Beuteltiere

Taxonomie und Benennung

Der wissenschaftliche Name Marsupialia leitet sich vom lateinischen marsupium für ,Beutel‘ ab, was wiederum dem altgriechischen Wort marsippos entlehnt ist.^[7] Der Begriff wurde 1811 von dem deutschen Zoologen Johann Karl Wilhelm Illiger eingeführt, der Marsupialia zunächst als Familie innerhalb seiner Säugetierordnung Pollicata neben mehreren Primatengruppen errichtete.^{[8][9][10][11]} Im Jahr 1816 schlug der französische Anatom Henri Marie Ducrotay de Blainville den Begriff Didelphia (,Doppelgebaermutter‘) für Beuteltiere vor und stellte sie damit Monodelphia (Plazentatiere) und Ornithodelphia (Kloakentiere) gegenüber, wenngleich sich seine Terminologie weitgehend nicht durchsetzte.^[11][12] Später im Jahr 1816 erkannte Georges Cuvier alle Beuteltiere innerhalb einer einzigen taxonomischen Ordnung an.^[8][13] Im Jahr 1880 führte der englische Biologe Thomas Henry Huxley den Begriff Metatheria (,jenseits der Tiere‘) ein, um einen evolutionären Übergangsrang zwischen Prototheria und Eutheria zu bezeichnen.^[11] Moderne Systematiker betrachten Marsupialia im Allgemeinen als die Kronengruppe, die den letzten gemeinsamen Vorfahren aller lebenden Beuteltiere und dessen Nachkommen umfasst, während Metatheria als breitere Gesamtklade verwendet wird, die auch vor diesem gemeinsamen Vorfahren abzweigende Stammgruppentaxa einschließt.^[14][15] Im Jahr 1997 formalisierten J. A. W. Kirsch und Mitarbeiter den Infraklassenrang für Marsupialia.^[13]

Historisch stützte sich die Beuteltierklassifikation stark auf die Schädel- und Zahnmorphologie, insbesondere auf die Unterscheidung zwischen polyprotodonter Bezahnung (mehrere unspezialisierte untere Schneidezähne) und diprotodonter Bezahnung (ein einzelnes Paar vergrößerter, nach vorne gerichteter untere Schneidezähne) sowie auf Syndaktylie, die Verschmelzung der zweiten und dritten Zehe des Hinterfußes in einer gemeinsamen Hautscheide.^[16][17] Im 20. Jahrhundert führten diese Merkmale zu taxonomischer Verwirrung, da südamerikanische Opossummäuse (Paucituberculata) die Diprotodontie mit australischen Diprotodontiern teilen, während australische Nasenbeutler die Syndaktylie mit den Diprotodontiern teilen.^[16] Eine serologische Untersuchung im Jahr 1977 schloss eine enge phylogenetische Verwandtschaft zwischen Paucituberculata und Diprotodontia aus und zeigte, dass sowohl Diprotodontie als auch Syndaktylie konvergente evolutionäre Merkmale darstellen.^[18][19][20]

Im Jahr 1982 teilte Frederick S. Szalay Beuteltiere in zwei Großkladen ein: Ameridelphia (südamerikanische Beuteltiere) und Australidelphia (australische Beuteltiere und ihre nahen Verwandten), basierend auf der Tarsusmorphologie der Fußwurzelgelenke, insbesondere der Gelenkverbindung zwischen Sprungbein und Fersenbein.^{[21][22][23][24]} Spätere morphologische und molekularphylogenetische Untersuchungen zeigten, dass Ameridelphia paraphyletisch ist.^{[24][25][26][27]} Der südamerikanische Beutelschläfer (Dromiciops gliroides), der in die Ordnung Microbiotheria gestellt wird, teilt die abgeleitete Sprungbein-Fersenbein-Gelenkstruktur der australischen Beuteltiere, was ihn innerhalb der Australidelphia anstatt zu den anderen südamerikanischen Linien einordnet.^{[22][24][25][28][29]}

Lebende Beuteltiere werden in sieben Ordnungen mit etwa 21 extanten Familien unterteilt.^[16][30][31] Die beiden amerikanischen Ordnungen sind Didelphimorphia, die amerikanische Opossums mit über 90 lebenden Arten in der Familie Didelphidae umfasst, und Paucituberculata, die Opossummäuse in der Familie Caenolestidae umfasst.^[16] Zu Australidelphia gehören die südamerikanischen Microbiotheria (Microbiotheriidae mit Dromiciops) neben vier ausschließlich australasiatischen Ordnungen: Notoryctemorphia (Beutelmulle in Notoryctidae), Dasyuromorphia (raubzügige Beuteltiere in Dasyuridae, Myrmecobiidae und den ausgestorbenen Thylacinidae), Peramelemorphia (Nasenbeutler und Kaninchennasenbeutler in Peramelidae, Thylacomyidae und den ausgestorbenen Chaeropodidae) und Diprotodontia.^[16] Diprotodontia wird in Vombatiformes (Koalas und Wombats), Phalangeriformes (Kususkurse und Kusus) und Macropodiformes (Kängurus, Wallabys, Rattenkängurus und Kurzkopfkängurus) unterteilt. Zu den innerhalb von Marsupialia oder Stamm-Metatheriern anerkannten ausgestorbenen Ordnungen gehören Yalkaparidontia, Polydolopimorphia und Sparassodonta.^[32][33]

Stammesgeschichte

Die Divergenz zwischen Metatheriern und Eutheriern wird anhand von molekularen Uhren und Fossilienfunden auf den Jura oder die frühe Kreidezeit vor zwischen 125 und 193 Millionen Jahren datiert.^[34][35][36] Die ältesten Metatherienfossilien, die auf etwa 110 Millionen Jahre datiert werden, sind aus dem westlichen Nordamerika bekannt.^[37][38] Sinodelphys szalayi, entdeckt in der Yixian-Formation in Liaoning, China, und auf 125 Millionen Jahre datiert, wurde lange Zeit als das früheste Metatherienfossil beschrieben.^{[39][40][41][42]} Spätere Neubewertungen, einschließlich Vergleichen mit dem Eutherier Ambolestes zhoui, interpretierten Sinodelphys jedoch als Mitglied der Eutheria neu.^[37][38][43] Stamm-Metatherienfossilien unterscheiden sich von Eutheriern hauptsächlich durch Zahnmerkmale, insbesondere das Vorhandensein von vier Molarenpaaren pro Kieferquadrant bei Metatheriern im Vergleich zu maximal drei bei Eutheriern.^[44][45][46] Zu den basalen kreidezeitlichen Metatherien-Radiationen gehörten Deltatheroida (wie Oklatheridium und Atokatheridium) und frühe Marsupialiformes wie Kokopellia und Asiatherium.^{[34][47][48][49]}

Während der späten Kreidezeit waren Metatherier in ganz Laurasia häufig und morphologisch vielfältig, insbesondere in Nordamerika, wo Familien wie Stagodontidae (einschließlich des knochenzerstörenden Didelphodon) und ,Alphadontidae‘ reichlich vertreten waren.^{[34][47][50][51][52]} Metatherier erlitten an der Kreide-Paläogen-Grenze schwere Aussterbeereignisse und verzeichneten stärkere Rückgänge als Plazentatiere oder Multituberculaten.^[50][51][53] Stamm-Metatherier überlebten im Känozoikum in Europa, Asien und Nordamerika, darunter Mitglieder von Herpetotheriidae und Peradectidae, und besiedelten im Oligozän mit Peratherium africanum kurzzeitig Nordafrika, bevor sie im Miozän aus der nördlichen Hemisphäre verschwanden.^{[53][54][55][56][57]}

Metatherier breiteten sich von Nordamerika nach Südamerika aus, möglicherweise über den Aves-Rücken, obwohl umstritten ist, ob dies in der späten Kreidezeit oder im frühen Paläozän geschah.^[58][59] Die ältesten Metatherienfossilien dort stammen aus dem frühen Paläozän vor etwa 64,5 bis 63 Millionen Jahren.^[59][60] Während seiner lang anhaltenden geografischen Isolation im Känozoikum als ,Inselkontinent‘ wurde Südamerika zu einem bedeutenden Strahlungszentrum.^[59][61] Opossums (Didelphimorphia) und Opossummäuse (Paucituberculata) diversifizierten sich neben eigenständigen Linien wie Polydolopimorphia.^[32][62] Die Familie Argyrolagidae innerhalb von Polydolopimorphia brachte zweibeinige, hüpfende Formen wie Argyrolagus hervor, die anatomisch mit Wüstennagetieren wie Springmäusen konvergierten.^[32] Große raubende Säugetiernischen in Südamerika wurden von Sparassodonta besetzt, darunter Borhyaena, das große Proborhyaena und der säbelzahnkatzenähnliche Thylacosmilus.^[61][63] Metatherier wurden in Südamerika durch heimische plazentare Huftiere und Nebengelenktiere von großen pflanzenfressenden Nischen ferngehalten.^[64][65] Als sich vor etwa 3 Millionen Jahren im Pliozän der Isthmus von Panama bildete, leitete der Große Amerikanische Faunenaustausch die faunistische Vermischung ein.^[61][66][67] Sparassodonten starben aus, während Didelphiden-Opossums erfolgreich nach Norden wanderten, was zur Ansiedlung des Virginia-Opossums (Didelphis virginiana) in ganz Nordamerika bis nach Kanada führte.^{[62][66][68][69]}

Beuteltiere erreichten Australien im frühen Eozän vor etwa 50 bis 55 Millionen Jahren über eine antarktische Landbrücke, noch vor der Öffnung der Drake-Passage und des tiefen Tasmanischen Seewegs.^{[70][71][72][73][74]} Zu dieser Zeit wies die Antarktis ein warm-gemäßigtes Klima mit Nothofagus-Wäldern auf.^[71][75] Das älteste bestätigte australische Beuteltierfossil ist Djarthia murgonensis aus der 54,6 Millionen Jahre alten lokalen Fauna von Tingamarra im südöstlichen Queensland.^[76][77][78] Djarthia besitzt eine plesiomorphe australidelphische Tarsusmorphologie, was die Hypothese einer australidelphischen Radiation über Gondwana stützt.^[76][79] Im australischen Fossilbericht gibt es eine etwa 30 Millionen Jahre große Lücke zwischen Tingamarra und den Ablagerungen aus dem späten Oligozän in Riversleigh und Zentralaustralien.^[80][81] Bis zum späten Oligozän und frühen Miozän waren alle modernen australischen Ordnungen zusammen mit ausgestorbenen Gruppen wie Yalkaparidontia in regnerischen Waldökosystemen bereits etabliert.^[80][82]

Als Australien im Neogen nach Norden driftete, bildete sich um die Antarktis der zirkumpolare Strom, was zur Kontinentalen Austrocknung und zum Rückzug der mesothermalen Regenwälder ab dem späten Miozän führte.^[83][84] Die Ausbreitung offener Graslandschaften stimulierte die Radiation grasender Macropodidae.^[85] Wiederholte Meeresspiegelschwankungen bildeten Landbrücken, die Australien, Neuguinea und Tasmanien zum Kontinent Sahul vereinten, was Beuteltierausbreitungen nach Neuguinea und über die Weber-Linie in Teile von Wallacea wie Sulawesi und die Molukken ermöglichte.^[86][87] Während des Pleistozäns beherbergte Australien eine Megafauna, zu der das nashorngroße Diprotodon optatum (mit einem Gewicht von bis zu 2,7 bis 2,8 Tonnen), riesige Kurzkopfkängurus wie Procoptodon (die 2 bis 3 Meter Höhe erreichten) und der Apex-Karnivor Thylacoleo carnifex (,Beutellöwe‘) gehörten, der Längen von 1,5 Metern und Gewichte von 160 Kilogramm erreichte.^{[88][89][90][91][92]} Diese Megafauna starb zwischen 51.000 und 38.000 Jahren vor unserer Zeitrechnung weitgehend aus, ungefähr zu der Zeit, als Menschen in Australien ankamen; die Ursache ist umstritten, wobei einige Forscher menschliche Bejagung und andere den Klimawandel verantwortlich machen.^[90][93][94]

Anatomie und Physiologie

Beuteltiere variieren stark in Größe und strukturellen Proportionen. Moderne Formen reichen von der langschwänzigen Planigale (Planigale ingrami) mit einer Kopf-Rumpf-Länge von 55 bis 65 Millimetern und einem Gewicht von etwa 4 bis 5 Gramm bis zum Roten Riesenkänguru (Osphranter rufus), das eine Kopf-Rumpf-Länge von 1,4 bis 1,8 Metern erreicht und bis zu 85 bis 90 Kilogramm wiegt.^{[95][96][97][98]} Ausgestorbene Formen erreichten größere Gewichte, beispielhaft dargestellt durch Diprotodon optatum mit 2.700 bis 2.800 Kilogramm.^[88][90][92] Geschlechtsdimorphismus ist häufig, wobei Männchen vieler Dasyuriden- und Macropodidenarten bis zu doppelt so viel wie Weibchen wiegen; im Gegensatz dazu sind weibliche Honigbeutler (Tarsipes rostratus) größer als Männchen.^[99] Konvergenz mit Plazentatier-Bauplänen wird über verschiedene Familien hinweg beobachtet, was Beuteltier-Äquivalente von Wölfen (Thylacinidae), Mülden (Notoryctidae), Gleithörnchen (Petauridae und Acrobatidae) und grabenden Nagetieren (Vombatidae) hervorbringt.^{[89][100][101][102]}

Die Körpertemperatur von Beuteltieren ist im Durchschnitt niedriger als die ähnlich großer Plazentatiere und liegt typischerweise bei etwa 34 bis 36 °C (wobei häufig 35 °C oder 35,5 °C gemeldet werden), was einen Unterschied von 1,5 bis 2,5 °C unter den Plazentatier-Normen darstellt.^{[103][104][105]} Tägliche Torporzustände sind bei kleinen Dasyuriden, Zwergbeutlern und Federgleitern weit verbreitet, um den Energieaufwand bei Kälte und Nahrungsmknappheit zu steuern.^[106] Der Bergbilchbeutler (Burramys parvus) durchläuft im alpinen Ostraustralien eine echte saisonale Hibernation von bis zu sieben Monaten und tritt in mehrtägige Phasen tiefen Torpors ein, bei denen seine Körpertemperatur auf etwa 2 °C absinkt.^[107] Physiologische Anpassungen an Trockenheit umfassen Wassersparmechanismen bei Wüstenbewohnern und die Toleranz von salzhaltigem Meerwasser durch das Quokka (Setonix brachyurus) auf Rottnest Island.^[108]

Schädel und Gebiss

Der Beuteltierschädel besitzt mehrere einzigartige Schädelmerkmale, die ihn von Plazentatischädeln unterscheiden. Die Hirnkapsel ist relativ klein und schmal.^{[3][109][110]} Die Nasenbeine sind nach hinten erweitert, und das Jochbein ist vergrößert und erstreckt sich nach hinten, um direkt mit dem Schuppenbein an der Bildung der Gelenkgrube für das Kiefergelenk teilzunehmen.^[109][110] Das Tränenloch (foramen lacrimale) ist äußerlich am vorderen Rand der Augenhöhle positioniert.^[109] Die Gehörblasen werden, wenn sie verknöchert sind, überwiegend durch das Keilbeinflügelbein anstatt durch das Tympanicum wie bei Plazentatieren gebildet.^{[110][111][112]} Der knöcherne harte Gaumen weist durchgehend große Fenster oder Vakuolen auf, mit Ausnahme des Koalas und des Honigbeutlers.^{[109][110][113]} Der Unterkieferwinkel (processus angularis) ist unter der Kieferbasis medial eingebogen und dient als Ansatzstelle für den inneren Flügelmuskel, ein Merkmal, das bei fast allen Beuteltieren außer Koalas und Honigbeutlern vorkommt.^[109][110]

Der Zahnaufbau und der Zahnwechsel bei Beuteltieren unterscheiden sich von Plazentatier-Mustern. Die primitive Metatherien-Zahnformel lautet 5.1.3.4 / 4.1.3.4, was insgesamt 50 Zähne pro Quadrant ergibt, gekennzeichnet durch fünf obere und vier untere Schneidezähne, einen Eckzahn, drei Prämolaren und vier Molaren.^{[109][114][115]} Im Gegensatz dazu lautet die primitive Plazentatier-Formel 3.1.4.3 / 3.1.4.3, was insgesamt 44 Zähnen entspricht.^[114] Viele Beuteltiere behalten 40 bis 50 Zähne bei, obwohl die Zahnanzahl in spezialisierten Linien reduziert ist.^{[109][114][115]} Der Zahnwechsel ist ausschließlich auf den dritten Prämolar beschränkt; alle Zähne vor dem dritten Prämolar brechen ohne einen Milchvorgänger direkt als dauerhafte Zähne durch.^[109][115]

Zahnmorphotypen spiegeln trophische Spezialisierung wider. Opossums behalten verallgemeinerte tribossphenische und dilambdodbontische Molaren bei, die für Allesfresserei geeignet sind.^[116] Opossummäuse besitzen vergrößerte, nach vorne stehende untere Schneidezähne und spezialisierte Scherenklingen.^[117] Bei Dasyuromorphia ist die Bezahnung für Fleisch- oder Insektenfresserei modifiziert: der ausgestorbene Beuteltiger hatte ein scherendes Gebiss von 4.1.3.4 / 3.1.3.4 (46 Zähne), während der termitenfressende Numbat degenerierte, vereinfachte Backenzähne hat, wobei sich die Zahnanzahl auf zwischen 48 und 52 Zähne erhöht hat.^[112][118] Diprotodontia ist nach dem Besitz eines einzigen Paars langer, nach vorne stehender unterer Schneidezähne benannt, denen bis zu drei obere Schneidezahnpaare gegenüberstehen.^{[110][119][120]} Grasende Diprotodonten zeigen kontinuierliche Abnutzungsanpassungen: Wombats besitzen wurzellose, kontinuierlich wachsende (hypselodonte) Schneidezähne und Molaren, während Kängurus eine Molarenprogression (Polyphyodontie) aufweisen, bei der die Backenzähne langsam entlang der Kieferlinie nach vorne wandern und beim Abnutzen abfallen.^{[110][112][119][121]}

Postkraniales Skelett und Fortbewegung

Das postkraniale Skelett der Beuteltiere weist typischerweise Beutelknochen (Epipubis) auf, die vom Schubelement des Beckens nach vorne ragen.^[3][4][122] Diese Knochen, die sowohl bei beiden Geschlechtern als auch bei beutellosen Taxa vorhanden sind, bieten eine Verankerung für Bauchmuskeln, die den Rumpf stützen und die Hinterbeinmechanik unterstützen, anstatt primär der Stützung des Marsupiums zu dienen.^[3][4][123] Beutelknochen sind auch bei Kloakentieren und basalen fossilen Säugetieren vorhanden und stellen ein plesiomorphes Säugetitiermerkmal dar, das moderne Plazentatiere verloren haben.^[3][4][123] Bei bestimmten Taxa wie dem ausgestorbenen Beuteltiger sind die Beutelknochen reduziert oder fehlen ganz.^[124] Verknöcherte Kniescheiben fehlen bei modernen Beuteltieren im Allgemeinen, obwohl knorpelige Strukturen vorkommen.^[125][126]

Fortbewegungsanpassungen korrelieren mit der Fußarchitektur. Baumbewohnende Opossums, Kusus und Zwergbeutler behalten eine pentadaktyle Hand und einen pentadaktylen Fuß bei, die eine greifbare Großzehe ohne Krallen aufweisen.^[122][127] Bei Nasenbeutlern und Diprotodonten weist der Fuß eine Syndaktylie auf, bei der die zweite und dritte Zehe in einer gemeinsamen Hautscheide eingebunden sind und nur kleine Krallen herausragen, die als Putzkamm fungieren.^[122][128] In terrestrischen cursorialen und saltatorialen Gruppen ist die vierte Zehe verlängert, um die Hauptachse des Fußes zu bilden, während die Großzehe reduziert ist oder fehlt.^{[122][129][130]} Kängurus weisen schmale Hinterfüße mit einem verlängerten vierten Mittelfußknochen, elastische Beinsehnen und einen schweren muskulösen Schwanz auf, der bei der schnellen zweibeinigen Fortbewegung als Gegengewicht dient, sowie ein fünftes Stützbein bei der langsamen fünffüßigen Fortbewegung.^{[129][131][132]} Grabende Beutelmulle haben schaufelartige Krallen an den dritten und vierten Handdigits, während der ausgestorbene Schweinsfuß-Nasenbeutler (Chaeropus ecaudatus) die Handdigits auf zwei funktionelle Hufe reduziert hatte, die denen von Paarhufern ähneln.^[112][133] Gleithäute (Patagia) zwischen den Gliedmaßen entwickelten sich unabhängig voneinander in drei baumbewohnenden Diprotodonten-Linien: Petauridae (Gleitbeutler), Acrobatidae (Federgleiter) und Pseudocheiridae (Riesenbeutler).^[101][134]

Nervensystem und Sinnessysteme

Beuteltiergehirne besitzen keinen Balken (Corpus callosum), die wichtigste kommissurale Faserbahn, die die neokortikalen Hemisphären bei Plazentatieren verbindet.^{[4][135][136]} Die interhemisphärische Kommunikation wird stattdessen durch eine vergrößerte vordere Kommissur vermittelt, deren Fasern bei Diprotodonten durch die innere Kapsel und bei Nasenbeutlern und Raubbeutlern entlang des äußeren Rands des Striatums verlaufen.^{[135][137][138]} Die Gehirngröße im Verhältnis zur Körpermasse ist im Allgemeinen kleiner als bei vergleichbar großen Plazentatieren, obwohl das relative neokortikale Volumen bei baumbewohnenden Diprotodonten erhöht ist; der höchste Enzephalisationsquotient unter Beuteltieren tritt beim Streifenbeutler (Dactylopsila trivirgata) auf.^{[138][139][140]}

Die Architektur der Fotorezeptoren bei Beuteltieren umfasst ursprüngliche Säugetitiermerkmale wie farbige Öltröpfchen in Netzhautzapfen und Doppelzapfen – Merkmale, die Plazentatiere verloren haben.^[141] Dreifarbigenes Farbsehen, das historisch als einzigartig für Primaten unter Säugetieren angesehen wurde, hat sich unabhängig in mehreren Beuteltieren entwickelt, darunter die Dickschwanz-Beutelmaus (Sminthopsis crassicaudata) und der Honigbeutler (Tarsipes rostratus), basierend auf drei verschiedenen Zapfenfotopigmenten, die für kurze, mittlere und lange Wellenlängen empfindlich sind.^[142][143] Die Beuteltier-Trichromasie ist nicht mit dem X-Chromosom verknüpft.^[143] Im Gegensatz dazu haben grabende Beutelmulle (Notoryctes) rudimentäre, subkutan eingegrabene Augen, denen Netzhäute, Sehnerven und Augenmuskulatur vollständig fehlen.^[144] Der Geruchssinn ist bei den meisten Arten makrosmatisch, begleitet von einem funktionellen vomeronasalen Organ und verbundenen Nasen Gaumengängen.^[145][146] Ein accessorischer Olfaktoriuskolben ist bei Zwergbeutlern zur Erkennung von Pheromonsignalen vorhanden.^[145] Die Hörfrequenzempfindlichkeit ist im Allgemeinen schmaler und weist höhere Mindestschwellen auf als bei Plazentatieren, obwohl Nördliche Quolls (Dasyurus hallucatus) eine akute auditive Erkennung zeigen.^[145]

Genetik und Genomik

Der Beuteltierkaryotyp umfasst typischerweise eine geringe Anzahl großer Chromosomen und weist eine bimodale Verteilung über Taxa hinweg auf, mit diploiden Chromosomenzahlen von entweder 2n = 14 oder 2n = 22.^[135][147] Der ancestrale Metatherienkaryotyp wird als 2n = 14 rekonstruiert, ein Komplement, das unter vielen lebenden Raubbeutlern und Opossums erhalten geblieben ist.^{[135][147][148]} Chromosomale Umstrukturierungen, Fusionen und Translokationen treten bei Kängurus auf; das Sumpfwallaby (Wallabia bicolor) besitzt eine untypische abgeleitete Chromosomenzahl von 2n = 10 bei Weibchen (XX) und 2n = 11 bei Männchen (XY1Y2).^[148][149] Die Rekombinationsfrequenzen der Meiose bei Beuteltieren gehören zu den niedrigsten, die jemals bei Wirbeltieren verzeichnet wurden, und Weibchen weisen geringere Überkreuzungsraten als Männchen auf.^[148]

Die Geschlechtsbestimmung erfolgt über ein XY-Chromosomensystem, aber Beuteltier-Geschlechtschromosomen entbehren den pseudoautosomalen Paarungsregionen, die bei Plazentatieren gefunden werden, und bilden während der Meiose keinen synaptonemalen Komplex aus.^[148][150] Die Dosiskompensation erfolgt durch die nicht-zufällige, bevorzugte Inaktivierung des väterlich vererbten X-Chromosoms, vermittelt durch die lange nicht-kodierende RNA namens RSX anstelle des Plazentatier-Xist-Mechanismus.^[148][150] Mehrere Perameliden-Gattungen zeigen somatische Geschlechtschromosomenelimination, indem sie systematisch ein Geschlechtschromosom (das Y-Chromosom bei Männchen und ein X-Chromosom bei Weibchen) aus Zellen der Leber, des Blutes und des Darmepithels ausstoßen, während sie beide in der Keimbahn behalten.^[151] Das Kernwaffen-Genom von Beuteltieren ist im Durchschnitt 3,2 bis 3,4 Gigabasen groß und beherbergt erhebliche Anteile transponierbarer Elemente.^[135][152] Die Graue Kurzschwanz-Beutelratte (Monodelphis domestica) war das erste Beuteltier, dessen vollständiges Kern-Genom sequenziert wurde.^[153]

Fortpflanzungssystem und frühe Entwicklung

Der Urogenitaltrakt der Beuteltiere ist bei beiden Geschlechtern gegabelt.^{[4][154][155][156]} Während der Embryonalentwicklung verlaufen die Harnleiter medial zwischen den Müllerschen Gängen, was deren Verschmelzung entlang der Mittellinie zu einem einzigen Uterus und einer einzigen Vagina, wie es bei Plazentatieren geschieht, verhindert.^[155] Weibchen besitzen zwei separate seitliche Vaginen und zwei verschiedene Uteri, von denen jeder seinen eigenen Gebärmutterhals hat.^{[4][155][156][157]} Die seitlichen Vaginen transportieren Spermatozoen nach der Kopulation.^[5][157] Die Geburt erfolgt über eine zentrale mediane Vagina (Pseudovaginalkanal), die sich entlang der Mittellinie zwischen den beiden seitlichen Vaginen direkt in den Urogenitalsinus öffnet.^[3][4][5] Bei den meisten Taxa ist dieser Geburtskanal vorübergehend und schließt sich nach der Entbindung, er bleibt jedoch bei Macropodidae und dem Honigbeutler als dauerhafter offener Durchgang bestehen.^[4][158] Sowohl der Urogenitalsinus als auch das Rektum münden in eine flache Kloake.^{[155][159][160]}

Männliche Beuteltiere besitzen ein externes Skrotum, das präpenial auf dem Abdomen vor dem Penis statt dahinter wie bei Plazentatieren liegt.^{[3][161][162]} Bei grabenden Beutelmullen verbleiben die Hoden dauerhaft in der Bauchhöhle oder im Leistenkanal.^[161] Der Penis ist bei Erschlaffung in einer S-förmigen Kurve im Urogenitalsinus zurückgezogen und krümmt sich bei Erektion nach vorne.^[154][163] Die Eichel (Glans penis) ist in den meisten Familien in zwei Zinken gegabelt, die den zwei seitlichen Vaginen des Weibchens entsprechen, bleibt jedoch bei Kängurus und Beutelmullen ungeteilt.^{[154][164][165][166][167]} Akzessorische Sexualdrüsen beschränken sich auf die Prostata und ein bis drei Paare von Bulbourethraldrüsen; Ampullen, Samenbläschen und Koagulationsdrüsen fehlen.^{[168][169][170][171]} Spermienpaarung, bei der sich Spermatozoen während der Nebenhodenreifung paarweise entlang ihrer Akrosomoberflächen ausrichten, ist einzigartig für amerikanische Opossums und Opossummäuse und ging bei den Australidelphia verloren.^[172]

Trächtigkeit und neonatale Heterochronie

Die Trächtigkeit ist außergewöhnlich kurz und reicht von 9,5 bis 11 Tagen bei der Streifen-Dunnart (Sminthopsis macroura) bis zu 38 Tagen beim Langnasen-Rattenkänguru.^{[3][173][174][175][176]} Beuteltierblastozysten besitzen keine innere Zellmasse und keine Verdichtung, sondern bilden stattdessen ein hohles Protoderm, das ein flüssigkeitsgefülltes Bläschen auskleidet, das von einer unverkalkten Eihaut umgeben ist, die während der frühen Entwicklung abgestreift wird.^[177][178] Der Embryo wird primär durch eine Dottersackplazenta (Choriovitellinplazenta) ernährt, die Uterussekretionen (,Uterusmilch‘) absorbiert.^{[5][179][180]} Peramelemorphe, Koalas und Wombats entwickeln eine zusätzliche Chorioallantoisplazenta, der jedoch die für Eutheriaplazenten charakteristischen Zotten fehlen.^{[5][179][180]} Der Beuteltierplazenta fehlt die Trophoblastschicht, die den Embryo vor dem Immunsystem der Mutter schützt, weshalb die Trächtigkeit sehr kurz ist.^[3][181]

Neugeborene werden in einem altrizialen Zustand geboren und wiegen weniger als 1 % der Körpermasse der Mutter.^{[3][174][176][182]} Die Geburtsgewichte reichen von etwa 4 bis 5 Milligramm beim Honigbeutler und bei Planigalen bis zu rund 800 Milligramm bei Riesenkängurus.^{[174][176][183]} Die neonatale Entwicklung zeigt Heterochronie: Schädel-Gesichtsknochen, Kiefer, der Schultergürtel und muskulöse Vordergliedmaßen, die mit temporären Milchkrallen ausgestattet sind, sind vorzeitig entwickelt, während die Hintergliedmaßen, Augen, Ohren und Großhirnhemisphären rudimentäre Knospen bleiben.^{[184][185][186][187][188]} Innere Organe sind bei der Geburt unvollständig ausgebildet und entbehren alveolärer Lungen, getrennter Ventrikel-Herzsepten und glomerulärer Nieren.^[189] Das Neugeborene nutzt negativen Gravitropismus und olfaktorische Hinweise aus Speichelspuren, die über das Fell der Mutter geschleckt wurden, um zum Beutel und zu den Zitzen zu klettern.^{[176][190][191][192]} Jungtiere besitzen vorübergehende Weichgewebe-Mundschilde, die die Mundöffnung auf eine kreisförmige Öffnung beschränken, die über die Zitze passt, welche dann in der Mundhöhle anschwillt, um das Jungtier zum kontinuierlichen Saugen zu verankern.^{[166][193][194]}

Beutel, Laktation und Diapause

Ein permanenter Beutel (Marsupium) ist bei Kängurus, Wombats und Koalas vorhanden, ist jedoch keine universelle Synapomorphie aller Beuteltiere.^{[1][166][195]} Viele Dasyuriden, Opossums und Opossummäuse besitzen überhaupt keinen Beutel, sondern nur seitliche Hautfalten oder nackte Milchdrüsenbereiche, an denen sich die Jungen frei am mütterlichen Fell festhalten.^[166][195] Die Beutelausrichtung variiert: saltatorielle Kängurus haben Beutel, die sich nach vorne (nach oben) öffnen, während grabende Wombats, Nasenbeutler und baumbewohnende Koalas Beutel besitzen, die sich nach hinten (nach unten) öffnen, was das Eindringen von Schmutz beim Graben verhindert.^{[3][166][196]} Das männliche Wasserschwein (Chironectes minimus) besitzt einen funktionellen Beutel, der sein Skrotum beim Schwimmen umschließt und schützt.^[3] Die Zitzenanzahl reicht von 2 bei Beutelmullen bis zu 27 bei bestimmten Kurzschnabelbeutelratten.^[189][197]

Laktation stellt die primäre mütterliche Investition bei Beuteltieren dar und erstreckt sich über viele Monate.^{[182][198][199]} Die Milchzusammensetzung ändert sich während der Laktation: frühe Milch ist verdünnt, kohlenhydratreich und fettarm, um die embryonale Organogenese zu unterstützen, während späte Milch dicker, proteinreich und fettreich ist.^[182][199] Bei Kängurus ermöglicht asynchrone gleichzeitige Laktation einer Mutter, gleichzeitig zwei Jungtiere unterschiedlichen Alters aus separaten Zitzen zu säugen: ein älteres Jungtier außerhalb des Beutels trinkt fettreiche Milch aus einer Zitze, während ein neugeborenes Geschwisterkind kohlenhydratreiche Milch aus einer anderen trinkt.^[182][199]

Embryonale Diapause kommt bei Kängurus, Zwergbeutlern, Federgleitern und Honigbeutlern häufig vor.^[200][201] Nach der postpartalen Paarung stoppt die frisch befruchtete Blastozyste ihre Entwicklung im Stadium von etwa 70 bis 100 Zellen, während das vorherige Jungtier im Beutel säugt.^[200][201] Das Saugen induziert die Prolaktinausschüttung, die den Gelbkörper unterdrückt und die Progesteronsynthese blockiert.^[200] Wenn das Beuteljungtier entwöhnt wird, stirbt oder die Zitze verlässt, sinken die Prolaktinspiegel, der Gelbkörper reaktiviert sich und die Embryonalentwicklung wird fortgesetzt, was eine schnelle Produktion von Ersatznachkommen ohne ein weiteres Paarungsereignis ermöglicht.^[200][201]

Ökologie und Verhalten

Beuteltiere besetzen fast alle terrestrischen Bione in ihrem geografischen Verbreitungsgebiet, von ariden Wüsten und Spinifex-Grasländern über gemäßigte Wälder, alpine Gipfel bis hin zu tropischen Regenwäldern.^[6] Süd- und mittelamerikanische Arten sind meist baumbewohnende oder bodenlebende Waldbewohner in Höhenlagen vom Meeresspiegel bis zu den Anden-Páramos, darunter Opossummäuse (Caenolestes) auf dem Waldboden, Wollbeutelratten (Caluromys) im hohen Kronendach und die halbaquatische Wasseropposum (Chironectes minimus), die Schwimmhäute an den Hinterfüßen und wasserabweisendes Fell besitzt.^{[6][127][202]} In Australien bewohnen Dasyuriden und Nasenbeutler aride Hummock-Grasländer und Heiden, Felsendachsen (Petrogale) nutzen Felsspalten und Baumkängurus (Dendrolagus) bewohnen montane Regenwälder im nordöstlichen Queensland und in Neuguinea.^{[2][203][204][205]} Etablierte Populationen des Fuchskusus (Trichosurus vulpecula), des Tammar-Wallabys und des Rotnackenkängurus haben eingeführte Kolonien in Neuseeland und Großbritannien begründet.^{[206][207][208]}

Ernährungsstrategien umfassen alle Ernährungsgilden.^[209][210] Amerikanische Opossums und Opossummäuse sind Nahrungsgeneralisten und ernähren sich von Wirbellosen, kleinen Wirbeltieren, Früchten und Aas.^[209][211] In Australien umfasst Dasyuromorphia Fleischfresser wie den Tasmanischen Teufel (Sarcophilus harrisii) und Quolls (Dasyurus) neben kleinen insektenfressenden Planigalen und Dunnarts.^{[212][213][214]} Der Numbat (Myrmecobius fasciatus) ist ein spezialisierter tagaktiver Myrmekophage, der täglich 10.000 bis 20.000 Termiten mit seiner verlängerten wurmförmigen Zunge verzehrt.^[214][215] Innerhalb der Diprotodontia sind spezialisierte Blattfresser Koalas und Riesenbeutler, die sich von faserstoffreichem, giftstoffreichem Eukalyptuslaub ernähren, indem sie einen vergrößerten Blinddarm zur mikrobiellen Fermentation nutzen; der Koala besitzt den im Verhältnis zur Körpergröße größten Blinddarm aller Säugetiere.^{[216][217][218]} Gewöhnliche Ringelschwanzbeutler (Pseudocheirus peregrinus) betreiben Kotfresserei (Caecotrophie), um nährstoffreiches weiches Kot erneut aufzunehmen.^[216] Kängurus nutzen Vormagenfermentation in einem Kammersystem ähnlich Wiederkäuern, während Wombats auf Dickdarmfermentation setzen.^[218][219] Nektarivore Honigbeutler verlassen sich auf bürstenartige Zungen, um Nektar und Pollen von Banksia und anderen Blüten zu extrahieren.^[220]

Soziale Organisationen sind im Allgemeinen solitär, variieren jedoch zwischen den Taxa.^[3][221] Opossums, Nasenbeutler, Dasyuriden und Koalas sind solitär und kommen nur zur Fortpflanzung zusammen.^[3][221] Paare von Riesenbeutlern unterhalten jedoch gemeinsame Streifgebiete, und Federgleiter schlafen gemeinschaftlich in Gruppen von mehreren Dutzend Tieren.^[221] Große Kängurus bilden lose, dynamische Gruppen namens Mobs, deren Zusammensetzung sich durch Zu- und Abwanderung ohne starre Hierarchien verschiebt, obwohl erwachsene Männchen Dominanzhierarchien durch ritualisiertes aufrechtes Ringen und Treten (,Boxen‘) um den Zugang zu brünstigen Weibchen etablieren.^[222][223] Parry-Wallabys (Notamacropus parryi) unterhalten komplexe Sozialstrukturen mit linearen männlichen Dominanzhierarchien.^[3][222] Monogamie ist selten, kommt aber beim Felsenbeutler (Petropseudes dahli) vor, bei dem gepaarte Partner elterliche Bewachungspflichten teilen.^[224] Die Kommunikation stützt sich stark auf Geruchssinn über Sekrete von Sternal- und Kloakenduftdrüsen, Parakloakendrüsen und Urin.^{[136][222][225]} Lautäußerungen umfassen Husten, Zischen, kehlige Knurren und mütterliche Klicks, während Kängurus und Tasmanische Teufel seismische Fußtrommel-Warnsignale erzeugen.^{[222][226][227]}

Lebensgeschichten umfassen extreme r-Auswahl bis K-Auswahl.^[228] Männchen kleiner Dasyuriden der Gattung Antechinus paaren sich während einer kurzen, hochsynchronisierten Brutsaison mit so vielen Weibchen wie möglich und sterben vor Erreichung eines Lebensjahres an Erschöpfung.^[229] Bei Stuart-Beutelratten sterben alle Männchen innerhalb von zwei Wochen nach der Paarung, da ein scharfer Anstieg des Testosterons während der Paarung ihr Immunsystem stört.^[229][230] Im Gegensatz dazu gebären pflanzenfressende Beuteltiere typischerweise ein einzelnes Junges und die meisten leben fünf Jahre oder länger, während größere Pflanzenfresser ihre Jungen länger als ein Jahr säugen.^[231][232] Kängurus können mehr als 20 Jahre und der gewöhnliche Wombat bis zu 30 Jahre alt werden, obwohl die Lebenserwartung in freier Wildbahn meist viel kürzer ist.^[3][233]

Krankheiten und Pathologie

Gefangene und wilde Kängurus sind anfällig für Nekrobazillose, allgemein als ,Lumpy Jaw‘ (Kiefernekrose) bezeichnet, eine Osteomyelitis des Unterkiefers und der umliegenden Gewebe, die durch orale bakterielle Infektionen mit Erregern wie Fusobacterium necrophorum verursacht wird; bei unbehandelter systemischer Verbreitung führt dies zum Tod.^{[234][235][236]} Weißmuskelkrankheit, eine degenerative ernährungsbedingte Myopathie im Zusammenhang mit Vitamin-E- oder Selenmängeln, verursacht fortschreitende Gliedmaßenlähmung und Sterblichkeit bei gefangenen Kängurus, insbesondere Quokkas.^[237]

Wilde Koalapopulationen sind stark von Chlamydia pecorum- und Chlamydia pneumoniae-Infektionen betroffen, die Keratokonjunktivitis zur Erblindung, Harnwegsinfektionen und Entzündungen des Fortpflanzungstrakts verursachen, die zu weiblicher Unfruchtbarkeit führen.^[238] Tasmanische Teufel leiden an der Beutelteufel-Gesichtstumorkrankheit (DFTD), einem infektiösen, übertragbaren klonalen Krebs, der durch Bisse bei sozialen und reproduktiven Begegnungen verbreitet wird; die Tumoren verursachen innerhalb eines Jahres nach Symptombeginn eine Sterblichkeitsrate von 100 % bei betroffenen Individuen und verwüsten wilde Populationen.^{[239][240][241][242]} Nacktnasenwombats (Vombatus ursinus) und Südliche Haarnasenwombats (Lasiorhinus latifrons) erleiden hohe Sterblichkeitsraten durch die durch die Milbe Sarcoptes scabiei verursachte Räude, die schwere Hyperkeratose, Parakeratose, Abmagerung und Sekundärinfektionen hervorruft.^[243][244]

Menschliche Interaktionen und Artenschutz

Aborigines und Papua haben seit mindestens 45.000 bis 60.000 Jahren mit Beuteltieren interagiert, sie in Felsmalereien dargestellt und in Traumzeit-Traditionen integriert, während sie sie als Grundnahrungsmittel für Fleisch, Felle und Werkzeuge nutzten.^{[245][246][247]} Europäische Begegnungen begannen im Jahr 1500, als Vicente Yáñez Pinzón an der Küste Brasiliens ein weibliches Opossum mit Beutelratten sammelte und es Königin Isabella I. und König Ferdinand II. von Spanien präsentierte.^{[245][248][249]} In Australasien dokumentierte der portugiesische Administrator António Galvão den Nördlichen Flusspossum (Phalanger orientalis) auf den Molukken zwischen 1536 und 1540, während ein Eintrag von 1606 über ein auf der Südküste von Neuguinea getötetes Tier etwas beschrieb, das dem Graubäuchigen Filander (Thylogale brunii) zu ähneln scheint.^{[248][249][250]} Die systematische europäische wissenschaftliche Sammlung begann nach James Cooks Expedition von 1770.^[245][251] Frühe Kolonisten klassifizierten Beuteltiere häufig unter Plazentatiernamen (wie ,Beutelkatze‘, ,Heimatkatze‘ und ,Tasmanischer Wolf‘), und der deutsche Naturforscher Johann Christian Polycarp Erxleben beschrieb das Östliche Graue Riesenkänguru 1777 zunächst als springendes Nagetier.^[251][252]

Nach der europäischen Besiedlung Australiens lösten landwirtschaftliche Entwicklung und Raubtier Einführung weitreichende Säugetierrückgänge aus.^{[253][254][255]} Europäische Kolonisten betrachteten Beuteltiere als landwirtschaftliche Schädlinge oder Viehfeinde: Die Regierung von New South Wales verabschiedete 1880 den Pastures and Stock Protection Act, der alle Kängurus, Wallaroos, Wallabys und Pademelons als Ungeziefer klassifizierte, was zur Kopfprämie-Schlachtung von schätzungsweise 21,4 Millionen Kängurus allein in New South Wales zwischen 1888 und 1900 führte.^[256] Die Verfolgung durch Prämienjagd eliminierte den Beuteltiger (Thylacinus cynocephalus), wobei das letzte bekannte gefangene Individuum 1936 im Hobart Zoo starb.^{[254][255][257]} Die Einführung plazentarer Raubtiere, namentlich Rotfüchse (Vulpes vulpes) und verwilderter Hauskatzen (Felis catus), sowie ökologischer Konkurrenten wie europäischer Kaninchen, Schafe und Rinder verwüstete heimische Populationen.^{[253][258][259][260]} Arten im kritischen Gewichtsbereich von 35 bis 5.500 Gramm in ariden und semiariden Zonen erlitten die höchsten Aussterberaten.^[253]

Gemäß den von der Weltnaturschutzunion (IUCN) veröffentlichten Bewertungen sind 349 lebende und kürzlich ausgestorbene Beuteltierarten über Gefährdungskategorien hinweg klassifiziert: 194 Arten (55,6 %) sind Nicht gefährdet, 41 (11,8 %) sind Gering gefährdet, 43 (12,3 %) sind Gefährdet, 22 (6,3 %) sind Stark gefährdet, 17 (4,9 %) sind Vom Aussterben bedroht, 13 (3,7 %) sind Ausgestorben und 19 (5,4 %) weisen ungenügende Daten auf.^[261] In Australien umfasst das Aussterben den Schweinsfuß-Nasenbeutler (Chaeropus ecaudatus), den Wüsten-Nasenbeutler (Perameles eremiana), das Kleine Kaninchennasenbeutler (Macrotis leucura), das Bänder-Nagelschwanzkänguru (Onychogalea lunata) und das Breitgesicht-Rattenkänguru (Potorous platyops).^[253][255] In Südamerika stellt das Rote Kurzkopfopposum (Cryptonanus ignitus) aus der Provinz Jujuy, Argentinien, das einzige moderne ausgestorbene Beuteltier dar, das von der IUCN anerkannt ist, nachdem es nach der Zerstörung seines Waldlebensby durch Landwirtschaft verschwand.^[262] Moderne Erhaltungsstrategien stützen sich stark auf raubtierfreie umzäunte Schutzgebiete auf dem Festland und Umsiedlungen auf vorgelagerte Inseln.^[263] Umsiedlungsbemühungen unterstützten das Zügelloch-Nagelschwanzkänguru (Onychogalea frenata), das 1973 wiederentdeckt und bis 2016 als gefährdete Art stabilisiert wurde.^[263][264]

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