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有袋類

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目次
  1. (トップ)
  2. 分類と命名
  3. 進化史
  4. 解剖学と生理学
    1. 頭蓋骨と歯牙
    2. 頭蓋骨以外の骨格と運動
    3. 神経系と感覚系
    4. 遺伝学とゲノム科学
  5. 生殖器系と初期発生
    1. 妊娠期間と新生児の異時性
    2. 育児嚢、授乳、および胚休眠
  6. 生態と行動
  7. 病気と病理
  8. 人間との相互作用と保全
  9. 脚注
有袋類
有袋類
学名Marsupialia
命名者ヨハン・カール・ヴィルヘルム・イリガー（Johann Karl Wilhelm Illiger）, 1811
上位分類獣亜綱（Theria）
下位分類アメリカ有袋総目（Ameridelphia）、オーストラリア有袋総目（Australidelphia）
現生目の数7
化石記録の年代白亜紀後期から現在
自然分布オーストララシア、ウォラシア、南北アメリカ

有袋類（ゆうたいるい、Marsupialia）は、後獣下綱（Metatheria）に属する哺乳類の1つの下綱であり、オーストララシア、ウォラシア、および南北アメリカ大陸に固有である。[1][2][3]有袋類は生殖生物学の面で真獣類（胎盤哺乳類）と区別される。雌は通常2つの側腟と2つの子宮を持ち、短い妊娠期間を経て未熟な状態で産んだ仔を母乳頭に付着させ、多くは「有袋目（マースピウム）」と呼ばれる腹部の育児嚢の中で母体の外で発育を完了させる。[1][3][4][5]有袋類は陸上の幅広い生態的地位を占めている。[6]

分類と命名

学名「Marsupialia」は「育児嚢」を意味するラテン語の「marsupium」に由来し、これはさらに古代ギリシャ語の「marsippos」から借用されたものである。[7]この用語は1811年にドイツの動物学者ヨハン・カール・ヴィルヘルム・イリガーによって導入され、彼は当初、有袋類をいくつかの霊長類グループとともに哺乳類の有指目（Pollicata）内の1科として設立した。[8][9][10][11]1816年、フランスの解剖学者アンリ・マリー・デュクロテ・ド・ブレインビル（Henri Marie Ducrotay de Blainville）は、有袋類に対して「Didelphia」（「2つの子宮」の意）という用語を提案し、単胎類（真獣類）や単孔類（卵生哺乳類）に対置したが、彼の用語は概ね取って代わられた。[11][12]1816年後半、ジョルジュ・キュヴィエはすべての有袋類を単一の分類学上の目として認めた。[8][13]1880年、イギリスの生物学者トマス・ヘンリー・ハクスリーは、原獣類と真獣類の間の移行的な進化段階を示すために「後獣下綱（Metatheria、『獣の先』の意）」という用語を導入した。[11]現代の分類学者は通常、Marsupialiaをすべての現生有袋類の最後の共通祖先とその子孫を含むクラウン群として扱い、一方Metatheriaは、この共通祖先よりも前に分岐した幹分類群も包含する、より広範な総クレードとして使用している。[14][15]1997年、J・A・W・キルシュ（J. A. W. Kirsch）とその共同研究者らは、Marsupialiaの下綱階級を正式なものとした。[13]

歴史的に、有袋類の分類は頭蓋や歯の形態、特に多門歯性歯列（特化していない多数の下部切歯）と双門歯性歯列（前方に向く1対の拡大した下部切歯）の区別や、後足の第2趾と第3趾が共通の皮膚の鞘内で癒合する合指足（せんどくちゅう）に大きく依存していた。[16][17]20世紀の間、これらの形質は分類学的な混乱を引き起こした。なぜなら、南アメリカのラットオポッサム類（少歯目、Paucituberculata）はオーストラリアの双門歯類と双門歯性を共有している一方、オーストラリアのバンディクート類は双門歯類と合指足を共有しているからである。[16]1977年の血清学的調査により、少歯目と双門歯目の間の近縁な系統的親縁関係は否定され、双門歯性と合指性の両方が収斂進化の形質を表していることが示された。[18][19][20]

1982年、フレデリック・S・スラレイ（Frederick S. Szalay）は、足首関節の足根骨形態、具体的には距骨と踵骨の間の関節に基づき、有袋類をアメリカ有袋総目（Ameridelphia、新世界の有袋類）とオーストラリア有袋総目（Australidelphia、オーストラリアの有袋類およびその近縁種）の2つの大きなクレードに分割した。[21][22][23][24]その後の形態学的および分子系統学的研究により、アメリカ有袋総目が側系統群であることが示された。[24][25][26][27]南アメリカのミナミオポッサム科（Dromiciops gliroides、チリオポッサム）はミクロビオテリウム目に配置されており、オーストラリアの有袋類が持つ派生的な距骨・踵骨関節構造を共有しており、他の南アメリカの系統ではなくオーストラリア有袋総目の中に位置づけられる。[22][24][25][28][29]

現生の有袋類は7つの目に分類され、およそ21の現生科を含んでいる。[16][30][31]アメリカの2つの目は、ディデルフィス科に90種以上の現生種を含むアメリカオポッサム類を含むオポッサム目（Didelphimorphia）と、ケアノレステス科のラットオポッサム類を含む少歯目（Paucituberculata）である。[16]オーストラリア有袋総目には、南アメリカのミクロビオテリウム目（チリオポッサムを含むミクロビオテリウム科）のほか、オーストラリア区固有の4つの目、すなわちフクロモグラ目（Notoryctemorphia、フクロモグラ科）、フクロネコ目（Dasyuromorphia、フクロネコ科、フクロアリクイ科、および絶滅したフクロオオカミ科）、バンディクート目（Peramelemorphia、バンディクート科、ミミナガバンディクート科、および絶滅したフクロカタビラ科）、および双門歯目（Diprotodontia）が含まれる。[16]双門歯目はウォンバット形亜目（コアラとウォンバット）、クスクス形亜目（クスクスやポッサム類）、カンガルー形亜目（カンガルー、ワラビー、ネズミカンガルーなど）に細分される。有袋類または幹後獣類の中で認識されている絶滅した目には、ヤルカパリドン目（Yalkaparidontia）、多結節類に似たポリドロピモルファ目（Polydolopimorphia）、およびスパラソドン目（Sparassodonta）が含まれる。[32][33]

進化史

後獣類と真獣類の間の分岐は、分子時計と化石の発見から、ジュラ紀または白亜紀前期、1億2500万から1億9300万年前に起こったと推定されている。[34][35][36]最古の後獣類の化石は約1億1000万年前のもので、北アメリカ西部から知られている。[37][38]中国遼寧省の義県組から発見され、1億2500万年前にさかのぼるシノデルフィス・スラレイ（Sinodelphys szalayi）は、長らく最も初期の後獣類化石として記述されていた。[39][40][41][42]しかし、真獣類のアンボレステス・ジョウイ（Ambolestes zhoui）との比較を含むその後の再評価により、シノデルフィスは真獣類のメンバーとして再解釈された。[37][38][43]幹後獣類の化石は、主に歯の特徴によって真獣類と区別され、特に後獣類では顎の象限あたり4対の臼歯が存在するのに対し、真獣類では最大3対である。[44][45][46]白亜紀基底部の後獣類の放射には、デルタテロドン類（オクラテリディウムやアトカテリディウムなど）や、ココペリアやアジアテリウムなどの初期の有袋様類（Marsupialiformes）が含まれていた。[34][47][48][49]

白亜紀後期、後獣類はローラシア大陸全体で一般的であり、形態学的に多様であった。特に北アメリカでは、スタゴドン科（骨を砕くディデルホドンなど）や「アルファドント科」などの科が豊富であった。[34][47][50][51][52]後獣類は白亜紀末の絶滅において深刻な絶滅に見舞われ、真獣類や多丘歯類よりも大きな衰退を経験した。[50][51][53]幹後獣類は、ヘルペトテリウム科やペラデクタ科のメンバーを含め、ヨーロッパ、アジア、北アメリカで新生代まで生き残り、漸新世にはペラテリウム・アフリカヌム（Peratherium africanum）とともに北アフリカに短期間植民地を築いたが、中新世までに北半球から姿を消した。[53][54][55][56][57]

後獣類は、おそらくアベス海嶺（Aves Ridge）を経由して北アメリカから南アメリカへと広がったが、これが白亜紀後期に起きたのか古生代初期（古第三紀初頭）に起きたのかについては議論がある。[58][59]そこの最古の後獣類化石は、およそ6450万から6300万年前の古第三紀初頭のものである。[59][60]「島大陸」としての長期にわたる新生代の地理的孤立の間に、南アメリカは主要な放射適応の中心地となった。[59][61]オポッサム目（Didelphimorphia）や少歯目（Paucituberculata）は、ポリドロピモルファ目（Polydolopimorphia）のような明確な系統と並行して多様化した。[32][62]ポリドロピモルファ目内のアルギロラグス科は、トビネズミなどの砂漠のげっ歯類と解剖学的に収斂した、二足歩行で跳躍するアルギロラグスのような形態を生み出した。[32]南アメリカの大型哺乳類捕食者の地位は、ボリハイエナ、大型のプロボリハイエナ、サーベルタイガー状のティラコスミルスなどのスパラソドン類によって占められていた。[61][63]南アメリカでは、固有の有蹄類や貧歯類によって、後獣類は大型草食動物の地位から締め出されていた。[64][65]約300万年前の鮮新世にパナマ地峡が形成されると、南北アメリカ大交流が動物相の混交を引き起こした。[61][66][67]スパラソドン類は絶滅した一方、ディデルフィス科のオポッサム類は北への移動に成功し、バージニアオポッサム（Didelphis virginiana）がカナダほどの北の北アメリカ全域に定着することにつながった。[62][66][68][69]

有袋類は、ドレーク海峡と深層のタスマニア回廊が開通する前の始新世初期、約5000万から5500万年前に南極の陸橋を経由してオーストラリアに到達した。[70][71][72][73][74]当時、南極はナンキョクブナ（Nothofagus）の森林を伴う温暖な気候を維持していた。[71][75]オーストラリアで確認されている最古の有袋類化石は、南東クイーンズランド州の5460万年前のティンガマラ（Tingamarra）局所動物群からのジャルティア・ムルゴネンシス（Djarthia murgonensis）である。[76][77][78]ジャルティアは原始的なオーストラリア有袋総目の足根骨形態を有しており、ゴンドワナ大陸全体でのオーストラリア有袋総目の放射適応の仮説を支持している。[76][79]オーストラリアの化石記録においては、ティンガマラとリバーズリーおよび中央オーストラリアの漸新世後期の堆積物との間に約3000万年の空白が存在する。[80][81]漸新世後期から中新世初期までに、ヤルカパリドン目のような絶滅グループとともに、すべての現代のオーストラリアの目がすでに雨林の生態系に確立されていた。[80][82]

オーストラリアが新第三紀を通じて北方に移動するにつれて、南極周辺環流が形成され、大陸の乾燥化と、中新世後期以降の中温性雨林の后退につながった。[83][84]開けた草原の拡大は、草食性のカンガルー科の放射適応を刺激した。[85]海面が繰り返し低下することで、オーストラリア、ニューギニア、タスマニアがサフル大陸へと統合される陸橋が形成され、有袋類がニューギニアへ、そしてスラウェシやマルク諸島などのウォラシアの一部へとウェーバー線を越えて分散することが可能になった。[86][87]更新世の間、オーストラリアは、サイほどの大きさのディプロトドン・オプタタゥム（体重が最大2.7〜2.8トンに達する）、プロコプトドン（体高が2〜3メートルに達する）などの巨大な短顔カンガルー、および体長1.5メートル、体重160キログラムに達した頂点捕食者のティラコレオ・カルニフェックス（「有袋類のライオン」）を含む大型動物相を支えていた。[88][89][90][91][92]この大型動物相は、およそ人類がオーストラリアに到着した時期である5万1000年前から3万8000年前にかけて大部分が絶滅した。その原因については議論されており、人間による狩猟を非難する研究者もいれば、気候変動を非難する研究者もいる。[90][93][94]

解剖学と生理学

有袋類は、大きさと構造の比率が大きく異なる。現代の形態は、頭胴長55〜65ミリメートル、体重約4〜5グラムのオーストラリアチビフクロネズミ（Planigale ingrami）から、頭胴長1.4〜1.8メートル、体重最大85〜90キログラムに達するアカカンガルー（Osphranter rufus）まで多岐にわたる。[95][96][97][98]絶滅した形態は、ディプロトドン・オプタタゥムの2700〜2800キログラムに代表されるように、より重い体重に達していた。[88][90][92]性的二形は一般的であり、多くのフクロネコ科やカンガルー科の種では、オスの体重がメスの最大2倍に達する。対照的に、フクロミツスイ（Tarsipes rostratus）のメスはオスよりも大きい。[99]真獣類の身体プランとの収斂は多様な科で見られ、オオカミ（フクロオオカミ科）、モグラ（フクロモグラ科）、ムササビ（フクロモモンガ科およびフクロフタオビモモンガ科）、穴を掘るげっ歯類（ウォンバット科）に相当する有袋類を生み出している。[89][100][101][102]

有袋類の体温は、同様の大きさの真獣類のそれよりも平均して低く、通常34〜36℃前後（35℃または35.5℃が頻繁に報告される）であり、真獣類の標準より1.5〜2.5℃低い差を表している。[103][104][105]寒さや食物不足の際のエネルギー消費を管理するため、小型のフクロネコ類、ピグミーポッサム類、フクロモモンガ類の間では日和見的休眠（トーパー）が広く見られる。[106]オーストラリア東部の高山地帯に生息するマウンテンピグミーポッサム（Burramys parvus）は、体温が約2℃まで低下する深部のトーパーの状態を数日間続ける発作に入り、最長7ヶ月間にわたって真の季節的冬眠を行う。[107]乾燥に対する生理的適応には、砂漠生息者における水分保持メカニズムや、ロットネスト島のクオッカ（Setonix brachyurus）による塩分濃度の高い海水の耐性などが含まれる。[108]

頭蓋骨と歯牙

有袋類の頭蓋骨は、真獣類の頭蓋骨と区別するいくつかの独特な頭蓋の特徴を備えている。脳函は比較的小さく狭い。[3][109][110]鼻骨は後方に拡大し、頬骨は拡大して後方に伸び、鱗状骨と直接関与して下顎関節のための下顎窩を形成する。[109][110]涙孔（foramen lacrimale）は眼窩の前縁の外側に位置する。[109]骨化した聴胞は、真獣類のように鼓骨ではなく、主に翼状骨によって形成される。[110][111][112]骨質の硬口蓋は、コアラとフクロミツスイを除いて、一貫して大きな窓または空隙を特徴としている。[109][110][113]下顎角（processus angularis）は下顎基部の下で内側に湾曲しており、内側翼突筋の付着部位として機能する。この特徴は、コアラとフクロミツスイを除くほぼすべての有袋類に見られる。[109][110]

有袋類の歯の構造と生え変わりは、真獣類のパターンとは異なる。原始的な後獣類の歯式は 5.1.3.4 / 4.1.3.4 であり、1象限あたり合計50本の歯になり、上顎に5本、下顎に4本の切歯、1本の犬歯、3本の前臼歯、4本の臼歯を特徴とする。[109][114][115]対照的に、原始的な真獣類の歯式は 3.1.4.3 / 3.1.4.3 で、合計44本の歯である。[114]多くの有袋類は40〜50本の歯を維持しているが、特化した系統では歯の数が減少している。[109][114][115]歯の生え変わりは第3前臼歯に完全に限定されており、第3前臼歯よりも前にあるすべての歯は、乳歯の先行なしに永久歯として直接萌出する。[109][115]

歯のモルフォタイプは、栄養の特化を反映している。オポッサム類は、雑食性に適した一般的なトリボスフェニック型（三尖型）およびディラムドドン型の臼歯を維持している。[116]ラットオポッサム類は、拡大して前方に突出した下部切歯と特化した剪断用の歯冠を持つ。[117]フクロネコ目では、歯列は肉食または食虫用に修正されている。絶滅したフクロオオカミは 4.1.3.4 / 3.1.3.4（46本）の剪断用の歯列を持っていた一方、シロアリを食べるフクロアリクイは退化して単純化した犬歯後の歯を持ち、歯の数が48から52本に増加している。[112][118]双門歯目は、最大3対の上部切歯に対置される、細長くて前方に突出した1対の下部切歯を持つことにちなんで名付けられている。[110][119][120]草食性の双門歯類は持続的な摩耗への適応を示している。ウォンバットは歯根がなく継続的に成長する（ヒプセロドント型）切歯と臼歯を持ち、一方カンガルー類は臼歯の漸進（多生歯性）を示し、頬歯が顎のラインに沿ってゆっくりと前方に移動し、摩耗するにつれて抜け落ちる。[110][112][119][121]

頭蓋骨以外の骨格と運動

有袋類の頭蓋骨以外の骨格（体幹・四肢骨格）は通常、骨盤の恥骨結合から前方に突き出た上恥骨（ossa epipubica）を特徴とする。[3][4][122]両性および育児嚢のない分類群の両方に存在し、これらの骨は主に育児嚢を支えるのではなく、体幹を支えて後肢の力学を助ける腹筋のための係留場所を提供する。[3][4][123]上恥骨は単孔類や基底的な化石哺乳類にも存在し、現代の真獣類が失った原始的な哺乳類の形質を表している。[3][4][123]上恥骨は、絶滅したフクロオオカミなどの特定の分類群では縮小しているか存在しない。[124]骨化した膝蓋骨は現代の有袋類では一般的に存在しないが、軟骨組織は存在する。[125][126]

運動の適応は足の構造と相関している。樹上性のオポッサム類、クスクス類、ピグミーポッサム類は、把持を助ける爪のない対向可能な母趾（第1趾）を備えた、指の数が5本の前後肢を維持している。[122][127]バンディクート類や双門歯類では、後足は合指足を示し、第2趾と第3趾が共通の皮膚の鞘の中に束ねられており、グルーミング用の櫛として機能する小さな爪のみが突き出ている。[122][128]陸上の走行性および跳躍性のグループでは、第4趾が長くなって足の主軸を形成し、母趾は縮小しているか存在しない。[122][129][130]カンガルー類は、細長い第4中足骨を持つ細い後足、弾力性のある脚の腱、高速での二足跳躍時にカウンターウェイトとして使用される重い筋肉質の尾、および低速での五足歩行時の5番目の支持肢を示す。[129][131][132]穴を掘るフクロモグラは第3および第4の手の指にシャベル状の爪を持っている一方、絶滅したミツヅメバンディクート（Chaeropus ecaudatus）は手の指を偶蹄類のそれに似た2つの機能的な蹄に縮小させていた。[112][133]四肢の間の飛膜（パタギウム）は、3つの樹上性双門歯類の系統で独立して進化した：フクロモモンガ科、フクロフタオビモモンガ科、リングテールポッサム科（オオフクロモモンガ）。[101][134]

神経系と感覚系

有袋類の脳には、真獣類の新皮質半球を接続する主要な交連線維束である脳梁がない。[4][135][136]半球間のコミュニケーションは、代わりに拡大した前交連によって仲介され、その線維は双門歯類では内包を通って、バンディクート類やフクロネコ類では線条体の外側縁に沿って経路をとる。[135][137][138]体重に対する脳の大きさは一般的に同程度の大きさの真獣類よりも小さいが、相対的な新皮質容積は樹上性双門歯類で高くなっている。有袋類の中で最も高い脳化指数はシマポッサム（Dactylopsila trivirgata）で見られる。[138][139][140]

有袋類の視覚受容器の構造には、網膜の錐体細胞内の色付きの油滴や複錐体などの祖先的な哺乳類の形質が含まれており、これらは真獣類が失った特徴である。[141]哺乳類の中で霊長類に固有のものと考えられてきた3色型色覚は、短波長、中波長、長波長に敏感な3つの異なる錐体光色素に基づいて、ファットテール・ダンバート（Sminthopsis crassicaudata）やフクロミツスイ（Tarsipes rostratus）を含むいくつかの有袋類で独立して進化した。[142][143]有袋類の3色型色覚はX染色体に関連していない。[143]対照的に、地中性のフクロモグラ（Notoryctes）は、網膜、視神経、眼筋を完全に欠く、退化して皮下に埋め込まれた目を持っている。[144]嗅覚はほとんどの種で発達しており（マクロスマティック）、機能的なヤコブソン器官（鋤鼻器）と接続した鼻口蓋管を伴う。[145][146]フェロモンの手がかりを検出するために、ピグミーポッサムには副嗅球が存在する。[145]聴覚の周波数感度は一般に真獣類よりも狭く、高い最小閾値を示すが、フクロネコ属の一種（Dasyurus hallucatus）は鋭い聴覚検出能力を示す。[145]

遺伝学とゲノム科学

有袋類の核型は通常、少数の大型染色体からなり、2n = 14または2n = 22のいずれかの二倍体数を持つ分類群全体で二峰性の分布を示す。[135][147]祖先の後獣類の核型は2n = 14として再構築されており、これは多くの現生のフクロネコ科やディデルフィス科の間で保存されている補体である。[135][147][148]カンガルー類の間では染色体の再編成、融合、転座が起こる。スワンプワラビー（Wallabia bicolor）は、メス（XX）で2n = 10、オス（XY1Y2）で2n = 11という非典型的な派生染色体数を持つ。[148][149]有袋類における減数分裂の組換え頻度は脊椎動物全体で記録されている中で最も低い部類に入り、メスはオスよりも低い交叉率を示す。[148]

性決定はXY染色体システムを介して行われるが、有袋類の性染色体には真獣類に見られる偽常染色体対合領域がなく、減数分裂中にシナプシス複合体を形成しない。[148][150]用量補償は、真獣類のXist機構ではなく、RSXとして知られる長い非コードRNAによって媒介される、父系由来のX染色体の非ランダムで優先的な不活性化を介して発生する。[148][150]いくつかのバンディクート科の属は体細胞の性染色体消失を示し、生殖線内では両方を保持しながら、肝臓、血液、腸上皮の細胞から1つの性染色体（オスではY染色体、メスではX染色体の1つ）を系統的に排除する。[151]有袋類の核ゲノムの大きさは平均3.2〜3.4ギガベースであり、トランスポゾン（転移因子）の相当な割合を宿している。[135][152]ハイイロジネズミオポッサム（Monodelphis domestica）は、完全な核ゲノムが解読された最初の有袋類であった。[153]

生殖器系と初期発生

有袋類の泌尿生殖路は両性において二分されている。[4][154][155][156]胚発生の間、尿管はミュラー管の間を内側方向に通過するため、真獣類のように正中線に沿って単一の子宮と膣に融合することが妨げられる。[155]雌は2つの独立した側腟と2つの明確な子宮を持ち、それぞれに独自の頸部がある。[4][155][156][157]側腟は交尾後に精子を輸送する。[5][157]分娩は、2つの側腟の間の正中線に沿って泌尿生殖洞に直接開口する中央の中央膣（仮性膣管）を介して行われる。[3][4][5]ほとんどの分類群では、この産道は一時的なものであり、出産後に閉鎖するが、カンガルー科やフクロミツスイでは恒久的な開口通路として持続する。[4][158]泌尿生殖洞と直腸の両方が浅い総排出腔に開口する。[155][159][160]

オスの有袋類はペニスの前方に位置する陰嚢を持ち、真獣類のようにペニスの後方ではなく腹部に位置する外陰嚢を持つ。[3][161][162]地中性のフクロモグラでは、睾丸は腹腔内または鼠径管内に永久にとどまる。[161]ペニスは弛緩しているときは泌尿生殖洞の内部でS字状の曲線を描いて格納され、勃起すると前方に湾曲する。[154][163]陰茎頭は、ほとんどの科でメスの2つの側腟に対応する2つの突起に二分されているが、カンガルー類やフクロモグラでは分かれていない。[154][164][165][166][167]副生殖腺は前立腺と1〜3対の尿道球腺に限定されており、膨大部、精嚢、凝固腺は存在しない。[168][169][170][171]精巣上体での成熟中に精子が先体表面に沿ってペアで整列する精子のペアリングは、アメリカオポッサム目と少歯目に固有のものであり、オーストラリア有袋総目では失われている。[172]

妊娠期間と新生児の異時性

妊娠期間は例外的に短く、スミントプシス・マクロウラ（Sminthopsis macroura）の9.5〜11日から、ハナナガポトルの38日までさまざまである。[3][173][174][175][176]有袋類の胚盤胞には内細胞塊やコンパクションがなく、代わりに初期発生の間に脱落する無石灰化の卵殻膜に囲まれた液体で満たされた小胞を裏打ちする中胚葉様（または原皮層の）中空の小胞を形成する。[177][178]胚は主分子として、子宮分泌物（「子宮乳」）を吸収する卵黄嚢胎盤（絨毛卵黄嚢胎盤）によって栄養を供給される。[5][179][180]バンディクート類、コアラ、ウォンバットは追加の漿膜尿膜胎盤を発達させるが、真獣類の胎盤の特徴である絨毛を欠いている。[5][179][180]有袋類の胎盤は、母親の免疫システムから胚を保護する栄養外胚葉の細胞層を欠いており、その結果、妊娠期間が非常に短い。[3][181]

新生児は未熟児の状態で生まれ、母親の体重の1%未満である。[3][174][176][182]出生時の体重は、フクロミツスイやプランガレの約4〜5ミリグラムから、巨大なカンガルーの約800ミリグラムまでの範囲である。[174][176][183]新生児の発達は異時性（ヘテロクロニー）を示す。頭蓋顔面骨、顎、肩帯、および一時的な乳児用の爪を備えた筋肉質な前肢が早期に発達する一方、後肢、目、耳、大脳半球は未熟な芽のままである。[184][185][186][187][188]内臓は出生時に不完全にしか形成されておらず、肺胞、分離された心室中隔、糸球体腎を欠いている。[189]新生児は負の重力屈性と、母親の毛を舐め取った唾液の痕跡からの嗅覚的手がかりを利用して、育児嚢や乳頭に向かって這い上がる。[176][190][191][192]仔は、乳頭に適合する円形の開口部に口の開きを制限する一時的な軟組織の口腔シールドを持っており、乳頭は口腔内で膨張して仔を固定し、継続的な授乳を可能にする。[166][193][194]

育児嚢、授乳、および胚休眠

永久的な育児嚢（マースピウム）はカンガルー類、ウォンバット、コアラに見られるが、すべての有袋類の普遍的な共有派生形質ではない。[1][166][195]多くのフクロネコ科、オポッサム科、ラットオポッサム科には育児嚢が全くなく、側方の皮膚のひだか、仔が母親の毛にしがみつく裸の乳頭領域があるだけである。[166][195]育児嚢の向きはさまざまである。跳躍性のカンガルー類は前方に開く（上に向かう）育児嚢を持つ一方、穴を掘るウォンバット、バンディクート、樹上性のコアラは、後方（下）に向かって開く育児嚢を持ち、これにより掘削中の土の侵入を防いでいる。[3][166][196]オスのミズオポッサム（Chironectes minimus）は、泳いでいる間に陰嚢を包み込んで保護する機能的な育児嚢を持つ。[3]乳頭の数は、フクロモグラの2個から、特定のオポッサム類における最大27個までの範囲である。[189][197]

授乳は有袋類における主要な母体投資を表しており、何ヶ月にもわたって続く。[182][198][199]乳汁の組成は授乳を通じて変化する。初期の乳汁は希薄で、炭水化物が多く、胚の器官形成を維持するために脂質が少ないが、後期のエマルジョン乳汁は濃厚で、タンパク質が豊富で脂肪が多い。[182][199]カンガルーでは、非同期の同時の授乳により、母親は異なる年齢の2匹の仔を別々の乳頭から同時に育てることできる。育児嚢の外に出た年上の仔は一方の乳頭から高脂肪の乳を飲み、新生児の兄弟はもう一方の乳頭から炭水化物の豊富な乳を飲む。[182][199]

胚休眠（着床遅延）は、カンガルー類、ピグミーポッサム、フクロモモンガ、フクロミツスイの間で広く発生する。[200][201]出産後の交尾に続いて、新しく受精した胚盤胞は、前の仔が育児嚢で授乳している間に、約70〜100細胞の段階で発生を停止する。[200][201]授乳はプロラクチンの分泌を誘導し、それが黄体を抑制してプロゲステロンの合成をブロックする。[200]育児嚢の仔が乳離れするか、死亡するか、乳頭から離れると、プロラクチンレベルが低下し、黄体が再活性化し、胚発生が再開されるため、別の交尾イベントなしで迅速な後代の生産が可能になる。[200][201]

生態と行動

有袋類は、乾燥した砂漠やスピフィックスの草原から、温帯の森林、高山の山頂、熱帯雨林に至るまで、その地理的範囲全体のほぼすべての陸生バイオームを占めている。[6]南米および中央米の種は、海抜からアンデスのパラモに至るまでの標高にわたる、主に樹上性または地上性の森林の住人である。これには、林床のラットオポッサム（Caenolestes）、高冠層のウーリーオポッサム（Caluromys）、および水かきのある後足と耐水性の毛皮を持つ半水生のヤポク（Chironectes minimus）が含まれる。[6][127][202]オーストラリアでは、フクロネコ類とバンディクート類が乾燥したフモック草原やヒースを占め、イワワラビー（Petrogale）は崖の裂け目を活用し、キノボリカンガルー（Dendrolagus）は北東クイーンズランド州やニューギニアの山地雨林に生息している。[2][203][204][205]フクロギツネ（Trichosurus vulpecula）、タマワラビー、アカクビワラビーの野生化した個体群は、ニュージーランドやイギリスに導入されたコロニーを確立している。[206][207][208]

食餌戦略はすべての摂食ギルドにまたがっている。[209][210]アメリカオポッサムやラットオポッサムは、無脊椎動物、小型脊椎動物、果実、腐肉を食べる食餌の一般化者である。[209][211]オーストラリアでは、フクロネコ目にはタスマニアデビル（Sarcophilus harrisii）やフクロネコ（Dasyurus）などの肉食動物のほか、小型の食虫性のプランガレやダンバートが含まれる。[212][213][214]フクロアリクイ（Myrmecobius fasciatus）は、細長いミミズ状の舌を使って毎日1万〜2万匹のシロアリを消費する専門の昼行性のアリ食動物である。[214][215]双門歯類の中で、専門の葉食動物にはコアラやオオフクロモモンガが含まれ、これらは拡大した盲腸による微生物発酵を利用して、繊維質で毒素の豊富なユーカリの葉で生活している。コアラはどの哺乳類よりも体重に対する盲腸が最大である。[216][217][218]リングテールポッサム（Pseudocheirus peregrinus）は、栄養価の高い柔らかい糞を再摂取するために食糞を行う。[216]カンガルー類は反芻動物に似た房状の胃で前胃発酵を使用し、ウォンバットは後腸の結腸発酵に依存している。[218][219]花の蜜を食べるフクロミツスイは、バンクシアや他の花から花粉と蜜を抽出するためにブラシ状の舌に依存している。[220]

社会組織は一般的に単独性であるが、分類群によって異なる。[3][221]オポッサム、バンディクート、フクロネコ、コアラは単独性であり、繁殖のためにのみ交わる。[3][221]しかし、オオフクロモモンガのペアは共有のホームレンジを維持し、フクロモモンガは数十匹のグループで共同でねぐらを作る。[221]大型のカンガルー類は、発情期のメスへのアクセスのために儀式化された直立のレスリングやキック（「ボクシング」）を通じて成体のオスが優占順位を確立するが、移住と移民を通じて構成が変化する、モブと呼ばれる緩く動的なグループを形成する。[222][223]ハナナガワラビー（Notamacropus parryi）は、線形のオスの優占順位を持つ複雑な社会構造を維持している。[3][222]一夫一婦制は稀であるが、岩に生息するポッサム（Petropseudes dahli）で見られ、そこでは配偶したペアが親としての保護の義務を共有する。[224]コミュニケーションは、胸骨や総排出腔の香り腺、傍総排出腔腺、および尿からの分泌物を介した嗅覚に大きく依存している。[136][222][225]発声には咳、シューという音、喉を鳴らすうなり声、母体のクリック音が含まれる一方、カンガルー類やタスマニアデビルは地表を揺らす足踏みによる警告信号を生み出す。[222][226][227]

生活史は、極端なr選択からK選択にまたがっている。[228]アンテクニス属（Antechinus）の小型フクロネコ類のオスは、短く高度に同期した繁殖期の間にできるだけ多くのメスと交尾し、1歳に達する前に疲労で死亡する。[229]アンテクニスの一種（Antechinus stuartii）では、交尾中のテストステロンの急激な上昇が免疫システムを混乱させるため、すべてのオスが交尾後の2週間以内に死亡する。[229][230]対照的に、草食性の有袋類は通常1匹の仔を産み、ほとんどは5年以上生き、大型の草食動物は1年以上かけて仔を育てる。[231][232]カンガルーは20年以上生きることができ、一般的なウォンバットは最大30年生きることができるが、野生での寿命は通常はるかに短い。[3][233]

病気と病理

飼育下および野生のカンガルー類は、ネクロバチルス症（一般に「ランピー・ジョー（こぶあご）」と呼ばれる）に罹患しやすい。これは、フソバクテリウム・ネクロホルム（Fusobacterium necrophorum）などの病原体による口腔内の細菌感染によって引き起こされる下顎および周囲組織の骨髄炎であり、治療しないと全身に広がり死亡する。[234][235][236]ビタミンEやセレンの欠乏に関連する変性栄養性筋症である白筋病は、飼育下のカンガルー類、特にクオッカにおいて進行性の四肢麻痺と死亡を引き起こす。[237]

野生のコアラの個体群は、クラミジア・ペコラム（Chlamydia pecorum）およびクラミジア・ニューモニエ（Chlamydia pneumoniae）の感染症に重度に見舞われている。これらは失明につながる角結膜炎、尿路感染症、およびメスの不妊を引き起こす生殖器の炎症を引き起こす。[238]タスマニアデビルは、社会的な接触や繁殖時の噛みつきを介して広がる感染性の伝染性クローンがんであるデビル顔面腫瘍性疾患（DFTD）に苦しんでいる。この腫瘍は、症状の発症から1年以内に罹患した個体の100%を死亡させ、野生の個体群を荒廃させている。[239][240][241][242]ヒメウォンバット（Vombatus ursinus）やミナミケバウォンバット（Lasiorhinus latifrons）は、重度の過角化症、パラ角化症、衰弱、および二次感染を引き起こすヒゼンダニ（Sarcoptes scabiei）によって引き起こされる旋毛虫症（疥癬）により、高い死亡率に苦しんでいる。[243][244]

人間との相互作用と保全

オーストラリア先住民およびパプア人は、少なくとも4万5000年から6万年にわたって有袋類と交流しており、それらを岩絵に描き、ドリームタイム（神話の時代）の伝統に統合しつつ、肉、毛皮、道具の主要な供給源として利用してきた。[245][246][247]ヨーロッパ人との遭遇は1500年に始まり、ビセンテ・ジャニェス・ピンソンがブラジルの海岸で育児嚢に仔を持つ雌のオポッサムを採集し、それをスペインのイサベル1世女王とフェルナンド2世国王に献上した。[245][248][249]オーストララシアでは、ポルトガルの行政官アントニオ・ガルヴァンが1536年から1540年の間にマルク諸島でハイガシラクスクス（Phalanger orientalis）を記録した一方、1606年のニューギニア南部海岸での動物殺害の記録は、トウブパデメルン（Thylogale brunii）と思われるものを記述している。[248][249][250]体系的なヨーロッパの科学的採集は、ジェームズ・クックの1770年の遠征に続いて開始された。[245][251]初期の入植者たちは頻繁に有袋類を真獣類の名前（「有袋類の猫」、「在来の猫」、「タスマニアのオオカミ」など）で分類し、ドイツの自然科学者ヨハン・クリスチャン・ポリカルプ・エルクスレーベンは1777年にトウブグレーカンガルーを跳躍するげっ歯類として最初に記述した。[251][252]

オーストラリアのヨーロッパ人による定住に続いて、農業開発と捕食者の導入が広範な哺乳類の減少を引き起こした。[253][254][255]ヨーロッパの入植者たちは有袋類を農業害虫または家畜の捕食者とみなした。ニューサウスウェールズ政府は1880年に牧草および家畜保護法を可決し、すべてのカンガルー、ワラルー、ワラビー、パデメルンを害獣に指定し、1888年から1900年の間にニューサウスウェールズ州だけでも推定2140万頭のマクロポッドが懸賞金目的で屠殺されることにつながった。[256]賞金稼ぎによる迫害により、フクロオオカミ（Thylacinus cynocephalus）が絶滅に追い込まれ、最後の既知の飼育個体は1936年にホバート動物園で死亡した。[254][255][257]真獣類の捕食者、すなわちアカギツネ（Vulpes vulpes）や野生化したイエネコ（Felis catus）、およびヨーロッパウサギ、ヒツジ、ウシなどの生態学的競合他社の導入により、在来の個体群が荒廃した。[253][258][259][260]乾燥地帯および半乾燥地帯における35〜5500グラムの「危機的重量範囲」の種が最も高い絶滅率を被った。[253]

国際自然保護連合（IUCN）が発表した評価によると、349種の現生および最近絶滅した有袋類が脅威カテゴリに分類されている：194種（55.6%）が低危険種（LC）、41種（11.8%）が準絶滅危惧（NT）、43種（12.3%）が危急種（VU）、22種（6.3%）が絶滅危惧種（EN）、17種（4.9%）が近絶滅種（CR）、13種（3.7%）が絶滅（EX）、19種（5.4%）が情報不足（DD）である。[261]オーストラリアでは、絶滅にはミツヅメバンディクート（Chaeropus ecaudatus）、スナバンディクート（Perameles eremiana）、コウモリバシラズ（Macrotis leucura）、ツメナシワラビー（Onychogalea lunata）、ヒロガオポトール（Potorous platyops）が含まれる。[253][255]南アメリカでは、アルゼンチンのフフイ州出身のアカオビチビオポッサム（Cryptonanus ignitus）は、森林生息地が農業破壊された後に姿を消した、IUCNによって認識されている唯一の現代の絶滅した有袋類を表している。[262]現代の保全戦略は、捕食者のいない本土のフェンスで囲まれた保護区や、沖合の島々への移住に大きく依存している。[263]移住の取り組みは、1973年に再発見され、2016年までに危急種として安定化したシロオビワラビー（Onychogalea frenata）を支援した。[263][264]

各言語版の見解の相違 (5)
Taxonomic author/authority of Marsupialia
  • 英語: Johann Karl Wilhelm Illiger, 1811
  • ロシア語: Thomas Henry Huxley, 1880
  • ポーランド語: Georg August Goldfuss, 1820
Estimated time of evolutionary divergence between marsupials and placentals
  • 英語: 125 to 160 million years ago, in the Middle Jurassic to Early Cretaceous
  • チェコ語: More than 160 million years ago, with a 2012 study estimating 168 to 178 million years ago
  • ロシア語: 186 to 193 million years ago, in the Jurassic period
  • リンブルフ語: 100 to 120 million years ago
Phylogenetic status of Sinodelphys szalayi
  • スウェーデン語: Oldest known marsupial, living 125 million years ago in the Early Cretaceous
  • 英語: Originally described as the earliest known metatherian at 125 million years ago, but subsequently reinterpreted as an early member of Eutheria
  • アフリカーンス語: Originally thought to be the oldest metatherian, but later discoveries of Ambolestes zhoui showed it belongs to Eutheria
Body temperature relative to placental mammals
  • 英語: Lower than placentals, averaging 35 °C for marsupials compared to 37 °C for placentals
  • スウェーデン語: Average body temperature of 35.5 °C is approximately 2.5 °C lower than placental mammals
  • スペイン語: Body temperature is somewhat higher in marsupials than in placentals
  • ロシア語: Body temperature is lower than most mammals, ranging from +34 to +36 °C
Total number of extant marsupial species
  • 英語: 334 extant species
  • ロシア語: 385 modern species recognized by the ASM Mammal Diversity Database
  • スウェーデン語: Approximately 320 species
  • チェコ語: 349 species evaluated in IUCN Red List assessments
  • ハンガリー語: 297 recent species
  • スペイン語: Approximately 270 living species
  • 韓国語: 248 known species
情報源 (105 言語版Wikipedia)

非英語圏の版は、英語の記事には含まれていない詳細な解剖学的、生理学的、生態学的、歴史的資料を提供している。チェコ語版とペルシャ語版は、病理学や野生生物の病気（ランピー・ジョー、コアラのクラミジア、デビルのDFTD、ウォンバットの疥癬など）、3色型色覚の独立した進化を含む感覚生物学、バンディクートの性染色体消失、および完全なIUCN保全脅威統計に関する詳細な説明を提供している。チェコ語、ドイツ語、フランス語版はユーラシア、アフリカ、南極大陸にわたる詳細な進化の変遷を記録しており、ペルシャ語およびチェコ語版は先住民の文化の伝統や歴史的な植民地の害虫駆除法について詳述している。

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英語Marsupial137583863874.5 KB124
チェコ語Vačnatci26201834172.4 KB113
ペルシア語کیسه‌داران4274486699.2 KB133
ロシア語Сумчатые15258206636.4 KB47
スウェーデン語Pungdjur5968878836.1 KB60
ドイツ語Beuteltiere26544586232.7 KB12
ハンガリー語Erszényesek2779967430.6 KB0
ポルトガル語Marsupiais7120380428.3 KB30
エスペラント語Marsupiulo911441327.8 KB7
バスク語Marsupialia1083235927.7 KB51
スペイン語Marsupialia17256512727.3 KB9
セルビア語Торбари3162209225.9 KB2
アストゥリアス語Marsupialia453011423.8 KB6
ルーマニア語Marsupiale1790418821.7 KB0
オランダ語Buideldieren6886579621.5 KB1
トルコ語Keseliler3683026918.1 KB22
日本語有袋類10793827517.7 KB26
フランス語Marsupialia23949185116.6 KB15
ウクライナ語Сумчасті4590283515.5 KB7
マレー語Marsupial614231214.8 KB15
ポーランド語Torbacze7987308914.6 KB33
ブルガリア語Торбести бозайници1234684613.6 KB0
ギリシャ語Μαρσιποφόρα1093583013.3 KB0
ラトビア語Somaiņi404018312.9 KB15
セルビア語 (ラテン文字)Tobolčari4226195312.7 KB0
クロアチア語Tobolčari745553012.3 KB0
中国語有袋類9208042211.5 KB14
バシキール語Муҡсалылар118055111.3 KB2
ノルウェー語Pungdyr2584227311.1 KB8
タイ語ชั้นฐานสัตว์มีกระเป๋าหน้าท้อง1328535610.4 KB6
イタリア語Metatheria1505680789.4 KB4
ジョージア語ჩანთოსნები34788039.3 KB0
カザフ語Қалталылар35826359.1 KB1
ベトナム語Thú có túi734196649.0 KB5
リンブルフ語Buildiere4404098.6 KB0
ガリシア語Marsupiais71499068.4 KB3
zh_yue有袋類13347777.9 KB0
スロバキア語Vačkovce80890687.4 KB14
フィンランド語Pussieläimet241002637.1 KB14
ベラルーシ語Сумчатыя47692177.0 KB1
インターリングアMarsupiales6609156.5 KB4
simpleMarsupial110048556.5 KB11
アフリカーンス語Buideldier22983336.4 KB6
アラビア語جرابيات733091256.3 KB1
マルタ語Metatheria2993115.7 KB0
ミャンマー語မာဆူးပီးယယ်7167025.6 KB1
ヘブライ語יונקי כיס433740435.4 KB0
ヒンディー語धानीप्राणी47662065.2 KB3
リトアニア語Sterbliniai69171475.2 KB1
ボスニア語Torbari33036145.0 KB0
カタロニア語Marsupials379461714.9 KB7
アルメニア語Պարկավորներ102762734.6 KB0
マラヤーラム語മാർസൂപ്പേലിയ34460814.3 KB3
be_x_oldСумчатыя21998484.3 KB1
ノルウェー語(ニーノシュク)Pungdyr34240114.0 KB2
ウルドゥー語تھیلی دار جانور95625953.9 KB2
アゼルバイジャン語Kisəlilər86616203.8 KB0
スワヒリ語Mnyamapochi10240063.6 KB0
テルグ語మార్సుపీలియా29515253.3 KB0
アラゴン語Marsupialia24458743.3 KB3
ウェールズ語Marswpial23074983.2 KB0
マケドニア語Торбари43304933.2 KB1
ジャワ語Marsupialia16754613.0 KB2
インドネシア語Marsupialia298523752.8 KB2
ラテン語Marsupialia34756762.8 KB0
ケチュア語Wayaqa uywa6539852.8 KB0
バリ語Marsupialia2451392.7 KB2
リングア・フランカ・ノバMarsupial351082.7 KB0
ルクセンブルク語Beideldéieren24310822.7 KB0
タタール語Сумкалылар46436882.5 KB1
韓国語유대류417906652.5 KB0
デンマーク語Pungdyr119332192.3 KB0
チュヴァシ語Хутаҫлисем6567662.3 KB0
スロベニア語Vrečarji60232482.2 KB0
ウズベク語Xaltalilar61863612.2 KB0
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アルバニア語Beutelsäuger9713142.1 KB0
マリ語Калтан янлык-влак1841142.1 KB0
スコットランド語Marsupial8479972.0 KB2
タミル語பைம்மாவினம்25765451.9 KB0
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北フリジア語Pöösdiarten1914121.9 KB0
アイスランド語Pokadýr18045991.8 KB0
カシミール語جولہِ در جانوَر1256441.7 KB1
ブルトン語Godelleg18456221.6 KB0
フィリピノ語Marsupialia19550391.5 KB2
シチリア語Marsupialia6647141.5 KB1
リグリア語Marsupiä2736361.3 KB0
グアラニー語Gua'amba1002801.2 KB1
西フラマン語Buydelbeestn3113051.1 KB0
ナバホ語Bizaʼazis Dahólónígíí2740061.1 KB0
ワライ語Marsupialia62075271.0 KB0
セブアノ語Marsupialia350401301.0 KB0
スコットランド・ゲール語Pocanach5678180.9 KB0
アイルランド語Marsupialia12317750.8 KB1
zh_min_nanŪ-tē tōng-bu̍t32652170.8 KB0
フェロー語Pungdýr3218440.8 KB0
オセット語Хызынджынтæ5509210.8 KB1
ロマンシュ語Marsupialia1534960.6 KB0
ハイチ・クレオール語Masipyal8637080.6 KB1
エジプト・アラビア語شقبانيات122689040.5 KB0
マニプリ語ꯃꯥꯔꯁꯨꯄꯤꯌꯦꯜ554230.5 KB1
呉語有袋类2643150.3 KB0
イド語Marsupialo8801570.2 KB0
テトゥン語Marsupiál654640.1 KB0
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脚注

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