Proboscidea

Morfología y anatomía

Los proboscídeos actuales son los animales terrestres sobrevivientes más grandes de la Tierra, con masas corporales que van de 2 a más de 6 toneladas y alturas a la cruz de entre 2 y 4 metros.^[2][6][7] En el registro fósil, los miembros del orden mostraron una variación anatómica sustancial.^[8] Las formas más tempranas, como Eritherium azzouzorum, eran pequeños mamíferos cursoriales que pesaban solo de 3 a 8 kilogramos con una altura a la cruz de unos 20 centímetros.^[4][9][10] En contraste, varios taxones extintos evolucionaron hacia formas masivas.^[5] El mamútido Zygolophodon borsoni y el elefántido Palaeoloxodon namadicus alcanzaron o superaron masas corporales de 16 toneladas, con estimaciones especulativas basadas en huesos de extremidades fragmentarios que sugieren pesos de hasta 22 toneladas y alturas a la cruz que superan los 5 metros para Palaeoloxodon namadicus.^{[11][12][13][14]} Las especies modernas exhiben un pronunciado dimorfismo sexual en masa corporal, altura y desarrollo de los colmillos, un patrón corroborado por restos fósiles de especies extintas.^[15] Los rasgos derivados compartidos que unen a todos los proboscídeos incluyen segundos incisivos superiores agrandados, la pérdida evolutiva del primer premolar y prismas de esmalte en forma de ojo de cerradura en las secciones transversales de los dientes.^[16][17]

Cráneo y mandíbula

La arquitectura craneal de los proboscídeos se distingue por una extrema neumatización estructural de la bóveda craneal.^[2][18][19] Los huesos frontal, parietal, nasal e intermaxilar están perforados por una red de celdas de aire en forma de panal separadas por finas lamelas óseas.^[2][18] Esta construcción neumática aligeró el cráneo masivo al tiempo que amplió su superficie exterior para proporcionar suficiente espacio de inserción para la pesada musculatura nucal que sostenía la cabeza y los colmillos, así como para los robustos músculos masticatorios que operaban la mandíbula inferior.^[2][18] La neumatización craneal evolucionó muy temprano en la filogenia de los proboscídeos, estando demostrablemente presente en Barytherium durante el Oligoceno y el Eoceno tardío.^[2][18] Con el tiempo evolutivo, el cráneo se volvió más corto, más alto y más abovedado, mientras que la columna vertebral cervical se acortó para acercar el centro de masa a los hombros.^[20][21]

En los proboscídeos primitivos, la mandíbula se caracterizaba por una sínfisis mandibular alargada que conectaba las dos mitades de la mandíbula anteriormente.^[22] Este alargamiento mandibular se acopló con el alojamiento de colmillos inferiores en alvéolos que corrían paralelos a lo largo de la sínfisis, produciendo una condición de mandíbula longirrostra y de hocico largo.^[22] En varios linajes posteriores, incluidos Mammutidae, Gomphotheriidae y Elephantidae, la sínfisis experimentó una abreviación evolutiva acompañada de la reducción o pérdida total de los colmillos inferiores.^[22] Esta transición independiente a una condición de mandíbula corta y brevirostra desplazó la funcionalidad de recolección de alimentos enteramente a la trompa muscular y cambió la carga biomecánica de la mandíbula inferior.^{[22][23][24][25]}

Dentición y colmillos

La fórmula dental placentaria primitiva de los proboscídeos ancestrales constaba de 44 dientes permanentes: tres incisivos, un canino, cuatro premolares y tres molares en cada cuadrante (3.1.4.3 / 3.1.4.3).^[4] A lo largo de la evolución de los proboscídeos, este complemento se redujo progresivamente mediante la pérdida de caninos, incisivos posteriores y premolares anteriores.^[26] Los elefantes actuales poseen una fórmula dental permanente que contiene solo un colmillo incisivo superior y tres molares por cuadrante, además de tres premolares deciduos o de leche (1.0.3.3 / 0.0.3.3).^[2][26] Debido a su estrecho parecido morfológico con los molares, los tres premolares deciduos se denominan frecuentemente molares de leche.^[27] Los miembros basales de los géneros de elefántidos de la corona Loxodonta, Elephas y Mammuthus conservaron dos premolares permanentes, que posteriormente se perdieron de manera independiente en cada linaje.^[26]

Los colmillos de los proboscídeos son incisivos hipertrofiados que crecen continuamente a partir de cavidades pulpares abiertas durante toda la vida del animal.^{[17][19][28][29]} En Elephantiformes, los colmillos superiores derivan del segundo incisivo superior (I2), mientras que los colmillos inferiores de las formas longirrostras derivan del primer incisivo inferior (I1).^[30] Se producen excepciones en Moeritherium, donde los colmillos inferiores se formaron a partir de los segundos incisivos inferiores, y Barytherium, que desarrolló ocho colmillos cortos que consistían en dos pares de incisivos en cada cuadrante.^[31] En Deinotheriidae, los colmillos se formaron exclusivamente a partir de la mandíbula inferior y se enganchaban hacia abajo, careciendo por completo de contrapartes superiores.^[32][33] Las dimensiones de los colmillos variaron drásticamente entre los taxones. Las formas primitivas portaban colmillos cortos, rectos o en forma de cincel de menos de 50 centímetros de longitud.^[34] Los taxones del Mioceno tardío y el Plioceno desarrollaron colmillos colosales: Zygolophodon borsoni produjo colmillos casi rectos que alcanzaban los 5.02 metros de longitud, y los colmillos de mamut avanzados frecuentemente pesaban más de 130 a 200 kilogramos.^{[34][35][36][37]} Los amebelodóntidos evolucionaron colmillos inferiores aplanados en forma de pala, con Konobelodon alcanzando longitudes de 1.61 metros, mientras que Stegotetrabelodon poseía colmillos inferiores que se extendían hasta 2.2 metros.^[35]

Estrucuralmente, los colmillos de los proboscídeos consisten en una cavidad pulpar central vascularizada encerrada en dentina gruesa y envuelta por una fina capa exterior de cemento.^[38][39] La dentina, que constituye el verdadero marfil, está compuesta de cristales de hidroxiapatita carbonatada incrustados en una matriz de colágeno orgánico, lo que confiere dureza y elasticidad.^[38][39] La dentina se secreta dentro de túbulos microscópicos que se irradian hacia afuera desde el eje central en patrones de ramificación de ángulo agudo.^[38] En secciones transversales, los colmillos de los elefantoides muestran líneas curvilíneas que se intersecan y producen un patrón torneado o de tablero de ajedrez denominado líneas de Schreger.^[39][40] Los ángulos en los que se intersecan estos patrones rómbicos de Schreger difieren consistentemente entre taxones, proporcionando un valor diagnóstico para distinguir el marfil de mamut del marfil de elefante moderno en el monitoreo forense del comercio de vida silvestre bajo la CITES.^[39][40] Las líneas de Schreger están documentadas en Anancus, Stegodon, Gomphotherium y Mammut, pero están ausentes en formas basales como Deinotherium.^[41][42][43] En los proboscídeos ancestrales, una banda longitudinal de esmalte cubría parte del eje del colmillo, pero en Elephantidae este recubrimiento de esmalte se perdió, permaneciendo solo como una capa temporal en las puntas de los colmillos juveniles que se desgasta después de la etapa temprana de la vida.^{[35][39][44][45]}

Dientes molares y reemplazo dental

La morfología de los dientes molares constituye la base principal para la sistemática de los proboscídeos.^[46][47][48] Los molares de los proboscídeos derivan del patrón molar tribosfénico ancestral de los mamíferos placentarios, que comprende un trígono o trigónido anterior elevado que porta las cúspides principales y un talón o talónido posterior inferior.^{[46][47][48][49]} En los molares superiores, el paracono y el protocono formaban la cresta transversal anterior (protolofo), mientras que el metacono y el hipocono formaban la segunda cresta (metalofo), con crestas adicionales que se desarrollaban secuencialmente a partir del talón.^[46][47][48] Un surco longitudinal mediano divide cada cresta transversal en hemicrestas linguales y bucales, conocidas como entolofo y ectolofo, creando facetas de desgaste distintas denominadas pretrita (la mitad más desgastada) y posttrita (la mitad menos desgastada).^{[46][47][48][49]} En la mandíbula superior, la mitad pretrita es lingual, mientras que en la mandíbula inferior es bucal.^[46][47][48]

Se producen cuatro patrones molares principales en todo el orden: bunodonto, zigodonto, lofodonto y lamelodonto.^{[22][46][47][48]} El tipo bunodonto representa la condición basal, encontrada en Eritherium, Moeritherium y los gonfoterios, caracterizada por cúspides cónicas emparejadas transversalmente y flanqueadas porcónulos accesorios que se desgastan en formas de trébol.^{[4][46][47][48]} Las modificaciones de la bunodoncia incluyen hemicrestas desalineadas (anancoidía), crestas en forma de V (en chevrón) y numerosos surcos y cúspides pequeñas (pticodoncia o choerodoncia). El patrón zigodonto evolucionó en Mammutidae, donde crestas afiladas y rectas unen las cúspides sin obstruir los valles intermedios.^[46][50] El tipo lofodonto se encuentra en Numidotheriidae, Barytheriidae, Deinotheriidae y Stegodontidae, presentando crestas de cizallamiento transversales continuas formadas por cúspides fusionadas.^[46][47][51] El patrón lamelodonto caracteriza a Elephantidae, donde los dientes molares consisten en numerosas placas de esmalte paralelas y aplanadas repletas de cemento, alcanzando hasta 30 placas en los terceros molares de mamuts avanzados.^[46][52][53] Los molares evolucionaron desde estructuras de cúspides bajas ( braquidontas) adaptadas al ramoneo hasta baterías trituradoras de cúspides altas (hipsidontas) capaces de procesar pastos abrasivos ricos en sílice.^[52][53][54]

Los proboscídeos primitivos exhibían un reemplazo dental vertical típico, en el cual los dientes molares permanentes erupcionaban desde abajo y todos los dientes funcionales se usaban simultáneamente en la mandíbula.^[26][55] Dentro de Elephantimorpha, este mecanismo fue reemplazado por el reemplazo dental horizontal, o progresión lateral, evidenciado por primera vez en el género del Oligoceno tardío Eritreum.^{[19][26][55][56]} Bajo el desplazamiento horizontal, solo uno o dos dientes funcionales están en oclusión activa en cada cuadrante de la mandíbula en un momento dado.^[26][55][57] A medida que la dieta abrasiva desgasta la corona funcional, los nuevos dientes que se desarrollan en la parte posterior de la mandíbula migran hacia adelante para expulsar los restos desgastados.^[19][26][55] Esta secuencia opera a través de seis generaciones dentales sucesivas (tres premolares de leche y tres molares), proporcionando hasta 24 dientes molares a lo largo de la vida de un animal.^[26][55][58] Cuando la sexta y última generación dental se desgasta por completo, típicamente alrededor de los 60 a 65 años de edad, el animal ya no puede triturar la vegetación y se enfrenta a la inanición.^[55][56][58]

El examen microestructural del esmalte de los proboscídeos revela una arquitectura especializada de tres capas en las formas avanzadas.^[59][60] Esto comprende una zona externa de prismas de esmalte radiales, una zona intermedia de bandas de Hunter-Schreger claras y oscuras alternas, y una zona interna compuesta por una decusación tridimensional de haces de prismas entrelazados.^[59][60] Los taxones basales, incluidos Phosphatherium, Moeritherium y Palaeomastodon, poseían una estructura de esmalte de dos capas más simple.^[59][60] La compleja decusación de prismas tridimensional proporcionó una alta resistencia contra las tensiones de cizallamiento generadas durante la trituración, evolucionando mucho antes de la aparición de coronas hipsidontas en una aparente preadaptación evolutiva.^[60]

Esqueleto postcraneal

El esqueleto postcraneal de los proboscídeos exhibe adaptaciones graviportales para soportar una gran masa corporal.^{[2][19][21][61]} La columna vertebral es rígida, caracterizada por una curvatura torácica y lumbar arqueada con procesos vertebrales entrelazados que restringen estrictamente la flexibilidad rotacional, vertical y horizontal.^[62] El cuello está acortado, compuesto por vértebras cervicales comprimidas con espinas neurales torácicas anteriores altas que proporcionan anclaje para los ligamentos que sostienen el pesado cráneo.^[20] Las clavículas y el báculo están completamente ausentes en todo el orden.^[29] Los huesos de las extremidades se posicionan verticalmente debajo del cuerpo en una disposición columnar, formando un ángulo de 180 grados entre los segmentos superior e inferior durante la bipedestación o postura estática, lo que contrasta con la postura flexionada de las extremidades de los mamíferos cursoriales típicos.^{[19][21][63][64]}

Los huesos largos de los proboscídeos carecen de cavidades medulares huecas; sus lúmenes interiores están llenos de hueso esponjoso trabecular denso dentro del cual ocurre la hematopoyesis.^[2] Los huesos de las extremidades se dividen en dos morfotipos estructurales distintos entre los linajes extintos: un tipo grácil con ejes delgados y extremos articulares compactos, encontrado en Deinotherium y Elephantidae, y un tipo robusto con ejes anchos y extremos articulares masivos, típico de Gomphotheriidae y Mammutidae.^[65][66] La articulación del tobillo demuestra una divergencia paralela: los gonfoterios y deinoterios poseen un calcáneo alargado y una carilla astragalina asimétrica que favorece una potente palanca de baja velocidad, mientras que los elefántidos, mamútidos y stegodóntidos desarrollaron un calcáneo acortado con una carilla astragalina simétrica que facilita un movimiento más rápido y amortiguado.^[67]

Los apodios de los proboscídeos son taxéparos, lo que significa que los huesos del carpo y del tarso están dispuestos en filas seriales donde los elementos individuales se encuentran directamente uno debajo del otro en lugar de alternarse o superponerse a través de las articulaciones.^[68] El radio y el cúbito permanecen no fusionados, cruzándose entre sí para estabilizar la extremidad anterior.^[2] Tanto las patas delanteras como las traseras son funcionalmente pentadáctilas, pero la postura esquelética es digitígrada modificada.^[61][68] Las falanges están dispuestas en un arco semicircular apoyado por una almohadilla de cojín fibrocartilaginoso de tejido conectivo adiposo que actúa como un amortiguador de impactos.^[57][61][68] Debajo de la almohadilla, un sexto dígito falso especializado, conocido como prepólux en la pata delantera y prehalux en la pata trasera, se articula con el primer metacarpiano o metatarsiano.^[68] Originados como estructuras cartilaginosas que se osifican parcialmente con la edad, estos elementos evolucionaron por primera vez en Deinotheriidae durante el Mioceno temprano, estabilizando las patas a medida que los proboscídeos tempranos hacían la transición de ambientes anfibios a la megaherbivoría totalmente terrestre.^[68]

Anatomía de tejidos blandos

El órgano distintivo del orden es la probóscide, o trompa, formada por la fusión embrionaria del labio superior alargado y la nariz externa.^{[1][29][69][70][71]} Al no contener huesos ni cartílago interno, la trompa comprende hasta 150,000 fascículos musculares distintos dispuestos en orientaciones longitudinales, radiantes y helicoidales.^[2] Las dos cavidades nasales se extienden a lo largo de toda su longitud hasta la punta distal, que está equipada con proyecciones sensibles en forma de dedo utilizadas para agarrar objetos con precisión motora fina.^[2][29] La trompa actúa como un órgano táctil, olfativo y productor de sonido, así como un apéndice prensil que puentea la distancia física entre la boca elevada y el suelo causada por el cuello acortado y las extremidades columnares.^{[2][19][20][29]} En los elefantes asiáticos modernos, la trompa puede contener 8.5 litros de agua, y un macho adulto puede sifonar hasta 212 litros en menos de cinco minutos para rociarla en la boca.^[29] En los taxones fósiles, las regiones nasales retraídas del cráneo en los miembros de Elephantiformes y Deinotheriidae indican el desarrollo de una trompa.^[32][72] En los deinoterios, sin embargo, el cráneo indica una estructura muscular corta y ancha similar a la de los tapires en lugar de la clásica trompa de elefante.^[73][74][75]

Los proboscídeos tienen cerebros grandes, y los cerebros de los elefantes modernos alcanzan volúmenes de 2,900 a 9,000 centímetros cúbicos.^[16][17][76] El cociente de encefalización de los elefantes vivos oscila entre 1.1 y 2.2 con una media de 1.7.^[16][17][76] El cerebro contiene aproximadamente 257 mil millones de neuronas, aproximadamente tres veces el número que se encuentra en el cerebro humano, aunque alrededor del 98 por ciento de estas neuronas se concentran en el cerebelo.^[77] Los lóbulos temporales están plegados y agrandados, lo que se correlaciona con la retención compleja de la memoria, el mapeo cognitivo y el aprendizaje vocal.^[16][17] Los endocrastos fósiles revelan que Moeritherium tenía un volumen cerebral estimado de 240 centímetros cúbicos y un cociente de encefalización de 0.2, mientras que Palaeomastodon poseía un volumen de 740 centímetros cúbicos y un cociente de encefalización de 0.3.^[78][79] Mammut americanum poseía volúmenes cerebrales de entre 3,860 y 4,630 centímetros cúbicos con un cociente de encefalización de 0.30 a 0.74, mientras que la especie enana insular Palaeoloxodon falconeri desarrolló un cociente de encefalización de aproximadamente 3.75.^[78][79][80]

Los proboscídeos modernos tienen abrigos de pelo escasos, conservando cerdas sensoriales principalmente alrededor de la barbilla, la punta de la trompa y la cola.^[6][7] Su pelaje escaso es una adaptación para facilitar la disipación térmica en ambientes tropicales cálidos, complementada por la radiación de calor a través de pabellones auriculares finos y muy vascularizados y comportamientos de baño.^{[81][82][83][84]} En contraste, los mamuts lanudos (Mammuthus primigenius) evolucionaron un denso pelaje doble compuesto de subpelo fino y rizado y pelos de guarda gruesos de hasta 13 centímetros de largo para sobrevivir en los biomas de permafrost del Pleistoceno.^[85][86] Los pelos de guarda de los mamuts carecían de canales medulares internos, y los estudios genéticos indican polimorfismos naturales en el color de la lana que van desde el marrón oscuro hasta el rubio.^[85][86][87] Los parches de pelo conservados del mastodonte americano indican que Mammut americanum portaba de manera similar un abrigo de dos capas adecuado para los bosques templados y subárticos de coníferas.^[88] Las características únicas de tejidos blandos de Elephantidae también incluyen la glándula temporal, una glándula subcutánea modificada situada entre el ojo y la oreja que se descarga durante la excitación fisiológica y el musth.^[2][6][7]

Historia evolutiva

La historia evolutiva de los proboscídeos está documentada por una extensa secuencia fósil que abarca más de 180 especies extintas descritas.^[3][4][89] Si bien los primeros paleontólogos debatieron las afinidades con los antracobúnidos del sur de Asia, los análisis anatómicos y filogenéticos recientes sitúan a Anthracobunidae dentro de Perissodactyla o Tethytheria basal en lugar de los verdaderos Proboscidea.^{[90][91][92][93][94][95]} Los taxones africanos del Paleógeno temprano como Ocepeia y Abdounodus exhiben similitudes dentales y craneales con los paenungulados, lo que indica que los proboscídeos se separaron dentro de Afrotheria durante el Cretácico tardío o el Paleoceno temprano.^{[96][97][98][99]} La evolución de los proboscídeos se desarrolló a través de tres radiaciones adaptativas sucesivas marcadas por la especialización anatómica progresiva, el aumento del tamaño corporal y los cambios en el nicho ecológico.^{[16][17][100][101]}

Primera radiación: Del Paleoceno al Oligoceno

La primera radiación de los proboscídeos abarcó desde hace aproximadamente 61 hasta 24 millones de años y se restringió en gran medida al continente africano y la península arábiga, que formaban una sola masa terrestre.^{[17][102][103]} El género conocido más primitivo es Eritherium del Paleoceno tardío (Toniante) lechos de fosfatos de la cuenca de Ouled Abdoun en Marruecos, seguido de cerca por Phosphatherium escuilliei.^{[4][9][104][105][106][107]} Estos animales primitivos eran cuadrúpedos pequeños, digitígrados o plantígrados que carecían de trompas alargadas, con molares bunodontos que exhibían crestas transversales incipientes.^{[4][9][51][105]} Durante el Eoceno, la diversidad se expandió en el norte de África con Numidotheriidae, Barytheriidae y Moeritheriidae.^{[31][108][109]} Moeritherium era un ramoneador semiacuático similar a un tapir que habitaba en pantanos estuarinos, utilizando su labio superior flexible para consumir vegetación acuática.^{[31][110][111][112]} Barytherium marcó el primer gran aumento en el tamaño corporal dentro del linaje de los proboscídeos, alcanzando una altura a la cruz de 2.5 a 3 metros y una masa corporal de alrededor de 2 toneladas, y tenía ocho colmillos cortos, dos en cada rama de la mandíbula.^[10][11][31]

Deinotheriidae divergieron durante el Oligoceno tardío en África, representados primero por Chilgatherium de Etiopía.^[113][114] Los deinoterios poseían molares bilofodontos y trilofodontos y colmillos inferiores curvados hacia abajo, y Deinotherium giganteum alcanzó más tarde alturas a la cruz de más de 4 metros y pesos que superaban las 12 a 14 toneladas.^{[11][13][114]} A diferencia de otros proboscídeos avanzados, los deinoterios conservaron el reemplazo dental vertical y carecieron de colmillos superiores durante toda su permanencia evolutiva.^[32][55] En la cuenca de El Fayum en Egipto, los estratos del Eoceno tardío y el Oligoceno temprano produjeron Palaeomastodon y Phiomia, que mostraban caracteres dentales intermedios, desarrollando dientes molares trilofodontos y cuatro colmillos cortos mientras continuaban utilizando el reemplazo dental vertical.^[115][116] De este tronco ancestral surgió la familia Mammutidae en el Oligoceno tardío de África, caracterizada por molares zigodontos.^[50][117] El mamútido más temprano, Losodokodon losodokius, vivió en Kenia hace unos 26 millones de años.^[50][117]

Segunda radiación: Expansión del Mioceno

La segunda radiación se inició durante el Mioceno temprano, hace entre 18 y 22 millones de años, desencadenada por la colisión de la placa tectónica afro-arábiga con Eurasia y el cierre de la vía marítima de Tetis.^{[101][102][103][109]} Este contacto tectónico estableció conexiones terrestres que permitieron a los proboscídeos dispersarse por Europa y Asia, un evento conocido históricamente como el Evento de Referencia de los Proboscídeos (Proboscidean Datum Event).^[101][102] En lugar de una sola ola, la estratigrafía reciente demuestra que esta expansión ocurrió en al menos media docena de pulsos de migración distintos.^[102] Zygolophodon y Gomphotherium llegaron primero a Eurasia, cruzando posteriormente el puente terrestre de Bering hacia América del Norte hace entre 16 y 15 millones de años.^{[101][102][118][119]} Los deinoterios se dispersaron por Eurasia durante el Mioceno temprano también, persistiendo allí hasta el Plioceno mientras permanecían ausentes de las Américas.^{[101][114][120]}

Gomphotheriidae se diversificó en una amplia gama de morfologías durante el Mioceno, a medida que el clima se enfriaba y los paisajes abiertos se extendían.^{[17][101][103][109]} Los gonfoterios basales conservaron cuatro colmillos y molares bunodontos con patrones de desgaste en forma de trébol.^{[46][103][109]} Las subfamilias especializadas surgieron rápidamente: Amebelodontinae desarrolló mandíbulas inferiores alargadas con incisivos inferiores en forma de pala, ejemplificados por Platybelodon y Amebelodon, que se utilizaban para cavar y raspar vegetación dura; Choerolophodontinae poseía esmalte molar fuertemente plegado y colmillos inferiores reducidos; y Rhynchotheriinae se parecía a Gomphotheriinae pero tenía colmillos inferiores aplanados lateralmente.^{[33][101][121][122][123]} Los gonfoterios tetralofodontos avanzados, incluidos Tetralophodon y Anancus, desarrollaron cuatro crestas transversales en los molares intermedios y perdieron los colmillos inferiores funcionales.^{[115][122][124]} En el este y sudeste de Asia, Stegodontidae se separó de los gonfoterios bunodontos hace unos 15 millones de años, produciendo taxones como Stegolophodon y Stegodon con molares multicrestados en forma de techo.^[125][126]

Tercera radiación: Del Plioceno al Holoceno

La tercera radiación de los proboscídeos comenzó en África hace entre 7 y 10 millones de años con la aparición de la familia Elephantidae a partir de un linaje de gonfoterios.^{[17][109][127]} Los representantes tempranos incluyeron a Stegotetrabelodon, que todavía portaba colmillos inferiores largos, y Primelephas, que fue ancestro de los linajes de elefantes modernos.^{[17][128][129]} La datación molecular y la evidencia fósil demuestran que Loxodonta divergieron primero, hace unos 7.6 millones de años, permaneciendo confinados en el continente africano a lo largo de su historia evolutiva.^{[117][130][131][132]} Elephas y Mammuthus se separaron hace unos 6.7 millones de años.^{[117][132][133]} Ambos linajes se expandieron fuera de África hacia Eurasia durante el Plioceno tardío, entre 3.6 y 3.2 millones de años atrás.^[131][134] Mammuthus cruzó posteriormente Beringia hacia América del Norte hace aproximadamente 1.5 millones de años, evolucionando hacia taxones endémicos como el mamut colombino (Mammuthus columbi) y el mamut lanudo (Mammuthus primigenius).^{[34][109][119][135]}

Hace unos 3 millones de años, la formación del istmo de Panamá facilitó el Gran Intercambio Biótico Americano, permitiendo que los gonfoterios ingresaran a América del Sur.^{[16][54][103][115][136]} En América del Sur, los gonfoterios evolucionaron en géneros brevirostros que incluyeron a Notiomastodon y Cuvieronius, adaptándose este último a las zonas montañosas andinas de gran altitud.^[103][123] Mientras tanto, Palaeoloxodon se dispersó por Eurasia hace aproximadamente 800,000 años, dando lugar a grandes ramoneadores continentales como el elefante de colmillos rectos (Palaeoloxodon antiquus) y Palaeoloxodon namadicus.^{[131][137][138]} Al comienzo del Pleistoceno tardío, los proboscídeos estaban representados por alrededor de 23 especies.^[101]

Enanismo insular

Durante el Plioceno y el Pleistoceno, múltiples poblaciones de proboscídeos quedaron aisladas en islas oceánicas tras las fluctuaciones del nivel del mar, experimentando un severo enanismo insular.^[139][140] El enanismo insular probablemente se desarrolló porque los entornos insulares carecían de poblaciones de depredadores grandes o viables y ofrecían recursos limitados, mientras que los mamíferos pequeños en condiciones idénticas a menudo desarrollaban gigantismo insular.^[139] En la cuenca mediterránea, poblaciones aisladas de Palaeoloxodon antiquus evolucionaron hacia formas enanas en Sicilia, Malta, Chipre, Creta, las Cícladas y el Dodecaneso.^[139] El elefante enano siciliano, Palaeoloxodon falconeri, medía solo 1 metro de altura a la cruz y pesaba aproximadamente 190 kilogramos, lo que representa una reducción de la masa corporal de más del 95 por ciento en comparación con su ancestro continental.^[80][139] Los mamuts enanos también evolucionaron en Cerdeña (Mammuthus lamarmorae) y Creta (Mammuthus creticus).^[139][141]

En América del Norte, los mamuts colombinos colonizaron las islas del Canal de California durante el Pleistoceno tardío, dando lugar al mamut pigmeo (Mammuthus exilis), que alcanzó alturas a la cruz de 1.2 a 1.8 metros y masas corporales de entre 200 y 2,000 kilogramos.^[139] En el sudeste asiático, Stegodon experimentó un enanismo pronunciado en Flores, Célebes y Timor, produciendo especies diminutas como Stegodon sondaari y Stegodon florensis.^[140][141] Una población de mamuts lanudos permaneció aislada en la isla Wrangel en el Océano Ártico hasta hace aproximadamente 4,000 años.^[139][142] Aunque inicialmente descritos como mamuts enanos tras su descubrimiento en 1993, la reevaluación posterior en la Segunda Conferencia Internacional sobre Mamuts en 1999 concluyó que los especímenes de la isla Wrangel eran mamuts lanudos relictos de cuerpo pequeño que experimentaron cuellos de botella genéticos severos y endogamia en lugar de verdaderos enanos insulares.^{[139][143][144][145][146][147]}

Extinciones del Cuaternario e interacciones humanas

La diversidad de los proboscídeos disminuyó gravemente durante las extinciones de la megafauna del Pleistoceno tardío entre 50,000 y 10,000 años atrás.^{[101][122][148]} Durante este intervalo, todos los proboscídeos no elefántidos restantes, incluidos los mastodontes americanos (Mammut americanum), Stegodon y los gonfoterios americanos Cuvieronius y Notiomastodon, desaparecieron, junto con las especies de mamuts continentales y los elefantes de colmillos rectos.^{[101][122][148]} Solo las tres especies de elefantes vivas en África y el Asia tropical sobrevivieron hasta los tiempos históricos.^[1][16] Las causas de esta ola de extinción siguen siendo debatidas, con dos hipótesis principales que no se excluyen mutuamente: el estrés nutricional por la reducción de la diversidad vegetal debido al cambio climático y la disminución de la población a través de la caza humana.^{[54][122][148]} En América del Sur y del Norte, algunas poblaciones de gonfoterios pueden haber experimentado desplazamiento competitivo o estrés ecológico localizado antes de la llegada humana intensiva.^[149][150]

Los sitios arqueológicos de África, Eurasia y las Américas confirman interacciones sostenidas entre homininos y proboscídeos que se remontan a Homo erectus hace unos 2 millones de años.^[151][152] Los primeros humanos descuartizaron sistemáticamente canales de proboscídeos para obtener carne, médula, piel y marfil, como se documenta en localidades de carnicería en Europa, el Levante y América del Norte.^{[151][153][154]} La prueba directa de la caza activa se demuestra mediante asociaciones de artefactos raros, como la lanza eemiense de Lehringen en Alemania, donde se encontró una lanza de madera de tejo labrada incrustada entre las costillas de un esqueleto de Palaeoloxodon antiquus.^[155] Durante el Paleolítico Superior, los proboscídeos fueron temas centrales del arte mobiliario y el arte parietal rupestre en sitios francocantábricos, apareciendo como estatuillas de marfil talladas y pinturas murales grabadas en Europa occidental y central.^[156][157] En las culturas históricas, los elefantes se integraron en las ceremonias religiosas asiáticas y la guerra estatal, aunque nunca fueron completamente domesticados a la manera del ganado.^[158] Hoy en día, las poblaciones supervivientes se enfrentan a un grave peligro impulsado por la caza furtiva ilegal de marfil, la pérdida de hábitat y la fragmentación agrícola.^{[159][160][161][162][163]}

Comportamiento y ecología

Los elefantes actuales mantienen sociedades matriarcales complejas y lideradas por hembras, compuestas por vacas adultas emparentadas y su descendencia dependiente, mientras que los machos adultos llevan vidas solitarias o se congregan en grupos de solteros laxos.^[6][7][164] La evidencia de rastros fósiles indica que existieron estructuras de manada similares hace millones de años.^[165] En la formación Baynunah del Mioceno tardío en los Emiratos Árabes Unidos, un conjunto de al menos 13 rastros de proboscídeos paralelos que abarcan una banda de 20 a 30 metros a lo largo de 190 metros registra una manada de diversos tamaños corporales viajando junta, la cual es interceptada por una línea de zancadas solitaria de 260 metros producida por un único macho masivo.^[165] Se han documentado rastros sociales similares pertenecientes a Palaeoloxodon antiquus en sedimentos litorales del Pleistoceno tardío en Matalascañas, en el suroeste de España.^[166] Además, las huellas fósiles de Deinotherium en el Mioceno tardío de Rumania sugieren que los deinoterios también se congregaban en manadas sociales.^[167]

La comunicación en los proboscídeos modernos se basa en canales sensoriales multimodales, que incluyen posturas visuales, interacción táctil con la trompa, señalización química a través de la orina y secreciones de la glándula temporal, y acústica de baja frecuencia.^{[6][7][168][169]} Los retumbos sociales y las llamadas de contacto utilizan infrasonidos entre 10 y 200 Hercios, propagándose a lo largo de varios kilómetros a través del suelo y el aire.^{[168][169][170]} La capacidad fisiológica para la audición infrasónica se correlaciona con la anatomía del oído interno: los elefantes modernos poseen una cóclea con dos vueltas completas (670 a 790 grados) que carece de una lámina espiral secundaria en la base, lo que permite que la membrana basilar se extienda ampliamente.^[171][172] En contraste, los proboscídeos del Paleógeno temprano como Eritherium y Phosphatherium tenían cócleas con solo 1.5 vueltas y conservaban una lámina secundaria, lo que sugiere que probablemente eran sensibles solo a frecuencias más altas.^[171][172] La morfología coclear derivada adecuada para la audición infrasónica posiblemente estuvo presente en los primeros Mammutidae y se estableció a más tardar con la aparición de los parientes de los elefantes modernos.^{[170][173][174]}

La fisiología reproductiva en los proboscídeos machos presenta el musth, un período anual de secreción elevada de testosterona acompañado de una fuerte secreción de la glándula temporal, goteo de orina y agresión extrema durante los concursos de dominio intrasexual.^[6][7][175] Las momias de mamuts de permafrost conservadas confirman la presencia de glándulas temporales en los Elephantidae extintos.^[17] En los elefantes y mamuts modernos, las fluctuaciones en los niveles de testosterona durante el musth dejan marcadores químicos anuales distintos dentro de los anillos de dentina de crecimiento incremental de sus colmillos.^[176] Las anomalías en el crecimiento de los colmillos que aparecen a principios del verano en los colmillos fósiles de Notiomastodon de América del Sur sugieren que el musth también ocurría en los gonfoterios.^[177][178] En los mastodontes americanos (Mammut americanum), las fracturas por impacto en los colmillos, las roturas de costillas y las heridas punzantes consistentes con el combate intraespecífico durante las temporadas de reproducción de primavera sugieren que la competencia sexual similar al musth puede haber sido heredada del último ancestro común de los elefantimorfos.^{[179][180][181]} Los colmillos de las mastodontes hembras muestran interrupciones de crecimiento cada tres o cuatro años, lo que coincide con los intervalos de parto de cuatro años observados en las vacas de elefante modernas.^[182]

Las dietas de los proboscídeos cambiaron drásticamente a lo largo del tiempo geológico, pasando del ramoneo generalizado al pastoreo especializado.^{[17][148][183][184]} Los taxones basales del Paleógeno como Moeritherium y Barytherium se alimentaban predominantemente de vegetación acuática y ramoneo suave de C3, como lo evidencian los molares bunolofodontos de cúspides bajas y los valores de isótopos de carbono.^[185][186] Los Mammutidae del Mioceno conservaron una ecología de ramoneadores, utilizando crestas zigodontas para desgastar ramitas, hojas y follaje de coníferas, una dieta corroborada por coprolitos de mastodonte y contenidos gastrointestinales que contienen agujas de abeto y alerce.^{[187][188][189]} Los gonfoterios mantuvieron estrategias de alimentación mixta, aunque varios linajes fueron pioneros en el consumo de pastos a medida que se expandían las sabanas abiertas.^[190][191] Con el surgimiento de Elephantidae en el Mioceno tardío, el cambio a molares lamelodontos e hipsidontos permitió el pastoreo intensivo de pastos C4 abrasivos.^{[17][53][192]} En el este de Asia, Stegodon vivió más en bosques que el temprano Elephas, que utilizaba paisajes más abiertos.^[193]

A través de sus comportamientos de búsqueda de alimento, los proboscídeos funcionan como ingenieros clave de los ecosistemas.^[6][7] Al despojar de corteza, romper ramas y arrancar arbustos y árboles pequeños, los elefantes pueden abrir áreas cerradas, hacer retroceder los bordes de los bosques y mantener despejados los paisajes abiertos, lo cual es importante para las sabanas del este y sur de África.^[6][7] Transportan semillas a través de vastos paisajes, facilitando la dispersión de plantas, mientras que su estiércol proporciona microhábitats ricos en nutrientes para insectos y hongos coprófagos.^[6][7] Se puede suponer un papel similar para formas extintas como los mamuts de la estepa de mamuts.^[194][195] En el Mioceno, las marcas de desgaste y el daño en los colmillos curvados hacia abajo de Deinotherium apuntan al raspado de la corteza o a la división de árboles, lo que sugiere que este comportamiento puede haber aparecido temprano en la historia de los proboscídeos.^[196]

Historia taxonómica

El nombre científico Proboscidea fue acuñado en 1811 por el zoólogo alemán Johann Karl Wilhelm Illiger, derivado del latín proboscis, que a su vez se origina en el griego antiguo proboskis (compuesto por pro, que significa 'antes', y boskein, que significa 'alimentarse').^{[1][75][197][198][199]} Carl Linnaeus había colocado inicialmente a los elefantes en 1758 dentro de su orden Bruta junto con los perezosos, osos hormigueros y manatíes basándose en la ausencia de incisivos frontales.^[200] A finales del siglo XVIII, Johann Friedrich Blumenbach transfirió a los elefantes al orden Belluae junto con los hipopótamos, rinocerontes y cerdos, describiéndolos como cuadrúpedos grandes y de piel gruesa.^[201] En 1795, Georges Cuvier y Étienne Geoffroy Saint-Hilaire agruparon a estos herbívoros de piel gruesa en Pachydermata.^[202][203] Henri Marie Ducrotay de Blainville disolvió Pachydermata en 1816, asignando a los elefantes a Gravigrades, y Richard Owen formalizó la división de los ungulados en Artiodactyla y Perissodactyla en 1848.^{[204][205][206]}

En 1870, Theodore Nicholas Gill señaló una relación más cercana entre los manatíes y los hiracoides, aunque no le dio nombre.^[207] Edward Drinker Cope agrupó estos taxones dentro de Taxeopoda basándose en la arquitectura serial del carpo del pie, mientras que Richard Lydekker y Max Schlosser utilizaron el término Subungulata.^[206] En 1945, George Gaylord Simpson estableció el clado superordinal Paenungulata para englobar a Proboscidea, Sirenia, Hyracoidea y parientes extintos dentro de Protungulata.^[206] Al cambio del siglo XXI, la secuenciación molecular y el descubrimiento de retrotransposones compartidos (AfroSINEs) integraron firmemente a Paenungulata en el superorden Afrotheria, demostrando que los proboscídeos comparten una profunda ascendencia africana con los cerdos hormigueros, las musarañas elefante y los afrosoricidos.^{[96][208][209][210][211]} Dentro de Paenungulata, los proboscídeos y sirenios se unen frecuentemente en el clado Tethytheria.^[208][212]

La clasificación de los proboscídeos fósiles fue revolucionada a principios del siglo XX por Henry Fairfield Osborn, quien dirigió una expedición del Museo Americano de Historia Natural a El Fayum en 1907.^[213][214] Osborn publicó una masiva monografía de dos volúmenes, The Proboscidea (1936, 1942), describiendo más de 350 especies y proponiendo cuatro subórdenes principales: Moeritherioidea, Deinotherioidea, Mastodontoidea y Elephantoidea.^{[215][216][217]} Simpson, quien criticó a Osborn por ignorar las reglas de la nomenclatura, revisó el esquema de Osborn en 1945, reconociendo cuatro superfamilias: Moeritherioidea, Barytherioidea, Deinotherioidea y Elephantoidea.^[206] Revisiones integrales adicionales fueron ejecutadas por Vincent Maglio y John M. Harris en 1978, Malcolm McKenna y Susan K. Bell en 1997, y Jeheskel Shoshani y Pascal Tassy en 1996 y 2005, las cuales establecieron el marco moderno de Elephantiformes y Elephantimorpha.^{[122][218][219][220]} Los análisis filogenómicos y proteómicos recientes han aclarado las relaciones entre las especies extintas, revelando que el elefante de colmillos rectos (Palaeoloxodon) está genéticamente más cerca de Loxodonta que de Elephas, con evidencia de una extensa hibridación durante la diversificación temprana de los elefántidos.^{[221][222][223]}

Sistemática y clasificación

El orden Proboscidea se divide en grados de tronco basal (a veces agrupados como Plesielephantiformes) y el suborden avanzado Elephantiformes.^{[113][122][224]} A continuación se muestra la taxonomía de consenso de las familias y géneros de proboscídeos descritos basada en revisiones sistemáticas hasta la década de 2020:^{[23][113][116][122][225][226][227]}

Lista taxonómica

Order Proboscidea Illiger, 1811 * Basal stem taxa: * †Eritherium Gheerbrant, 2009 * †Moeritherium Andrews, 1901 (Family †Moeritheriidae Andrews, 1906) * †Saloumia Tabuce et al., 2019 * Suborder †Plesielephantiformes Shoshani et al., 2001 (paraphyletic): * Family †Phosphatheriidae Gheerbrant et al., 2005 * †Phosphatherium Gheerbrant et al., 1996 * Superfamily †Barytherioidea Andrews, 1906: * Family †Numidotheriidae Shoshani & Tassy, 1992 * †Numidotherium Mahboubi et al., 1986 * Family †Barytheriidae Andrews, 1906 * †Barytherium Andrews, 1901 * †Arcanotherium Delmer, 2009 * †Daouitherium Gheerbrant & Sudre, 2002 * †Omanitherium Seiffert et al., 2012 * Superfamily †Deinotherioidea Bonaparte, 1845: * Family †Deinotheriidae Bonaparte, 1845 * Subfamily †Chilgatheriinae Sanders et al., 2004: †Chilgatherium Sanders et al., 2004 * Subfamily †Deinotheriinae Bonaparte, 1845: †Prodeinotherium Ehik, 1930; †Deinotherium Kaup, 1829

* Suborder Elephantiformes Tassy, 1988: * †Dagbatitherium Hautier et al., 2021 * †Hemimastodon Pilgrim, 1912 * Family †Palaeomastodontidae Andrews, 1906: †Palaeomastodon Andrews, 1901 * Family †Phiomiidae Kalandadze & Rautian, 1992: †Phiomia Andrews & Beadnell, 1902 * Infraorder Elephantimorpha Tassy & Shoshani, 1997: * †Eritreum Shoshani et al., 2006 * Parvorder †Mammutida Tassy & Shoshani, 1997: * Superfamily †Mammutoidea Hay, 1922: * Family †Mammutidae Hay, 1922: †Losodokodon Rasmussen & Gutierrez, 2009; †Eozygodon Tassy & Pickford, 1983; †Zygolophodon Vacek, 1877; †Sinomammut Mothé et al., 2016; †Mammut Blumenbach, 1799

* Parvorder Elephantida Tassy & Shoshani, 1997: * Family †Choerolophodontidae Gaziry, 1976: †Afrochoerodon Pickford, 2001; †Choerolophodon Schlesinger, 1917 * Family †Amebelodontidae Barbour, 1927: †Progomphotherium Pickford, 2003; †Archaeobelodon Tassy, 1984; †Afromastodon Pickford, 2003; †Protanancus Arambourg, 1945; †Serbelodon Frick, 1933; †Amebelodon Barbour, 1927; †Konobelodon Lambert, 1990; †Torynobelodon Barbour, 1929; †Eurybelodon Lambert, 2016; †Platybelodon Borissiak, 1928; †Aphanobelodon Wang et al., 2016 * Family †Gomphotheriidae Hay, 1922 (paraphyletic): †Gomphotherium Burmeister, 1837; †Gnathabelodon Barbour & Sternberg, 1935; †Blancotherium May, 2019; †Eubelodon Barbour, 1914; †Rhynchotherium Falconer, 1868; †Stegomastodon Pohlig, 1912; †Cuvieronius Osborn, 1923; †Notiomastodon Cabrera, 1929; †Sinomastodon Tobien et al., 1986

* Superfamily Elephantoidea Gray, 1821: * Tetralophodont gomphothere grade: †Tetralophodon Falconer, 1857; †Anancus Aymard, 1855; †Paratetralophodon Tassy, 1983; †Pediolophodon Lambert, 2007 * Family †Stegodontidae Osborn, 1918: †Stegolophodon Schlesinger, 1917; †Stegodon Falconer, 1857 * Family Elephantidae Gray, 1821: * Subfamily †Stegotetrabelodontinae Aguirre, 1969: †Stegotetrabelodon Petrocchi, 1941; †Stegodibelodon Coppens, 1972; †Selenotherium Mackaye et al., 2005 * Subfamily Elephantinae Gray, 1821: †Primelephas Maglio, 1970; Loxodonta Anonymous, 1827 (extant); †Palaeoloxodon Matsumoto, 1924; †Mammuthus Brookes, 1828; Elephas Linnaeus, 1758 (extant)

Especies existentes y conservación

Solo tres especies del orden sobreviven hoy en día, todas pertenecientes a la familia Elephantidae: el elefante asiático (Elephas maximus), el elefante de sabana africano (Loxodonta africana) y el elefante de bosque africano (Loxodonta cyclotis).^[1] El elefante de bosque africano se consideraba tradicionalmente una subespecie de Loxodonta africana, pero los análisis genómicos confirmaron una profunda divergencia genética, estableciéndolo como una especie independiente.^[228]

Las tres especies vivas están amenazadas de extinción y están categorizadas en la Lista Roja de la UICN.^{[159][160][161][229]} Los elefantes asiáticos han disminuido en aproximadamente un 50 por ciento en las últimas tres generaciones, y su población ahora está fragmentada en un área de 486,800 kilómetros cuadrados.^[230] Se han registrado desequilibrios entre el número de machos y hembras causados por la caza de marfil, como en la Reserva de Tigres Periyar de la India, donde la proporción de machos adultos a hembras se desvió de 1:6 a 1:122 en un lapso de veinte años.^[231] En África, las poblaciones se enfrentan a una continua fragmentación del hábitat en 37 estados del rango, con casi un tercio de los elefantes de sabana africanos supervivientes concentrados en Botsuana.^[163][229] El escalamiento del conflicto entre humanos y elefantes resultante de la conversión agrícola plantea una gran amenaza en ambos continentes, lo que impulsa estrategias de mitigación como cercas acústicas de colmenas, monitoreo de cultivos de alerta temprana y corredores de conectividad de hábitat.^[162][163]

Referencias

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