt que la trompe d'éléphant classique.^[73][74][75]

Les proboscidiens ont de grands cerveaux, le volume cérébral des éléphants modernes atteignant 2 900 à 9 000 centimètres cubes.^[16][17][76] Le quotient d'encéphalisation des éléphants vivants varie de 1,1 à 2,2 avec une moyenne de 1,7.^[16][17][76] Le cerveau contient environ 257 milliards de neurones, soit environ trois fois le nombre présent dans le cerveau humain, bien qu'environ 98 pour cent de ces neurones soient concentrés dans le cervelet.^[77] Les lobes temporaux sont repliés et hypertrophiés, ce qui corréle avec la mémorisation complexe, la cartographie cognitive et l'apprentissage vocal.^[16][17] Les moulages endocrâniens fossiles révèlent que Moeritherium avait un volume cérébral estimé à 240 centimètres cubes et un quotient d'encéphalisation de 0,2, tandis que Palaeomastodon possédait un volume de 740 centimètres cubes et un quotient d'encéphalisation de 0,3.^[78][79] Mammut americanum possédait des volumes cérébraux compris entre 3 860 et 4 630 centimètres cubes avec un quotient d'encéphalisation de 0,30 à 0,74, tandis que l'espèce insulaire naine Palaeoloxodon falconeri a développé un quotient d'encéphalisation d'environ 3,75.^[78][79][80]

Les proboscidiens modernes ont un pelage clairsemé, ne conservant des poils sensoriels que principalement autour du menton, de l'extrémité de la trompe et de la queue.^[6][7] Leur pelage clairsemé est une adaptation pour faciliter la dissipation thermique dans les environnements tropicaux chauds, complétée par le rayonnement thermique à travers des pavillons auriculaires minces et hautement vascularisés et des comportements de baignade.^{[81][82][83][84]} En revanche, les mammouths laineux (Mammuthus primigenius) ont développé un double pelage dense composé de sous-laine fine et frisée et de poils de garde grossiers pouvant atteindre 13 centimètres de long pour survivre aux biomes de pergélisol du Pléistocène.^[85][86] Les poils de garde des mammouths manquaient de canaux médullaires internes, et des études génétiques indiquent des polymorphismes naturels de la couleur de la laine allant du brun foncé au blond.^[85][86][87] Des plaques de poils préservées du mastodonte américain indiquent que Mammut americanum portait de même un pelage à deux couches adapté aux forêts de conifères tempérées et subarctiques.^[88] Les caractéristiques uniques des tissus mous des Elephantidae comprennent également la glande temporale, une glande sous-cutanée modifiée située entre l'œil et l'oreille qui se décharge lors de l'excitation physiologique et du musth.^[2][6][7]

Histoire évolutive

L'histoire évolutive des proboscidiens est documentée par une vaste séquence fossile englobant plus de 180 espèces éteintes décrites.^[3][4][89] Alors que les premiers paléontologues ont débattu des affinités avec les anthracobunidés d'Asie du Sud, des analyses anatomiques et phylogénétiques récentes placent les Anthracobunidae au sein des Perissodactyla ou des Tethytheria basaux plutôt que des véritables Proboscidea.^{[90][91][92][93][94][95]} Les taxons africains du Paléogène précoce comme Ocepeia et Abdounodus présentent des similitudes dentaires et crâniennes avec les paenongulés, indiquant que les proboscidiens ont divergé au sein des Afrotheria au Crétacé supérieur ou au Paléocène précoce.^{[96][97][98][99]} L'évolution des proboscidiens s'est déroulée à travers trois radiations adaptatives successives marquées par une spécialisation anatomique progressive, l'augmentation de la taille corporelle et des changements de niche écologique.^{[16][17][100][101]}

Première radiation : du Paléocène à l'Oligocène

La première radiation des proboscidiens s'est étendue d'environ 61 à 24 millions d'années et a été largement restreinte au continent africain et à la péninsule arabique, qui formaient une seule masse continentale.^{[17][102][103]} Le genre connu le plus primitif est Eritherium du Paléocène supérieur (Thanétien) des lits de phosphate du bassin des Ouled Abdoun au Maroc, suivi de près par Phosphatherium escuilliei.^{[4][9][104][105][106][107]} Ces premiers animaux étaient de petits quadrupèdes digitigrades ou plantigrades dépourvus de trompes allongées, avec des molaires bunodontes présentant des crêtes transversales naissantes.^{[4][9][51][105]} Au cours de l'Éocène, la diversité s'est élargie en Afrique du Nord avec les Numidotheriidae, les Barytheriidae et les Moeritheriidae.^{[31][108][109]} Moeritherium était un brouteur semi-aquatique ressemblant à un tapir qui habitait les marécages estuariens, utilisant sa lèvre supérieure flexible pour consommer la végétation aquatique.^{[31][110][111][112]} Barytherium a marqué la première augmentation importante de la taille corporelle dans la lignée des proboscidiens, atteignant une hauteur au garrot de 2,5 à 3 mètres et une masse corporelle d'environ 2 tonnes, et il possédait huit courtes défenses, deux sur chaque branche de la mâchoire.^[10][11][31]

Les Deinotheriidae ont divergé au cours de l'Oligocène supérieur en Afrique, représentés d'abord par Chilgatherium d'Éthiopie.^[113][114] Les deinothères possédaient des molaires bilophodontes et trilophodontes et des défenses inférieures recourbées vers le bas, Deinotherium giganteum atteignant par la suite des hauteurs au garrot supérieures à 4 mètres et des poids dépassant 12 à 14 tonnes.^{[11][13][114]} Contrairement à d'autres proboscidiens avancés, les deinothères ont conservé un remplacement dentaire vertical et ont manqué de défenses supérieures tout au long de leur existence évolutive.^[32][55] Dans le bassin du Fayoum en Égypte, les strates de l'Éocène supérieur et de l'Oligocène inférieur ont donné Palaeomastodon et Phiomia, qui présentaient des caractères dentaires intermédiaires, développant des dents jugales trilophodontes et quatre courtes défenses tout en continuant d'utiliser le remplacement dentaire vertical.^[115][116] De cette souche ancestrale a émergé la famille des Mammutidae à l'Oligocène supérieur en Afrique, caractérisée par des molaires zygodontes.^[50][117] Le mammutidé le plus ancien, Losodokodon losodokius, vivait au Kenya il y a environ 26 millions d'années.^[50][117]

Deuxième radiation : l'expansion miocène

La deuxième radiation a débuté au début du Miocène, il y a environ 18 à 22 millions d'années, déclenchée par la collision de la plaque tectonique afro-arabique avec l'Eurasie et la fermeture de la mer de Téthys.^{[101][102][103][109]} Ce contact tectonique a établi des connexions terrestres qui ont permis aux proboscidiens de se disperser à travers l'Europe et l'Asie, un événement historiquement connu sous le nom d'événement de datation des proboscidiens.^[101][102] Plutôt qu'une seule vague, la stratigraphie récente démontre que cette expansion s'est produite en au moins une demi-douzaine de pulsations migratoires distinctes.^[102] Zygolophodon et Gomphotherium ont atteint l'Eurasie en premier, traversant ensuite le détroit de Béring vers l'Amérique du Nord entre 16 et 15 millions d'années.^{[101][102][118][119]} Les deinothères se sont également dispersés à travers l'Eurasie au début du Miocène, y persistant jusqu'au Pliocène tout en restant absents des Amériques.^{[101][114][120]}

Les Gomphotheriidae se sont diversifiés en un large éventail de morphologies au cours du Miocène, à mesure que le climat se refroidissait et que les paysages ouverts s'étendaient.^{[17][101][103][109]} Les gomphothères basaux ont conservé quatre défenses et des molaires bunodontes avec des motifs d'usure en forme de trèfle.^{[46][103][109]} Des sous-familles spécialisées ont surgi rapidement : les Amebelodontinae ont développé des mâchoires inférieures allongées avec des incisives inférieures en forme de pelle, illustrées par Platybelodon et Amebelodon, qui étaient utilisées pour peler et gratter la végétation dure ; les Choerolophodontinae possédaient un émail molaire fortement plié et des défenses inférieures réduites ; et les Rhynchotheriinae ressemblaient aux Gomphotheriinae mais avaient des défenses inférieures latéralement aplaties.^{[33][101][121][122][123]} Les gomphothères tétralophodontes avancés, notamment Tetralophodon et Anancus, ont développé quatre crêtes transversales sur les molaires intermédiaires et ont perdu des défenses inférieures fonctionnelles.^{[115][122][124]} En Asie orientale et du Sud-Est, les Stegodontidae ont divergé des gomphothères bunodontes il y a environ 15 millions d'années, produisant des taxons comme Stegolophodon et Stegodon avec des molaires multicrêtées en forme de toit.^[125][126]

Troisième radiation : du Pliocène à l'Holocène

La troisième radiation des proboscidiens a commencé en Afrique il y a environ 7 à 10 millions d'années avec l'émergence de la famille des Elephantidae à partir d'un stock de gomphothères.^{[17][109][127]} Les premiers représentants comprenaient Stegotetrabelodon, qui portait encore de longues défenses inférieures, et Primelephas, qui était l'ancêtre des lignées d'éléphants modernes.^{[17][128][129]} La datation moléculaire et les preuves fossiles démontrent que Loxodonta a divergé en premier, il y a environ 7,6 millions d'années, restant confiné au continent africain tout au long de son histoire évolutive.^{[117][130][131][132]} Elephas et Mammuthus se sont séparés il y a environ 6,7 millions d'années.^{[117][132][133]} Les deux lignées se sont étendues hors d'Afrique vers l'Eurasie au Pliocène supérieur, entre 3,6 et 3,2 millions d'années.^[131][134] Mammuthus a par la suite traversé la Béringie pour entrer en Amérique du Nord il y a environ 1,5 million d'années, évoluant en taxons endémiques tels que le mammouth de Columbia (Mammuthus columbi) et le mammouth laineux (Mammuthus primigenius).^{[34][109][119][135]}

Il y a environ 3 millions d'années, la formation de l'isthme de Panama a facilité le Grand échange faunique interaméricain, permettant aux gomphothères d'entrer en Amérique du Sud.^{[16][54][103][115][136]} En Amérique du Sud, les gomphothères ont évolué en genres brévirostres comprenant Notiomastodon et Cuvieronius, ce dernier s'adaptant aux zones de haute montagne des Andes.^[103][123] Pendant ce temps, Palaeoloxodon s'est dispersé à travers l'Eurasie il y a environ 800 000 ans, donnant naissance à de grands brouteurs continentaux tels que l'éléphant à défenses droites (Palaeoloxodon antiquus) et Palaeoloxodon namadicus.^{[131][137][138]} Au début du Pléistocène supérieur, les proboscidiens étaient représentés par environ 23 espèces.^[101]

Nantisme insulaire

Au cours du Pliocène et du Pléistocène, de multiples populations de proboscidiens ont été isolées sur des îles océaniques à la suite de fluctuations du niveau de la mer, subissant un sévère nanisme insulaire.^[139][140] Le nanisme insulaire s'est probablement développé parce que les environnements insulaires manquaient de populations de prédateurs grandes ou viables et offraient des ressources limitées, tandis que les petits mammifères dans des conditions identiques développaient souvent un gigantisme insulaire.^[139] Dans le bassin méditerranéen, des populations isolées de Palaeoloxodon antiquus ont évolué en formes naines à travers la Sicile, Malte, Chypre, la Crète, les Cyclades et le Dodécanèse.^[139] L'éléphant nain sicilien, Palaeoloxodon falconeri, ne mesurait que 1 mètre de haut au garrot et pesait environ 190 kilogrammes, représentant une réduction de la masse corporelle de plus de 95 pour cent par rapport à son ancêtre continental.^[80][139] Des mammouths nains ont également évolué en Sardaigne (Mammuthus lamarmorae) et en Crète (Mammuthus creticus).^[139][141]

En Amérique du Nord, les mammouths de Columbia ont colonisé les îles Channel de Californie au cours du Pléistocène supérieur, donnant naissance au mammouth pygmée (Mammuthus exilis), qui a atteint des hauteurs au garrot de 1,2 à 1,8 mètre et des masses corporelles comprises entre 200 et 2 000 kilogrammes.^[139] En Asie du Sud-Est, Stegodon a subi un nanisme prononcé sur Florès, Sulawesi et Timor, produisant des espèces diminutives telles que Stegodon sondaari et Stegodon florensis.^[140][141] Une population de mammouths laineux est restée isolée sur l'île Wrangel dans l'océan Arctique jusqu'à il y a environ 4 000 ans.^[139][142] Bien qu'initialement décrits comme des mammouths nains lors de leur découverte en 1993, une réévaluation ultérieure lors de la Deuxième Conférence internationale sur les mammouths en 1999 a conclu que les spécimens de l'île Wrangel étaient des mammouths laineux reliques de petite taille qui avaient connu de graves goulots d'étranglement génétiques et de la consanguinité plutôt que de véritables nains insulaires.^{[139][143][144][145][146][147]}

Extinctions du Quaternaire et interactions humaines

La diversité des proboscidiens a fortement décliné lors des extinctions de la mégafaune du Pléistocène supérieur entre 50 000 et 10 000 ans.^{[101][122][148]} Au cours de cet intervalle, tous les proboscidiens non éléphantidés restants, y compris les mastodontes américains (Mammut americanum), Stegodon et les gomphothères américains Cuvieronius et Notiomastodon, ont disparu, aux côtés des espèces de mammouths continentaux et des éléphants à défenses droites.^{[101][122][148]} Seules les trois espèces d'éléphants vivantes en Afrique et en Asie tropicale ont survécu aux temps historiques.^[1][16] Les causes de cette vague d'extinction restent débattues, avec deux hypothèses principales qui ne s'excluent pas mutuellement : le stress nutritionnel dû à la réduction de la diversité végétale en raison du changement climatique, et le déclin de la population par la chasse humaine.^{[54][122][148]} En Amérique du Sud et du Nord, certaines populations de gomphothères ont pu subir un déplacement compétitif ou un stress écologique localisé avant l'arrivée humaine intensive.^[149][150]

Des sites archéologiques à travers l'Afrique, l'Eurasie et les Amériques confirment des interactions soutenues entre les hominines et les proboscidiens remontant à Homo erectus il y a environ 2 millions années.^[151][152] Les premiers humains ont systématiquement dépecé des carcasses de proboscidiens pour la viande, la moelle, la peau et l'ivoire, comme en témoignent les localités de boucherie en Europe, au Levant et en Amérique du Nord.^{[151][153][154]} La preuve directe d'une chasse active est démontrée par de rares associations d'artefacts, telles que la lance de Lehringen de l'Eémien en Allemagne, où une lance en bois d'if façonnée a été trouvée encastrée entre les côtes d'un squelette de Palaeoloxodon antiquus.^[155] Au cours du Paléolithique supérieur, les proboscidiens étaient des sujets centraux de l'art mobilier et de l'art pariétal des cavernes dans les sites franco-cantabriques, apparaissant sous forme de figurines en ivoire sculpté et de peintures murales gravées à travers l'Europe occidentale et centrale.^[156][157] Dans les cultures historiques, les éléphants ont été intégrés dans les cérémonies religieuses asiatiques et la guerre étatique, bien qu'ils n'aient jamais été pleinement domestiqués à la manière du bétail.^[158] Aujourd'hui, les populations survivantes font face à un grave danger motivé par le braconnage illégal de l'ivoire, la perte d'habitat et la fragmentation agricole.^{[159][160][161][162][163]}

Comportement et écologie

Les éléphants vivants maintiennent des sociétés matriarcales complexes dirigées par des femelles et composées de vaches adultes apparentées et de leur progéniture dépendante, tandis que les mâles adultes mènent une vie solitaire ou se rassemblent en groupes de célibataires lâches.^[6][7][164] Des preuves de pistes fossiles indiquent que des structures de troupeaux similaires existaient il y a des millions d'années.^[165] Dans la formation de Baynunah du Miocène tardif aux Émirats arabes unis, un assemblage d'au moins 13 pistes de proboscidiens parallèles s'étendant sur une bande de 20 à 30 mètres sur 190 mètres enregistre un troupeau de tailles corporelles variables voyageant ensemble, qui est recoupé par une ligne de foulée solitaire de 260 mètres produite par un seul mâle massif.^[165] Des empreintes de pas sociales similaires appartenant à Palaeoloxodon antiquus ont été documentées à partir de sédiments littoraux du Pléistocène supérieur à Matalascañas, dans le sud-ouest de l'Espagne.^[166] De plus, les empreintes de pas fossiles de Deinotherium dans le Miocène tardif de Roumanie suggèrent que les deinothères se rassemblaient également en troupeaux sociaux.^[167]

La communication chez les proboscidiens modernes repose sur des canaux sensoriels multimodaux, notamment la posture visuelle, l'interaction tactile de la trompe, la signalisation chimique via l'urine et les sécrétions des glandes temporales, ainsi que l'acoustique à basse fréquence.^{[6][7][168][169]} Les grondements sociaux et les appels de contact utilisent des infrasons entre 10 et 200 hertz, se propageant sur plusieurs kilomètres à travers le sol et l'air.^{[168][169][170]} La capacité physiologique d'audition infrasonore est corrélée à l'anatomie de l'oreille interne : les éléphants modernes possèdent une cochlée avec deux tours complets (670 à 790 degrés) dépourvue de lame spirale secondaire à la base, ce qui permet à la membrane basilaire de s'étendre largement.^[171][172] En revanche, les proboscidiens du Paléogène précoce comme Eritherium et Phosphatherium avaient des cochlées avec seulement 1,5 tour et conservaient une lame secondaire, ce qui suggère qu'ils n'étaient probablement sensibles qu'aux fréquences plus élevées.^[171][172] Une morphologie cochléaire dérivée adaptée à l'audition infrasonore était probablement présente chez les premiers Mammutidae et était en place au plus tard avec l'émergence des parents des éléphants modernes.^{[170][173][174]}

La physiologie de la reproduction chez les mâles de proboscidiens présente le musth, une période annuelle de sécrétion accrue de testostérone accompagnée d'une forte décharge de la glande temporale, de mictions goutte à goutte et d'une agression extrême lors de concours de dominance intra-sexuelle.^[6][7][175] Des momies de mammouths préservées dans le pergélisol confirment la présence de glandes temporales chez les Elephantidae éteints.^[17] Chez les éléphants modernes et les mammouths, les fluctuations des niveaux de testostérone pendant le musth laissent des marqueurs chimiques annuels distincts dans les anneaux de dentine de croissance incrémentielle de leurs défenses.^[176] Des anomalies de croissance des défenses apparaissant au début de l'été sur les défenses fossiles de Notiomastodon d'Amérique du Sud suggèrent que le musth se produisait également chez les gomphothères.^[177][178] Chez les mastodontes américains (Mammut americanum), des fractures d'impact aux défenses, des ruptures de côtes et des blessures par puncture compatibles avec des combats intraspécifiques pendant les saisons de reproduction printanières suggèrent que la compétition sexuelle de type musth a peut-être été héritée du dernier ancêtre commun des éléphantimorphes.^{[179][180][181]} Les défenses de mastodontes femelles montrent des interruptions de croissance tous les trois à quatre ans, correspondant aux intervalles de mise bas de quatre ans observés chez les vaches d'éléphants modernes.^[182]

Le régime alimentaire des proboscidiens a changé radicalement au cours du temps géologique, passant d'un broutage généralisé à un pâturage spécialisé.^{[17][148][183][184]} Les taxons du Paléogène basal comme Moeritherium et Barytherium se nourrissaient principalement de végétation aquatique et de broutage tendre en C3, comme en témoignent les molaires bunolophodontes à couronnes basses et les valeurs d'isotopes du carbone.^[185][186] Les Mammutidae du Miocène ont conservé une écologie de brouteurs, utilisant des crêtes zygodontes pour cisailer des brindilles, des feuilles et du feuillage de conifères, un régime corroboré par des coprolithes de mastodontes et des contenus gastro-intestinaux contenant des aiguilles d'épinette et de mélèze.^{[187][188][189]} Les gomphothères ont maintenu des stratégies d'alimentation mixte, bien que plusieurs lignées aient innové la consommation d'herbe à mesure que les savanes ouvertes s'étendaient.^[190][191] Avec la montée des Elephantidae au Miocène supérieur, le passage à des molaires lamellodontes et hypsodontes a permis un pâturage intensif sur des herbes en C4 abrasives.^{[17][53][192]} En Asie de l'Est, Stegodon vivait plus en forêt que l'Elephas précoce, qui utilisait des paysages plus ouverts.^[193]

Grâce à leurs comportements de recherche de nourriture, les proboscidiens agissent comme des ingénieurs clés des écosystèmes.^[6][7] En écorçant, en cassant des branches et en déracinant des buissons et de petits arbres, les éléphants peuvent ouvrir des zones fermées, repousser les lisières de forêt et garder les paysages ouverts dégagés, ce qui est important pour les savanes d'Afrique orientale et australe.^[6][7] Ils transportent des graines à travers de vastes paysages, facilitant la dispersion des plantes, tandis que leur bouse fournit des microhabitats riches en nutriments pour les insectes et champignons coprophages.^[6][7] Un rôle similaire peut être supposé pour des formes éteintes telles que les mammouths de la steppe à mammouths.^[194][195] Au Miocène, les marques d'usure et les dommages sur les défenses incurvées vers le bas de Deinotherium indiquent un grattage d'écorce ou le fendage d'arbres, suggérant que ce comportement a pu apparaître tôt dans l'histoire des proboscidiens.^[196]

Histoire taxonomique

Le nom scientifique Proboscidea a été inventé en 1811 par le zoologiste allemand Johann Karl Wilhelm Illiger, dérivé du latin proboscis, qui provient du grec ancien proboskis (composé de pro, signifiant 'avant', et boskein, signifiant 'nourrir').^{[1][75][197][198][199]} Carl Linnaeus avait initialement placé les éléphants en 1758 dans son ordre Bruta aux côtés des paresseux, des fourmiliers et des lamantins en raison de l'absence d'incisives antérieures.^[200] À la fin du XVIIIe siècle, Johann Friedrich Blumenbach a transféré les éléphants à l'ordre des Belluae avec les hippopotames, les rhinocéros et les cochons, les décrivant comme de grands quadrupèdes à la peau épaisse.^[201] En 1795, Georges Cuvier et Étienne Geoffroy Saint-Hilaire ont regroupé ces herbivores à la peau épaisse en Pachydermata.^[202][203] Henri Marie Ducrotay de Blainville a brisé les Pachydermata en 1816, attribuant les éléphants aux Gravigrades, et Richard Owen a officialisé la division des ongulés en Artiodactyla et Perissodactyla en 1848.^{[204][205][206]}

En 1870, Theodore Nicholas Gill a noté une relation plus étroite entre les lamantins et les damans, bien qu'il ne lui ait donné aucun nom.^[207] Edward Drinker Cope a regroupé ces taxons au sein des Taxeopoda sur la base de l'architecture carpienne du pied en série, tandis que Richard Lydekker et Max Schlosser ont utilisé le terme Subungulata.^[206] En 1945, George Gaylord Simpson a établi le clade superordinal des Paenungulata pour englober Proboscidea, Sirenia, Hyracoidea et leurs alliés éteints au sein des Protungulata.^[206] Au tournant du XXIe siècle, le séquençage moléculaire et la découverte de rétrotransposons partagés (AfroSINEs) ont fermement intégré les Paenungulata dans le super-ordre des Afrotheria, démontrant que les proboscidiens partagent une profonde ascendance africaine avec les oryctéropes, les macroscopicèles et les afrosoricides.^{[96][208][209][210][211]} Au sein des Paenungulata, les proboscidiens et les siréniens sont fréquemment unis dans le clade des Tethytheria.^[208][212]

La classification des proboscidiens fossiles a été révolutionnée au début du XXe siècle par Henry Fairfield Osborn, qui a dirigé une expédition du Muséum américain d'histoire naturelle au Fayoum en 1907.^[213][214] Osborn a publié une monographie massive en deux volumes, The Proboscidea (1936, 1942), décrivant plus de 350 espèces et proposant quatre sous-ordres majeurs : Moeritherioidea, Deinotherioidea, Mastodontoidea et Elephantoidea.^{[215][216][217]} Simpson, qui a critiqué Osborn pour avoir ignoré les règles de la nomenclature, a révisé le système d'Osborn en 1945, reconnaissant quatre super-familles : Moeritherioidea, Barytherioidea, Deinotherioidea et Elephantoidea.^[206] D'autres révisions complètes ont été exécutées par Vincent Maglio et John M. Harris en 1978, Malcolm McKenna et Susan K. Bell en 1997, et Jeheskel Shoshani et Pascal Tassy en 1996 et 2005, qui ont établi le cadre moderne des Elephantiformes et des Elephantimorpha.^{[122][218][219][220]} Des analyses phylogénomiques et protéomiques récentes ont clarifié les relations entre les espèces éteintes, révélant que l'éléphant à défenses droites (Palaeoloxodon) est génétiquement plus proche de Loxodonta que d'Elephas, avec des preuves d'une hybridation extensive lors de la diversification précoce des éléphantidés.^{[221][222][223]}

Systématique et classification

L'ordre des Proboscidea est divisé en grades de souche basaux (parfois assemblés sous le nom de Plesielephantiformes) et le sous-ordre avancé des Elephantiformes.^{[113][122][224]} Vous trouverez ci-dessous la taxonomie de consensus des familles et genres de proboscidiens décrits sur la base des révisions systématiques jusqu'aux années 2020 :^{[23][113][116][122][225][226][227]}

Liste taxonomique

Ordre Proboscidea Illiger, 1811 * Taxons de souche basaux : * †Eritherium Gheerbrant, 2009 * †Moeritherium Andrews, 1901 (Famille †Moeritheriidae Andrews, 1906) * †Saloumia Tabuce et al., 2019 * Sous-ordre †Plesielephantiformes Shoshani et al., 2001 (paraphylétique) : * Famille †Phosphatheriidae Gheerbrant et al., 2005 * †Phosphatherium Gheerbrant et al., 1996 * Super-famille †Barytherioidea Andrews, 1906 : * Famille †Numidotheriidae Shoshani & Tassy, 1992 * †Numidotherium Mahboubi et al., 1986 * Famille †Barytheriidae Andrews, 1906 * †Barytherium Andrews, 1901 * †Arcanotherium Delmer, 2009 * †Daouitherium Gheerbrant & Sudre, 2002 * †Omanitherium Seiffert et al., 2012 * Super-famille †Deinotherioidea Bonaparte, 1845 : * Famille †Deinotheriidae Bonaparte, 1845 * Sous-famille †Chilgatheriinae Sanders et al., 2004 : †Chilgatherium Sanders et al., 2004 * Sous-famille †Deinotheriinae Bonaparte, 1845 : †Prodeinotherium Ehik, 1930 ; †Deinotherium Kaup, 1829

* Sous-ordre Elephantiformes Tassy, 1988 : * †Dagbatitherium Hautier et al., 2021 * †Hemimastodon Pilgrim, 1912 * Famille †Palaeomastodontidae Andrews, 1906 : †Palaeomastodon Andrews, 1901 * Famille †Phiomiidae Kalandadze & Rautian, 1992 : †Phiomia Andrews & Beadnell, 1902 * Infra-ordre Elephantimorpha Tassy & Shoshani, 1997 : * †Eritreum Shoshani et al., 2006 * Parvordre †Mammutida Tassy & Shoshani, 1997 : * Super-famille †Mammutoidea Hay, 1922 : * Famille †Mammutidae Hay, 1922 : †Losodokodon Rasmussen & Gutierrez, 2009 ; †Eozygodon Tassy & Pickford, 1983 ; †Zygolophodon Vacek, 1877 ; †Sinomammut Mothé et al., 2016 ; †Mammut Blumenbach, 1799

* Parvordre Elephantida Tassy & Shoshani, 1997 : * Famille †Choerolophodontidae Gaziry, 1976 : †Afrochoerodon Pickford, 2001 ; †Choerolophodon Schlesinger, 1917 * Famille †Amebelodontidae Barbour, 1927 : †Progomphotherium Pickford, 2003 ; †Archaeobelodon Tassy, 1984 ; †Afromastodon Pickford, 2003 ; †Protanancus Arambourg, 1945 ; †Serbelodon Frick, 1933 ; †Amebelodon Barbour, 1927 ; †Konobelodon Lambert, 1990 ; †Torynobelodon Barbour, 1929 ; †Eurybelodon Lambert, 2016 ; †Platybelodon Borissiak, 1928 ; †Aphanobelodon Wang et al., 2016 * Famille †Gomphotheriidae Hay, 1922 (paraphylétique) : †Gomphotherium Burmeister, 1837 ; †Gnathabelodon Barbour & Sternberg, 1935 ; †Blancotherium May, 2019 ; †Eubelodon Barbour, 1914 ; †Rhynchotherium Falconer, 1868 ; †Stegomastodon Pohlig, 1912 ; †Cuvieronius Osborn, 1923 ; †Notiomastodon Cabrera, 1929 ; †Sinomastodon Tobien et al., 1986

* Super-famille Elephantoidea Gray, 1821 : * Grade des gomphothères tétralophodontes : †Tetralophodon Falconer, 1857 ; †Anancus Aymard, 1855 ; †Paratetralophodon Tassy, 1983 ; †Pediolophodon Lambert, 2007 * Famille †Stegodontidae Osborn, 1918 : †Stegolophodon Schlesinger, 1917 ; †Stegodon Falconer, 1857 * Famille Elephantidae Gray, 1821 : * Sous-famille †Stegotetrabelodontinae Aguirre, 1969 : †Stegotetrabelodon Petrocchi, 1941 ; †Stegodibelodon Coppens, 1972 ; †Selenotherium Mackaye et al., 2005 * Sous-famille Elephantinae Gray, 1821 : †Primelephas Maglio, 1970 ; Loxodonta Anonymous, 1827 (extant) ; †Palaeoloxodon Matsumoto, 1924 ; †Mammuthus Brookes, 1828 ; Elephas Linnaeus, 1758 (extant)

Espèces existantes et conservation

Seules trois espèces de l'ordre survivent aujourd'hui, appartenant toutes à la famille des Elephantidae : l'éléphant d'Asie (Elephas maximus), l'éléphant de savane d'Afrique (Loxodonta africana) et l'éléphant de forêt d'Afrique (Loxodonta cyclotis).^[1] L'éléphant de forêt d'Afrique était traditionnellement considéré comme une sous-espèce de Loxodonta africana, mais des analyses génomiques ont confirmé une profonde divergence génétique, l'établissant comme une espèce indépendante.^[228]

Les trois espèces vivantes sont menacées d'extinction et sont classées sur la liste rouge de l'UICN.^{[159][160][161][229]} Les éléphants d'Asie ont diminué d'environ 50 pour cent au cours des trois dernières générations, et leur population est désormais fragmentée sur une superficie de 486 800 kilomètres carrés.^[230] Des déséquilibres entre le nombre de mâles et de femelles causés par la chasse à l'ivoire ont été enregistrés, comme dans la réserve de tigres de Periyar en Inde où le ratio de mâles adultes par rapport aux femelles est passé de 1:6 à 1:122 sur une période de vingt ans.^[231] En Afrique, les populations font face à une fragmentation continue de l'habitat à travers 37 États de répartition, près d'un tiers des éléphants de savane d'Afrique survivants étant concentrés au Botswana.^[163][229] L'escalade du conflit homme-éléphant résultant de la conversion agricole pose une menace majeure sur les deux continents, incitant à des stratégies d'atténuation telles que des clôtures acoustiques de ruches, la surveillance précoce des cultures et des corridors de connectivité des habitats.^[162][163]

Références

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