Marsupial

Taxinomie et dénomination

Le nom scientifique Marsupialia dérive du latin marsupium, signifiant « poche », qui est lui-même emprunté au mot grec ancien marsippos.^[7] Le terme a été introduit en 1811 par le zoologiste allemand Johann Karl Wilhelm Illiger, qui a initialement érigé les Marsupialia en tant que famille au sein de son ordre de mammifères Pollicata, aux côtés de plusieurs groupes de primates.^{[8][9][10][11]} En 1816, l'anatomiste français Henri Marie Ducrotay de Blainville a proposé le terme Didelphia (signifiant « double utérus ») pour les marsupiaux, les opposant aux Monodelphia (placentaires) et aux Ornithodelphia (monotrèmes), bien que sa terminologie ait été largement supplantée.^[11][12] Plus tard en 1816, Georges Cuvier a reconnu tous les marsupiaux au sein d'un seul ordre taxinomique.^[8][13] En 1880, le biologiste anglais Thomas Henry Huxley a introduit le terme Metatheria (« au-delà des bêtes ») pour désigner un rang évolutif transitionnel entre les Prototheria et les Eutheria.^[11] Les systématiciens modernes traitent généralement les Marsupialia comme le groupe-couronne contenant le dernier ancêtre commun de tous les marsupiaux vivants et de ses descendants, tandis que Metatheria est utilisé comme un clade total plus large qui incorpore également des taxons souches divergeant avant cet ancêtre commun.^[14][15] En 1997, J. A. W. Kirsch et ses collaborateurs ont officialisé le rang d'infra-classe pour les Marsupialia.^[13]

Historiquement, la classification des marsupiaux reposait largement sur la morphologie crânienne et dentaire, en particulier la distinction entre la dentition polyprotodonte (plusieurs incisives inférieures non spécialisées) et la dentition diprotodonte (une seule paire d'incisives inférieures élargies et pointant vers l'avant), ainsi que la syndactylie, la fusion des deuxième et troisième doigts du pied arrière à l'intérieur d'une gaine cutanée commune.^[16][17] Au cours du XXe siècle, ces traits ont causé une confusion taxinomique parce que les opossums musaraignes d'Amérique du Sud (Paucituberculata) partagent la diprotodontie avec les diprotodontes australiens, tandis que les bandicoots australiens partagent la syndactylie avec les diprotodontes.^[16] Une enquête sérologique menée en 1977 a exclu une affinité phylogénétique étroite entre les Paucituberculata et les Diprotodontia, démontrant que la diprotodontie et la syndactylie représentent des traits évolutifs convergents.^[18][19][20]

En 1982, Frederick S. Szalay a divisé les marsupiaux en deux grands clades : les Ameridelphia (marsupiaux du Nouveau Monde) et les Australidelphia (marsupiaux australiens et leurs proches parents) sur la base de la morphologie tarsienne des articulations de la cheville, en particulier l'articulation entre l'astragale et le calcaneus.^{[21][22][23][24]} Par la suite, la phylogénétique morphologique et moléculaire a démontré que les Ameridelphia sont paraphylétiques.^{[24][25][26][27]} Le monito del monte sud-américain (Dromiciops gliroides), placé dans l'ordre des Microbiotheria, partage la structure articulaire astragalo-calcanéenne dérivée des marsupiaux australiens, ce qui le place à l'intérieur des Australidelphia plutôt qu'avec les autres lignées sud-américaines.^{[22][24][25][28][29]}

Les marsupiaux vivants sont classés en sept ordres contenant environ 21 familles actuelles.^[16][30][31] Les deux ordres américains sont les Didelphimorphia, comprenant les opossums américains avec plus de 90 espèces vivantes de la famille des Didelphidae, et les Paucituberculata, comprenant les opossums musaraignes de la famille des Caenolestidae.^[16] Les Australidelphia comprennent les Microbiotheria sud-américains (Microbiotheriidae, contenant Dromiciops), ainsi que quatre ordres exclusivement australasiens : les Notoryctemorphia (taupes marsupiales dans les Notoryctidae), les Dasyuromorphia (marsupiaux carnivores dans les Dasyuridae, Myrmecobiidae et les Thylacinidae éteints), les Peramelemorphia (bandicoots et bilbies dans les Peramelidae, Thylacomyidae et les Chaeropodidae éteints) et les Diprotodontia.^[16] Les Diprotodontia sont subdivisés en Vombatiformes (koalas et wombats), Phalangeriformes (couscous et phalangers) et Macropodiformes (kangourous, wallabies, potoroos et bettongs). Les ordres éteints reconnus au sein des Marsupialia ou des métathériens souches comprennent les Yalkaparidontia, les Polydolopimorphia et les Sparassodonta.^[32][33]

Histoire évolutive

La divergence entre les métathériens et les euthériens est estimée, d'après les horloges moléculaires et les découvertes fossiles, s'être produite au cours du Jurassique ou du Crétacé inférieur, entre 125 et 193 millions d'années.^[34][35][36] Les plus anciens fossiles de métathériens, datant d'environ 110 millions d'années, sont connus dans l'ouest de l'Amérique du Nord.^[37][38] Sinodelphys szalayi, découvert dans la formation de Yixian dans le Liaoning, en Chine, et daté de 125 millions d'années, a longtemps été décrit comme le plus ancien fossile de métathérien.^{[39][40][41][42]} Cependant, des réévaluations ultérieures, incluant des comparaisons avec l'euthérien Ambolestes zhoui, ont réinterprété Sinodelphys comme un membre des Eutheria.^[37][38][43] Les fossiles de métathériens souches se distinguent des euthériens principalement par leurs caractéristiques dentaires, notamment la présence de quatre paires de molaires par quadrant de mâchoire chez les métathériens, contre un maximum de trois chez les euthériens.^[44][45][46] Les radiations de métathériens du Crétacé basal comprenaient les Deltatheroida (tels que Oklatheridium et Atokatheridium) et les premiers Marsupialiformes tels que Kokopellia et Asiatherium.^{[34][47][48][49]}

Au cours du Crétacé supérieur, les métathériens étaient communs et morphologiquement diversifiés à travers la Laurasie, en particulier en Amérique du Nord, où des familles comme les Stagodontidae (y compris Didelphodon, qui broyait les os) et les « Alphadontidae » étaient abondantes.^{[34][47][50][51][52]} Les métathériens ont subi de graves extinctions à la limite Crétacé-Paléogène, subissant des déclins plus importants que les placentaires ou les multituberculés.^[50][51][53] Des métathériens souches ont survécu au Cénozoïque en Europe, en Asie et en Amérique du Nord, notamment des membres des Herpetotheriidae et des Peradectidae, et ont brièvement colonisé le nord de l'Afrique avec Peratherium africanum au cours de l'Oligocène avant de disparaître de l'hémisphère nord au Miocène.^{[53][54][55][56][57]}

Les métathériens se sont propagés en Amérique du Sud depuis l'Amérique du Nord, peut-être via la dorsale d'Aves, bien que la question de savoir si cela s'est produit au Crétacé supérieur ou au Paléocène inférieur soit débattue.^[58][59] Les plus anciens fossiles de métathériens qui s'y trouvent datent du Paléocène inférieur, il y a environ 64,5 à 63 millions d'années.^[59][60] Au cours de son isolement géographique prolongé au Cénozoïque en tant que « continent-île », l'Amérique du Sud est devenue un centre majeur de radiation.^[59][61] Les opossums (Didelphimorphia) et les opossums musaraignes (Paucituberculata) se sont diversifiés aux côtés de lignées distinctes telles que les Polydolopimorphia.^[32][62] La famille des Argyrolagidae au sein des Polydolopimorphia a produit des formes bipèdes et sateuses comme Argyrolagus qui ont convergé anatomiquement avec les rongeurs désertiques tels que les gerboises.^[32] Les grandes niches de prédateurs mammaliens en Amérique du Sud étaient occupées par les Sparassodonta, incluant Borhyaena, le grand Proborhyaena et Thylacosmilus aux allures de dent de sabre.^[61][63] Les métathériens ont été exclus des grandes niches d'herbivores en Amérique du Sud par les ongulés placentaires natifs et les xénarthres.^[64][65] Lorsque l'isthme de Panama s'est formé il y a environ 3 millions d'années au cours du Pliocène, le Grand échange interaméricain a amorcé le mélange faunique.^[61][66][67] Les sparassodontes se sont éteints, tandis que les opossums didelphidés ont migré vers le nord avec succès, conduisant à l'établissement de l'opossum de Virginie (Didelphis virginiana) à travers l'Amérique du Nord jusqu'au Canada.^{[62][66][68][69]}

Les marsupiaux ont atteint l'Australie via un pont terrestre antarctique au cours de l'Éocène inférieur, il y a environ 50 à 55 millions d'années, avant l'ouverture du passage de Drake et de la trouée profonde de Tasman.^{[70][71][72][73][74]} À cette époque, l'Antarctique maintenait un climat tempéré chaud avec des forêts de Nothofagus.^[71][75] Le plus ancien fossile de marsupial australien confirmé est Djarthia murgonensis, provenant de la faune locale de Tingamarra, datée de 54,6 millions d'années, dans le sud-est du Queensland.^[76][77][78] Djarthia possède une morphologie tarsienne australidelphienne plésimorphe, soutenant l'hypothèse d'une radiation australidelphienne à travers le Gondwana.^[76][79] Il existe un hiatus d'environ 30 millions d'années dans le registre fossile australien entre Tingamarra et les dépôts de la fin de l'Oligocène à Riversleigh et dans le centre de l'Australie.^[80][81] Dès la fin de l'Oligocène et le début du Miocène, tous les ordres australiens modernes, ainsi que des groupes éteints comme les Yalkaparidontia, étaient déjà établis dans des écosystèmes de forêt tropicale humide.^[80][82]

Alors que l'Australie dérivait vers le nord au cours du Néogène, le courant circumpolaire s'est formé autour de l'Antarctique, entraînant l'assèchement du continent et le recul des forêts tropicales mésothermiques à partir de la fin du Miocène.^[83][84] L'expansion des prairies ouvertes a stimulé la radiation des Macropodidae brouteurs.^[85] Des baisses répétées du niveau de la mer ont formé des ponts terrestres unissant l'Australie, la Nouvelle-Guinée et la Tasmanie en un seul continent, le Sahul, permettant la dispersion des marsupiaux en Nouvelle-Guinée et à travers la ligne de Weber dans certaines parties de la Wallacea telles que Sulawesi et les Moluques.^[86][87] Au cours du Pléistocène, l'Australie abritait une mégafaune comprenant Diprotodon optatum, de la taille d'un rhinocéros (pesant jusqu'à 2,7 à 2,8 tonnes), des kangourous géants à face courte tels que Procoptodon (atteignant 2 à 3 mètres de hauteur) et le superprédateur Thylacoleo carnifex (« lion marsupial »), qui atteignait des longueurs de 1,5 mètre et des poids de 160 kilogrammes.^{[88][89][90][91][92]} Cette mégafaune s'est éteinte en grande partie entre 51 000 et 38 000 ans, à peu près à l'époque où les humains sont arrivés en Australie ; la cause en est contestée, certains chercheurs rejetant la faute sur la chasse humaine et d'autres sur le changement climatique.^[90][93][94]

Anatomie et physiologie

Les marsupiaux varient considérablement en taille et en proportions corporelles. Les formes modernes vont du planigale à longue queue (Planigale ingrami), mesurant 55 à 65 millimètres de longueur de la tête au corps et pesant environ 4 à 5 grammes, au kangourou roux (Osphranter rufus), qui atteint 1,4 à 1,8 mètre de longueur de la tête au corps et pèse jusqu'à 85 à 90 kilogrammes.^{[95][96][97][98]} Les formes éteintes ont atteint des poids supérieurs, illustrées par Diprotodon optatum à 2 700 - 2 800 kilogrammes.^[88][90][92] Le dimorphisme sexuel est courant, les mâles de nombreuses espèces de dasyuridés et de macropodidés pesant jusqu'à deux fois plus que les femelles ; en revanche, les femelles du phalanger à miel (Tarsipes rostratus) sont plus grandes que les mâles.^[99] Une convergence avec les plans corporels des placentaires est observée dans diverses familles, produisant des équivalents marsupiaux des loups (Thylacinidae), des taupes (Notoryctidae), des écureuils volants (Petauridae et Acrobatidae) et des rongeurs fouisseurs (Vombatidae).^{[89][100][101][102]}

La température corporelle des marsupiaux est en moyenne inférieure à celle des placentaires de taille similaire, se situant généralement autour de 34 à 36 °C (avec 35 °C ou 35,5 °C fréquemment rapportés), ce qui représente une différence de 1,5 à 2,5 °C en dessous des normes placentaires.^{[103][104][105]} La torpeur quotidienne est répandue chez les petits dasyuridés, les opossums nains et les pétragues pour gérer la dépense énergétique pendant le froid et les pénuries de nourriture.^[106] Le possum pygmée de montagne (Burramys parvus) subit une véritable hibernation saisonnière dans l'est de l'Australie alpine pendant une période pouvant aller jusqu'à sept mois, entrant dans des épisodes plurijours de torpeur profonde où sa température corporelle chute à environ 2 °C.^[107] Les adaptations physiologiques à l'aridité comprennent des mécanismes de conservation de l'eau chez les habitants des déserts et la tolérance à l'eau de mer saline par le quokka (Setonix brachyurus) sur l'île Rottnest.^[108]

Crâne et dentition

Le crâne des marsupiaux possède plusieurs caractéristiques crâniennes uniques qui le distinguent des crânes placentaires. La boîte crânienne est relativement petite et étroite.^{[3][109][110]} Les os nasaux sont élargis postérieurement et l'os jugal est hypertrophié, s'étendant vers l'arrière pour participer directement avec le squamosal à la formation de la fosse glénoïde pour l'articulation mandibulaire.^[109][110] Le foramen lacrimal (foramen lacrimale) est positionné extérieurement sur le bord antérieur de l'orbite.^[109] Les bulles tympaniques, lorsqu'elles sont ossifiées, sont formées principalement par l'os alisphénoïde plutôt que par l'os tympanique comme chez les placentaires.^{[110][111][112]} Le palais dur osseux présente systématiquement de grandes fenêtres ou velléités, à l'exception du koala et du phalanger à miel.^{[109][110][113]} L'angle mandibulaire (processus angulaire) est infléchi médialement sous la base de la mâchoire, servant de site d'attache pour le muscle ptérygoïdien médial, une caractéristique que l'on retrouve chez presque tous les marsupiaux à l'exception des koalas et des phalangers à miel.^[109][110]

L'architecture dentaire et le remplacement des dents chez les marsupiaux diffèrent des schémas placentaires. La formule dentaire primitive des métathériens est 5.1.3.4 / 4.1.3.4, totalisant 50 dents par quadrant, caractérisée par cinq incisives supérieures et quatre inférieures, une canine, trois prémolaires et quatre molaires.^{[109][114][115]} En revanche, la formule primitive placentaire est 3.1.4.3 / 3.1.4.3, totalisant 44 dents.^[114] De nombreux marsupiaux conservent 40 à 50 dents, bien que le nombre de dents soit réduit dans les lignées spécialisées.^{[109][114][115]} Le remplacement des dents est entièrement limité à la troisième prémolaire ; toutes les dents situées en avant de la troisième prémolaire font éruption directement comme des dents permanentes sans précurseur décidu.^[109][115]

Les morphotypes dentaires reflètent la spécialisation trophique. Les opossums conservent des molaires tribosphéniques et dilambdodontes généralisées adaptées à l'omnivorie.^[116] Les opossums musaraignes possèdent des incisives inférieures élargies et procumbentes ainsi que des lames de cisaillement spécialisées.^[117] Chez les Dasyuromorphia, la dentition est modifiée pour la carnivorie ou l'insectivorie : le thylacine éteint possédait un jeu dentaire de cisaillement de 4.1.3.4 / 3.1.3.4 (46 dents), tandis que le numbat se nourrissant de termites a des postcanines dégénérées et simplifiées avec un nombre de dents augmenté entre 48 et 52 dents.^[112][118] Les Diprotodontia doivent leur nom au fait de posséder une seule paire d'incisives inférieures allongées et procumbentes opposées à un maximum de trois paires d'incisives supérieures.^{[110][119][120]} Les diprotodontes brouteurs montrent des adaptations à l'usure continue : les wombats possèdent des incisives et des molaires sans racines, à croissance continue (hypselodontes), tandis que les macropodidés affichent une progression molaire (polyphiodontie), où les dents jugales dérivent lentement vers l'avant le long de la ligne de la mâchoire et tombent à mesure qu'elles s'usent.^{[110][112][119][121]}

Squelette post-crânien et locomotion

Le squelette post-crânien des marsupiaux présente généralement des os épipubiques (ossa epipubica) faisant saillie vers l'avant à partir de l'élément pubien du pelvis.^[3][4][122] Présents chez les deux sexes et chez les taxons dépourvus de poche, ces os fournissent un ancrage aux muscles abdominaux qui soutiennent le tronc et facilitent la mécanique des membres postérieurs, plutôt que de fonctionner principalement pour soutenir le marsupium.^[3][4][123] Les os épipubiques sont également présents chez les monotrèmes et les mammifères fossiles basaux, représentant une caractéristique mammalienne plésimorphe que les placentaires modernes ont perdue.^[3][4][123] Les os épipubiques sont réduits ou absents chez certains taxons, tels que le thylacine éteint.^[124] Des rotules ossifiées sont généralement absentes chez les marsupiaux modernes, bien que des structures cartilagineuses soient présentes.^[125][126]

Les adaptations locomotrices sont corrélées à l'architecture des pieds. Les opossums arboricoles, les couscous et les possums pygmées conservent un manus et un pes pentadactyles, comportant un hallux opposable sans griffe qui facilite la préhension.^[122][127] Chez les bandicoots et les diprotodontes, le pes présente une syndactylie, dans laquelle les deuxième et troisième orteils sont reliés dans une gaine commune de peau, ne faisant saillie que de petites griffes qui fonctionnent comme un peigne de toilettage.^[122][128] Chez les groupes terrestres curseurs et saltateurs, le quatrième orteil est allongé pour former l'axe principal du pied, tandis que l'hallux est réduit ou absent.^{[122][129][130]} Les macropodidés présentent des pieds postérieurs étroits avec un métatarsien allongé, des tendons de jambe élastiques et une lourde queue musculaire utilisée comme contrepoids lors du saut bipède à grande vitesse, ainsi qu'un cinquième membre de support lors de la locomotion pentapède lente.^{[129][131][132]} Les taupes marsupiales fouisseuses ont des griffes en forme de pelle sur les troisième et quatrième chiffres manuels, tandis que le bandicoot à pieds de porc éteint (Chaeropus ecaudatus) avait réduit les chiffres manuels à deux sabots fonctionnels ressemblant à ceux des artiodactyles.^[112][133] Des membranes planantes (patagia) entre les membres ont évolué indépendamment chez trois lignées de diprotodontes arboricoles : les Petauridae (phalangers volants), les Acrobatidae (acrobates volants) et les Pseudocheiridae (grands phalangers volants).^[101][134]

Systèmes nerveux et sensoriels

Le cerveau des marsupiaux est dépourvu de corps calleux, le principal faisceau de fibres commissurales reliant les hémisphères néocorticaux chez les mammifères placentaires.^{[4][135][136]} La communication interhémisphérique est plutôt assurée par une commissure antérieure hypertrophiée, dont les fibres cheminent à travers la capsule interne chez les diprotodontes et le long de la marge externe du corps strié chez les bandicoots et les dasyuridés.^{[135][137][138]} La taille du cerveau par rapport à la masse corporelle est généralement plus petite que chez les placentaires de taille comparable, bien que le volume néocortical relatif soit élevé chez les diprotodontes arboricoles ; le quotient d'encéphalisation le plus élevé parmi les marsupiaux se trouve chez le possum rayé (Dactylopsila trivirgata).^{[138][139][140]}

L'architecture des photorécepteurs des marsupiaux comprend des traits mammaliens ancestraux tels que des gouttelettes huileuses colorées dans les cônes rétiniens et les cônes doubles, des caractéristiques que les placentaires ont perdues.^[141] La vision des couleurs trichromatique, historiquement considérée comme unique aux primates parmi les mammifères, a évolué indépendamment chez plusieurs marsupiaux, dont le dunnart à queue grasse (Sminthopsis crassicaudata) et le phalanger à miel (Tarsipes rostratus), sur la base de trois photopigments de cônes distincts sensibles aux courtes, moyennes et longues longueurs d'onde.^[142][143] Le trichromatisme des marsupiaux n'est pas lié au chromosome X.^[143] En revanche, les taupes marsupiales fouisseuses (Notoryctes) ont des yeux vestigiaux et enfouis sous la peau qui manquent complètement de rétines, de nerfs optiques et de musculature oculomotrice.^[144] L'odorat est macrosmatique chez la plupart des espèces, accompagné d'un organe voméronasal fonctionnel et de canaux nasopalatins connectés.^[145][146] Un bulbe olfactif accessoire est présent chez les possums pygmées pour détecter les signaux phéromonaux.^[145] La sensibilité à la fréquence auditive est généralement plus étroite et présente des seuils minimaux plus élevés que chez les placentaires, bien que les quolls septentrionaux (Dasyurus hallucatus) démontrent une détection auditive aiguë.^[145]

Génétique et génomique

Le caryotype des marsupiaux comprend généralement un faible nombre de grands chromosomes, présentant une distribution bimodale entre les taxons avec des nombres diploïdes de 2n = 14 ou 2n = 22.^[135][147] Le caryotype ancestral des métathériens est reconstitué à 2n = 14, un complément conservé parmi de nombreux dasyuridés et didelphidés vivants.^{[135][147][148]} Des réorganisations chromosomiques, des fusions et des translocations se produisent chez les macropodidés ; le wallaby bicolore (Wallabia bicolor) possède un nombre de chromosomes dérivé atypique de 2n = 10 chez les femelles (XX) et 2n = 11 chez les mâles (XY1Y2).^[148][149] Les fréquences de recombinaison méiotique chez les marsupiaux comptent parmi les plus faibles enregistrées chez les vertébrés, et les femelles affichent des taux de crossing-over inférieurs à ceux des mâles.^[148]

La détermination du sexe fonctionne via un système chromosomique XY, mais les chromosomes sexuels des marsupiaux manquent des régions d'appariement pseudo-autosomales trouvées chez les mammifères placentaires et ne forment pas de complexe synaptonémal pendant la méiose.^[148][150] La compensation de dosage se produit par l'inactivation non aléatoire et préférentielle du chromosome X d'origine paternelle, médiée par l'ARN long non codant connu sous le nom de RSX plutôt que par le mécanisme Xist des placentaires.^[148][150] Plusieurs genres de péramélidés présentent une élimination somatique des chromosomes sexuels, éjectant systématiquement un chromosome sexuel (le chromosome Y chez les mâles et un chromosome X chez les femelles) des cellules du foie, du sang et de l'épithélium intestinal tout en conservant les deux au sein de la lignée germinale.^[151] Les génomes nucléaires des marsupiaux mesurent en moyenne 3,2 à 3,4 gigabases et abritent des proportions substantielles d'éléments transposables.^[135][152] L'opossum gris à courte queue (Monodelphis domestica) a été le premier marsupial dont le génome nucléaire complet a été séquencé.^[153]

Système reproducteur et développement précoce

L'appareil urogénital des marsupiaux est bifurqué chez les deux sexes.^{[4][154][155][156]} Au cours du développement embryonnaire, les uretères passent médialement entre les canaux de Müller, empêchant leur fusion le long de la ligne médiane en un utérus et un vagin uniques comme cela se produit chez les placentaires.^[155] Les femelles possèdent deux vagins latéraux séparés et deux utérus distincts, chacun avec son propre col.^{[4][155][156][157]} Les vagins latéraux transportent les spermatozoïdes après l'accouplement.^[5][157] La parturition a lieu par un vagin médian central (canal pseudovaginal) qui s'ouvre le long de la ligne médiane entre les deux vagins latéraux directement dans le sinus urogénital.^[3][4][5] Chez la plupart des taxons, ce canal de naissance est transitoire et se ferme après la délivrance, mais il persiste comme un passage ouvert permanent chez les Macropodidae et le phalanger à miel.^[4][158] Le sinus urogénital et le rectum se vident tous deux dans un cloaque peu profond.^{[155][159][160]}

Les marsupiaux mâles possèdent un scrotum externe situé de manière prépénienne, placé sur l'abdomen en avant du pénis plutôt qu'en arrière de celui-ci comme chez les placentaires.^{[3][161][162]} Chez les taupes marsupiales fouisseuses, les testicules restent en permanence à l'intérieur de la cavité abdominale ou du canal inguinal.^[161] Le pénis est rétracté selon une courbe en forme de S à l'intérieur du sinus urogénital lorsqu'il est flacide, et se courbe vers l'avant lorsqu'il est en érection.^[154][163] Le gland du pénis est bifurqué en deux pointes correspondant aux deux vagins latéraux de la femelle dans la plupart des familles, mais reste non divisé chez les macropodidés et les taupes marsupiales.^{[154][164][165][166][167]} Les glandes sexuelles accessoires se limitent à la prostate et à une à trois paires de glandes bulbo-urétrales ; les ampoules, les vésicules séminales et les glandes coagulantes sont absentes.^{[168][169][170][171]} L'appariement des spermatozoïdes, où les spermatozoïdes s'alignent par paires le long de leurs surfaces acrosomiques pendant la maturation épididymaire, est propre aux didelphimorphes et paucituberculates américains, ayant été perdu chez les Australidelphia.^[172]

Gestation et hétérochronie néonatale

La gestation est exceptionnellement brève, allant de 9,5 à 11 jours chez le dunnart à face rayée (Sminthopsis macroura) à 38 jours chez le potoroo à long nez.^{[3][173][174][175][176]} Les blastocystes de marsupiaux manquent de masse cellulaire interne et de compaction, formant plutôt un protoderme creux tapissant une vésicule remplie de liquide entourée d'une membrane coquillière non calcifiée qui se détache au cours du développement précoce.^[177][178] L'embryon est nourri principalement par un placenta choriovitellin (vitellin) qui absorbe les sécrétions utérines (« lait utérin »).^{[5][179][180]} Les péramélémorphes, les koalas et les wombats développent un placenta chorioallantoïdien supplémentaire, bien qu'il manque de villosités choriales caractéristiques des placentas euthériens.^{[5][179][180]} Le placenta des marsupiaux est dépourvu de la couche de cellules trophoblastiques qui protège l'embryon contre le système immunitaire de la mère, et par conséquent la gestation est très courte.^[3][181]

Les nouveau-nés naissent dans un état altriciel, pesant moins de 1 % de la masse corporelle de la mère.^{[3][174][176][182]} Le poids à la naissance varie d'environ 4 à 5 milligrammes chez le phalanger à miel et les planigales à environ 800 milligrammes chez les kangourous géants.^{[174][176][183]} Le développement néonatal présente une hétérochronie : les os crâniens de la face, les mâchoires, la ceinture scapulaire et les membres antérieurs musclés équipés de griffes décidues temporaires sont précocement développés, tandis que les membres postérieurs, les yeux, les oreilles et les hémisphères cérébraux restent des bourgeons rudimentaires.^{[184][185][186][187][188]} Les organes internes sont incomplètement formés à la naissance, manquant de poumons alvéolaires, de septa cardiaques ventriculaires séparés et de reins glomérulaires.^[189] Le nouveau-né utilise le gravitropisme négatif et des indices olfactifs provenant de pistes de salive léchées sur la fourrure de la mère pour grimper vers la poche et les tétines.^{[176][190][191][192]} Les jeunes possèdent des boucliers buccaux temporaires en tissu mou qui restreignent l'ouverture de la bouche à une ouverture circulaire qui s'ajuste sur la tétine, laquelle gonfle ensuite à l'intérieur de la cavité buccale pour ancrer le jeune pour une tétée continue.^{[166][193][194]}

Marsupium, lactation et diapause

Une poche permanente (marsupium) est présente chez les macropodidés, les wombats et les koalas, mais ce n'est pas une synapomorphie universelle de tous les marsupiaux.^{[1][166][195]} De nombreux dasyuridés, didelphidés et opossums musaraignes n'ont pas de poche du tout, ne possédant que des plis cutanés latéraux ou des zones mammaires nues où les jeunes s'accrochent exposés à la fourrure maternelle.^[166][195] L'orientation de la poche varie : les macropodidés saltateurs ont des poches s'ouvrant vers l'avant (vers le haut), tandis que les wombats fouisseurs, les bandicoots et les koalas arboricoles possèdent des poches qui s'ouvrent vers l'arrière (vers le bas) ou vers le bas, empêchant l'entrée de terre pendant le creusement.^{[3][166][196]} L'opossum aquatique mâle (Chironectes minimus) possède une poche fonctionnelle qui enferme et protège son scrotum pendant qu'il nage.^[3] Le nombre de tétines varie de 2 chez les taupes marsupiales à jusqu'à 27 chez certains opossums à courte queue.^[189][197]

La lactation représente l'investissement maternel principal chez les marsupiaux, s'étendant sur de nombreux mois.^{[182][198][199]} La composition du lait change au cours de la lactation : le premier lait est dilué, riche en glucides et pauvre en lipides pour soutenir l'organogenèse embryonnaire, tandis que le lait tardif est dense, riche en protéines et élevé en graisses.^[182][199] Chez les kangourous, la lactation asynchrone concomitante permet à une mère d'allaiter simultanément deux jeunes d'âges différents à partir de tétines séparées : un jeune plus âgé hors de la poche boit du lait riche en graisses d'une tétine tandis qu'un nouveau-né frère ou sœur boit du lait riche en glucides d'une autre.^[182][199]

La diapause embryonnaire se produit largement chez les macropodidés, les possums pygmées, les acrobates volants et les phalangers à miel.^[200][201] Après l'accouplement post-partum, le blastocyste nouvellement fertilisé arrête son développement au stade d'environ 70 à 100 cellules pendant que le jeune précédent tète dans la poche.^[200][201] La tétée induit la sécrétion de prolactine, qui supprime le corps jaune et bloque la synthèse de progestérone.^[200] Lorsque le jeune de la poche est sevré, meurt ou libère la tétine, les niveaux de prolactine chutent, le corps jaune se réactive et le développement embryonnaire reprend, permettant la production rapide d'une progéniture de remplacement sans autre événement d'accouplement.^[200][201]

Écologie et comportement

Les marsupiaux occupent presque tous les biomes terrestres de leur aire de répartition géographique, des déserts arides et des prairies à spinifex aux forêts tempérées, sommets alpins et forêts tropicales humides.^[6] Les espèces d'Amérique du Sud et Centrale sont pour la plupart des habitants des forêts arboricoles ou terrestres à des altitudes allant du niveau de la mer aux páramos andins, incluant les opossums musaraignes (Caenolestes) sur le sol de la forêt, les opossums laineux (Caluromys) dans la canopée élevée et l'yapok semi-aquatique (Chironectes minimus), qui possède des pieds postérieurs palmés et une fourrure résistante à l'eau.^{[6][127][202]} En Australie, les dasyuridés et les bandicoots occupent des prairies de coussinets arides et des landes, les wallabies des rochers (Petrogale) exploitent les fissures de falaises, et les dendrolagues (Dendrolagus) habitent les forêts tropicales humides de montagne du nord-est du Queensland et de la Nouvelle-Guinée.^{[2][203][204][205]} Des populations férales du possum de Thomas (Trichosurus vulpecula), du wallaby de Parma et du wallaby à col rouge ont établi des colonies introduites en Nouvelle-Zélande et en Grande-Bretagne.^{[206][207][208]}

Les stratégies alimentaires englobent toutes les guildes trophiques.^[209][210] Les opossums et opossums musaraignes américains sont des généralistes alimentaires, se nourrissant d'invertébrés, de petits vertébrés, de fruits et de charogne.^[209][211] En Australie, les Dasyuromorphia comprennent des carnivores tels que le diable de Tasmanie (Sarcophilus harrisii) et les quolls (Dasyurus), aux côtés de petits planigales et dunnarts insectivores.^{[212][213][214]} Le numbat (Myrmecobius fasciatus) est un myrmécophage diurne spécialisé consommant 10 000 à 20 000 termites par jour avec sa longue langue vermiforme.^[214][215] Au sein des Diprotodontia, les folivores spécialisés incluent les koalas et les grands phalangers volants, qui subsistent sur un feuillage d'Eucalyptus fibreux et riche en toxines en utilisant un cæcum élargi pour la fermentation microbienne ; le koala possède le plus grand cæcum par rapport à la taille corporelle de tout mammifère.^{[216][217][218]} Les possums à queue anneaux communs (Pseudocheirus peregrinus) pratiquent la caecotrophie pour ré-ingérer des fèces molles riches en nutriments.^[216] Les macropodidés utilisent la fermentation stomacale dans un estomac cloisonné semblable à celui des ruminants, tandis que les wombats comptent sur la fermentation colique de l'intestin postérieur.^[218][219] Les phalangers à miel nectarivores s'appuient sur des langues brossées pour extraire le nectar et le pollen des Banksia et d'autres fleurs.^[220]

Les organisations sociales sont généralement solitaires, mais varient selon les taxons.^[3][221] Les opossums, les bandicoots, les dasyuridés et les koalas sont solitaires, ne s'associant que pour la reproduction.^[3][221] Cependant, les couples de grands phalangers volants maintiennent des domaines vitaux partagés, et les acrobates volants nichent en communauté par groupes de plusieurs douzaines.^[221] Les grands macropodidés forment des groupes lâches et dynamiques appelés foules, dont la composition change par l'immigration et l'émigration sans hiérarchies rigides, bien que les mâles adultes établissent des hiérarchies de dominance par la lutte verticale ritualisée et les coups de pied (« boxe ») pour l'accès aux femelles en œstrus.^[222][223] Les wallabies à fouet (Notamacropus parryi) maintiennent des structures sociales complexes avec des hiérarchies de dominance mâles linéaires.^[3][222] La monogamie est rare, mais se produit chez le possum des rochers (Petropseudes dahli), chez qui les couples accouplés partagent les tâches de garde parentale.^[224] La communication repose fortement sur l'olfaction via des sécrétions provenant de glandes odoriférantes sternales et cloacales, de glandes pararloacales et d'urine.^{[136][222][225]} Les vocalisations comprennent la toux, le sifflement, les grognements gutturaux et les clics maternels, tandis que les macropodidés et les diables de Tasmanie produisent des signaux d'avertissement sismiques par battement de pieds.^{[222][226][227]}

Les histoires de vie s'étendent de la sélection r extrême à la sélection K.^[228] Les mâles de petits dasyuridés du genre Antechinus s'accouplent avec autant de femelles que possible au cours d'une saison de reproduction courte et hautement synchronisée et meurent d'épuisement avant d'atteindre l'âge d'un an.^[229] Chez l'antechinus de Stuart, tous les mâles meurent dans une période de deux semaines après l'accouplement, car une hausse prononcée de la testostérone pendant l'accouplement perturbe leur système immunitaire.^[229][230] En revanche, les marsupiaux herbivores donnent généralement naissance à un seul jeune et la plupart vivent cinq ans ou plus, tandis que les herbivores plus grands allaitent leurs jeunes pendant plus d'un an.^[231][232] Les kangourous peuvent vivre plus de 20 ans et le wombat commun jusqu'à 30 ans, bien que les durées de vie dans la nature soient généralement beaucoup plus courtes.^[3][233]

Maladies et pathologie

Les macropodidés captifs et sauvages sont sensibles à la nécrobacillose, communément appelée « mâchoire noueuse », une ostéomyélite de la mandibule et des tissus environnants causée par une infection bactérienne buccale avec des agents incluant Fusobacterium necrophorum ; si elle n'est pas traitée, la dissémination systémique entraîne la mortalité.^{[234][235][236]} La maladie du muscle blanc, une myopathie nutritionnelle dégénérative liée à des carences en vitamine E ou en sélénium, provoque une paralysie progressive des membres et la mortalité chez les macropodidés captifs, en particulier les quokkas.^[237]

Les populations de koalas sauvages sont lourdement affligées par des infections à Chlamydia pecorum et Chlamydia pneumoniae, qui provoquent une kératoconjonctivite menant à la cécité, des infections des voies urinaires et une inflammation de l'appareil reproducteur provoquant l'infertilité chez les femelles.^[238] Les diables de Tasmanie souffrent de la tumeur faciale transmissible du diable (DFTD), un cancer clonal infectieux et transmissible propagé par morsure lors de rencontres sociales et reproductives ; les tumeurs provoquent une mortalité de 100 % chez les individus atteints dans l'année suivant l'apparition des symptômes, dévastant les populations sauvages.^{[239][240][241][242]} Les wombats à nez nu (Vombatus ursinus) et les wombats à nez poilu du Sud (Lasiorhinus latifrons) subissent une forte mortalité due à la gale sarcoptique causée par l'acarien Sarcoptes scabiei, qui provoque une hyperkératose sévère, une parakératose, un amaigrissement et une infection secondaire.^[243][244]

Interactions humaines et conservation

Les Aborigènes d'Australie et les Papous interagissent avec les marsupiaux depuis au moins 45 000 à 60 000 ans, les représentant dans l'art rupestre et les intégrant dans les traditions du Temps du Rêve, tout en les utilisant comme sources de base de viande, de peaux et d'outils.^{[245][246][247]} Les rencontres européennes ont commencé en 1500 lorsque Vicente Yáñez Pinzón a collecté un opossum femelle avec des jeunes dans sa poche sur la côte du Brésil et l'a présenté à la reine Isabelle Ière et au roi Ferdinand II d'Espagne.^{[245][248][249]} En Australasie, l'administrateur portugais António Galvão a documenté le couscous tacheté septentrional (Phalanger orientalis) sur les Moluques entre 1536 et 1540, tandis qu'un registre de 1606 d'un animal tué sur la côte sud de la Nouvelle-Guinée décrivait ce qui semble être le pademelon à ventre rouge (Thylogale brunii).^{[248][249][250]} La collection scientifique européenne systématique a commencé à la suite de l'expédition de James Cook en 1770.^[245][251] Les premiers colons ont fréquemment classé les marsupiaux sous des noms de placentaires (tels que « chat marsupial », « chat natif » et « loup de Tasmanie »), et le naturaliste allemand Johann Christian Polycarp Erxleben a initialement décrit le kangourou gris de l'Est comme un rongeur sauteur en 1777.^[251][252]

À la suite de la colonisation européenne de l'Australie, le développement agricole et l'introduction de prédateurs ont déclenché des déclins généralisés de mammifères.^{[253][254][255]} Les colons européens considéraient les marsupiaux comme des nuisibles agricoles ou des prédateurs de bétail : le gouvernement de la Nouvelle-Galles du Sud a voté la loi de protection des pâturages et du bétail (Pastures and Stock Protection Act) en 1880, classant tous les kangourous, wallaroos, wallabies et pademelons comme de la vermine, ce qui a conduit à l'abattage à la prime d'environ 21,4 millions de macropodidés en Nouvelle-Galles du Sud seulement entre 1888 et 1900.^[256] La persécution par la chasse à la prime a éliminé le thylacine (Thylacinus cynocephalus), le dernier individu captif connu étant mort au zoo de Hobart en 1936.^{[254][255][257]} L'introduction de prédateurs placentaires, à savoir les renards roux (Vulpes vulpes) et les chats domestiques féraux (Felis catus), et de concurrents écologiques tels que les lapins européens, les moutons et le bétail, a dévasté les populations natives.^{[253][258][259][260]} Les espèces de la gamme de poids critique de 35 à 5 500 grammes dans les zones arides et semi-arides ont subi les taux d'extinction les plus élevés.^[253]

Selon les évaluations publiées par l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN), 349 espèces de marsupiaux vivantes et récemment éteintes sont classées dans différentes catégories de menace : 194 espèces (55,6 %) sont de préoccupation mineure, 41 (11,8 %) sont quasi menacées, 43 (12,3 %) sont vulnérables, 22 (6,3 %) sont en danger, 17 (4,9 %) sont en danger critique d'extinction, 13 (3,7 %) sont éteintes et 19 (5,4 %) manquent de données.^[261] En Australie, les extinctions comprennent le bandicoot à pieds de porc (Chaeropus ecaudatus), le bandicoot du désert (Perameles eremiana), le petit bilby (Macrotis leucura), le wallaby à onglets (Onychogalea lunata) et le potoroo à face large (Potorous platyops).^[253][255] En Amérique du Sud, l'opossum gracile à ventre rouge (Cryptonanus ignitus) de la province de Jujuy, en Argentine, représente le seul marsupial éteint moderne reconnu par l'UICN, ayant disparu à la suite de la destruction agricole de son habitat forestier.^[262] Les stratégies de conservation modernes reposent largement sur des réserves clôturées exemptes de prédateurs sur le continent et des translocations vers des îles au large.^[263] Les efforts de translocation ont aidé le wallaby à queue unie (Onychogalea frenata), qui a été redécouvert en 1973 et stabilisé comme espèce vulnérable d'ici 2016.^[263][264]

Références

1. Pallardy, Richard (4 April 2016). "List of Marsupials". Britannica. Also written and edited by Britannica Editors. Retrieved 6 April 2026.
2. Nowak 2005, s. 21–22. (NOWAK, Ronald, 2005. Walker's Marsupials of the World. Baltimore: Johns Hopkins University Press. Dostupné online. ISBN 9780801882227, ISBN 9780801882111. (anglicky))
3. Wund, M. & P. Myers. 2006 Infraclass Metatheria - marsupial mammals, Animal Diversity Web (engelska), läst 29 november 2010
4. Nowak 1999. (Nowak RM (7 April 1999). Walker's Mammals of the World. JHU Press. ISBN 978-0-8018-5789-8.)
5. POUGH, F. Harvey; JANIS, Christine M. Vertebrate life. 10. vyd. New York Oxford: Sinauer Associates, Oxford University Press 552 s. ISBN 978-1-60535-721-8, ISBN 978-1-60535-607-5. S. 498, 500.
6. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 205–207. (ARMATI, P. J.; DICKMAN, C. R.; HUME, I. D, 2006. Marsupials. New York: Cambridge University Press,. Dostupné online. (anglicky))
7. Nowak, Marsupials of the World, 2. (Nowak, Ronald M. (2005). Walker's Marsupials of the World (in English). Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-8222-2.)
8. Martin WC (1841). A General Introduction to the Natural History of Mammiferous Animals. London, UK: Wright and Co. Printers. pp. 182–4.
9. JACKSON, S.; GROVES, C. Taxonomy of Australian Mammals. Melbourne: CSIRO Publishing, 2015. ISBN 978-1-4863-0013-6, ISBN 978-1-4863-0014-3. S. 30. (anglicky)
10. ILLIGER, Johann Karl Wilhelm. Caroli Illigeri ... Prodromus systematis mammalium et avium additis terminis zoographicis utriusque classis, eorumque versione germanica. Berolini [Berlin]: sumptibus C. Salfeld 330 s. Dostupné online. doi:10.5962/bhl.title.106965. (latinsky)
11. Tyndale-Biscoe, H. (2005) sid.5
12. Zima a Macholán 2021, s. 95. (ZIMA, J.; MACHOLÁN, M, 2021. Systém a fylogeneze savců. 1. vyd. Praha: Academia. 570 s. ISBN 978-80-200-3215-7, ISBN 80-200-3215-0.)
13. Jackson S, Groves C (2015). Taxonomy of Australian Mammals. Australia: CSIRO Publishing. pp. 82–3. ISBN 978-1-4863-0014-3.
14. Nowak 2005, s. 2–3. (NOWAK, Ronald, 2005. Walker's Marsupials of the World. Baltimore: Johns Hopkins University Press. Dostupné online. ISBN 9780801882227, ISBN 9780801882111. (anglicky))
15. Zima a Macholán 2021, s. 101–103. (ZIMA, J.; MACHOLÁN, M, 2021. Systém a fylogeneze savců. 1. vyd. Praha: Academia. 570 s. ISBN 978-80-200-3215-7, ISBN 80-200-3215-0.)
16. Feldhamer 2015, s. 251. (FELDHAMER, George A. & kol, 2015. Mammalogy – Adaptation, Diversity, Ecology. 4. vyd. Baltimore: Johns Hopkins University Press. (anglicky))
17. Moeller, 1990; Nowak, 1991; Vaughan, Ryan, and Czaplewski, 2000
18. Kemp 2005, s. 193. (KEMP, Thomas Stainforth, 2005. The Origin and Evolution of Mammals. Oxford ; New York: Oxford University Press. (anglicky))
19. KIRSCH, J. A. W., 1977. The comparative serology of Marsupialia, and a classification of marsupials. Australian Journal of Zoology Supplementary Series. Roč. 25, čís. 52, s. 1–152. Dostupné online [cit. 2023-07-10]. doi:10.1071/ajzs052. (anglicky)
20. Zima a Macholán 2021, s. 119. (ZIMA, J.; MACHOLÁN, M, 2021. Systém a fylogeneze savců. 1. vyd. Praha: Academia. 570 s. ISBN 978-80-200-3215-7, ISBN 80-200-3215-0.)
21. SZALAY, F. S, 1982. A new appraisal of marsupial phylogeny and classification. In: ARCHER, M. Carnivorous Marsupials. Sydney: Royal Zoological Society of New South Wales. Dostupné online. S. 621–640. (anglicky)
22. Benton 2015, s. 347. (BENTON, Michael, 2015. Vertebrate palaeontology. 4. vyd. Chichester, West Sussex ; Hoboken: Blackwell Publishers. Dostupné online. (anglicky))
23. Gaisler a Zima 2007, s. 572. (GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan, 2007. Zoologie obratlovců. 2. vyd. Praha: Academia. ISBN 978-80-200-1484-9.)
24. Amrine-Madsen H.; Scally M.; Westerman M.; Stanhope M.J.; Krajewski C.; Springer M.S. (2003) Nuclear gene sequences provide evidence for the monophyly of australidelphian marsupials. Molecular Phylogenetics and Evolution, 28(2), 186-196
25. Zima a Macholán 2021, s. 107–108. (ZIMA, J.; MACHOLÁN, M, 2021. Systém a fylogeneze savců. 1. vyd. Praha: Academia. 570 s. ISBN 978-80-200-3215-7, ISBN 80-200-3215-0.)
26. Burgin C. J., Widness J., Upham N. S. Introduction to Illustrated Checklist of the Mammals of the World // Illustrated Checklist of the Mammals of the World (англ.) / ed. by Burgin C. J., Wilson D. E., Mittermeier R. A., Rylands A. B., Lacher T. E., Sechrest W. — Lynx Edicions, 2020. — P. 27. — ISBN 978-84-16728-36-7.
27. Horovitz I., Sánchez-Villagra M. R. A morphological analysis of marsupial mammal higher-level phylogenetic relationships (англ.) // Cladistics : journal. — 2003. — Vol. 19, iss. 3. — P. 181—212. — ISSN 1096-0031. — doi:10.1111/j.1096-0031.2003.tb00363.x. Архивировано 13 июня 2021 года.
28. Szalay F (1982). Archer M (ed.). "A new appraisal of marsupial phylogeny and classification". Carnivorous Marsupials. 2: 621–40.
29. Asher, R.J.; Horovitz, I.; Sanchez-Villagra, M.R. (2004) First combined cladistic analysis of marsupial mammal interrelationships. Molecular Phylogenetics And Evolution, 33(1), 240-250.
30. "Mammals". vertlife.org. Retrieved 12 November 2024.
31. Gardner, A. (2005). Wilson, D.E.; Reeder, D.M. (eds.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Johns Hopkins University Press. pp. 3–21. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.
32. Benton 2015, s. 349. (BENTON, Michael, 2015. Vertebrate palaeontology. 4. vyd. Chichester, West Sussex ; Hoboken: Blackwell Publishers. Dostupné online. (anglicky))
33. Kemp 2005, s. 210–212. (KEMP, Thomas Stainforth, 2005. The Origin and Evolution of Mammals. Oxford ; New York: Oxford University Press. (anglicky))
34. WILLIAMSON, Thomas E.; BRUSATTE, Stephen L.; WILSON, Gregory P. The origin and early evolution of metatherian mammals: the Cretaceous record. ZooKeys. 2014-12-17, roč. 465, s. 1–76. Dostupné online [cit. 2023-07-11]. ISSN 1313-2970. doi:10.3897/zookeys.465.8178. PMID 25589872.
35. DOS REIS, Mario; INOUE, Jun; HASEGAWA, Masami. Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2012-09-07, roč. 279, čís. 1742, s. 3491–3500. Dostupné online [cit. 2023-07-11]. ISSN 0962-8452. doi:10.1098/rspb.2012.0683. PMID 22628470. (anglicky)
36. van Rheede T., Bastiaans T., Boone D.N. et al. The platypus is in its place: nuclear genes and indels confirm the sister group relation of monotremes and Therians // Molecular Biology and Evolution. — 2005. — doi:10.1093/molbev/msj064. — PMID 16291999.
37. Bi S, Zheng X, Wang X, Cignetti NE, Yang S, Wible JR (June 2018). "An Early Cretaceous eutherian and the placental-marsupial dichotomy". Nature. 558 (7710): 390–395. Bibcode:2018Natur.558..390B. doi:10.1038/s41586-018-0210-3. PMID 29899454. S2CID 49183466.
38. BI, Shundong; ZHENG, Xiaoting; WANG, Xiaoli. An Early Cretaceous eutherian and the placental–marsupial dichotomy. Nature. 2018-06, roč. 558, čís. 7710, s. 390–395. Dostupné online [cit. 2023-07-11]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/s41586-018-0210-3. (anglicky)
39. Rincon P (12 December 2003). "Oldest Marsupial Ancestor Found". BBC News. Retrieved 16 March 2010.
40. Luo ZX, Ji Q, Wible JR, Yuan CX (December 2003). "An Early Cretaceous tribosphenic mammal and metatherian evolution". Science. 302 (5652): 1934–1940. Bibcode:2003Sci...302.1934L. doi:10.1126/science.1090718. PMID 14671295. S2CID 18032860.
41. LUO, Zhe-Xi; JI, Qiang; WIBLE, John R. An Early Cretaceous Tribosphenic Mammal and Metatherian Evolution. Science. 2003-12-12, roč. 302, čís. 5652, s. 1934–1940. Dostupné online [cit. 2023-07-11]. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1090718. (anglicky)
42. Ji et al, “The earliest known eutherian mammal”. (Ji, Qiang; Luo, Zhe-Xi; Yuan, Chong-Xi; Wible, John R.; Zhang, Jian-Ping; Georgi, Justin A. (2002). "The earliest known eutherian mammal". Nature (in English). 416: 816–822. doi:10.1038/416816a.)
43. Phys.Org
44. Benton MJ (1997). Vertebrate Palaeontology. London: Chapman & Hall. p. 306. ISBN 978-0-412-73810-4.
45. Cáceras a Dickman 2023, s. 31–32. (CÁCERAS, Nilton C.; DICKMAN, C. R, 2023. American and Australasian Marsupials – An Evolutionary, Biogeographical, and Ecological Approach. Cham: Springer. ISBN 978-3-031-08418-8, ISBN 978-3-031-08419-5. (anglicky))
46. Benton, Michael J. (1997). Vertebrate Palaeontology. London: Chapman & Hall. p. 306. ISBN 0-412-73810-4.
47. Wilson, G.P.; Ekdale, E.G.; Hoganson, J.W.; Calede, J.J.; Linden, A.V. (2016). "A large carnivorous mammal from the Late Cretaceous and the North American origin of marsupials". Nature Communications. 7. doi:10.1038/ncomms13734.
48. CIFELLI, Richard L.; DE MUIZON, Christian. Dentition and Jaw of Kokopellia juddi, a Primitive Marsupial or Near-Marsupial from the Medial Cretaceous of Utah. Journal of Mammalian Evolution. 1997-12-01, roč. 4, čís. 4, s. 241–258. Dostupné online [cit. 2023-07-13]. ISSN 1573-7055. doi:10.1023/A:1027394430433. (anglicky)
49. Rose 2006, s. 76. (ROSE, Kenneth D, 2006. The Beginning of the Age of Mammals. Baltimore: The Johns Hopkins University Press. (anglicky))
50. Bennett, C. Verity; Upchurch, Paul; Goin, Francisco J.; Goswami, Anjali (6 February 2018). "Deep time diversity of metatherian mammals: implications for evolutionary history and fossil-record quality". Paleobiology. 44 (2): 171–198. Bibcode:2018Pbio...44..171B. doi:10.1017/pab.2017.34. hdl:11336/94590. ISSN 0094-8373. S2CID 46796692.
51. Zima a Macholán 2021, s. 104. (ZIMA, J.; MACHOLÁN, M, 2021. Systém a fylogeneze savců. 1. vyd. Praha: Academia. 570 s. ISBN 978-80-200-3215-7, ISBN 80-200-3215-0.)
52. Kemp 2005, s. 196–198. (KEMP, Thomas Stainforth, 2005. The Origin and Evolution of Mammals. Oxford ; New York: Oxford University Press. (anglicky))
53. Benton 2015, s. 346. (BENTON, Michael, 2015. Vertebrate palaeontology. 4. vyd. Chichester, West Sussex ; Hoboken: Blackwell Publishers. Dostupné online. (anglicky))
54. Feldhamer 2015, s. 249–250. (FELDHAMER, George A. & kol, 2015. Mammalogy – Adaptation, Diversity, Ecology. 4. vyd. Baltimore: Johns Hopkins University Press. (anglicky))
55. Russel, E. M. (1996) sid. 96
56. Vicente D. Crespo, Francisco J. Goin und Martin Pickford: The last African metatherian. Fossil Record 25 (1), 2022, S. 173–186, doi:10.3897/fr.25.80706.
57. Marc Furió, Francisco J. Ruiz-Sánchez, Vicente D. Crespo, Matthijs Freudenthal und Plinio Montoya: The southernmost Miocene occurrence of the last European herpetotheriid Amphiperatherium frequens (Metatheria, Mammalia). Comptes Rendus Palevol 11 (5), 2012, S. 371–377, doi:10.1016/j.crpv.2012.01.004.
58. Kemp, Thomas Stainforth (2005). The origin and evolution of mammals (PDF). Oxford: Oxford University Press. p. 217. ISBN 0-19-850760-7.
59. Black et al. 2012, s. 987. (BLACK, K. H.; ARCHER, M.; HAND, S. L., 2012. The Rise of Australian Marsupials: A Synopsis of Biostratigraphic, Phylogenetic, Palaeoecologic and Palaeobiogeographic Understanding. In: TALENT, J. A. Earth and Life. [s.l.]: Springer. Dostupné online. (anglicky))
60. Armati, Dickman and Hume, Marsupials, 17. (Armati, Patricia; Dickman, Chris; Hume, Ian, eds. (2006). Marsupials (in English). Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-65074-8.)
61. Dickman, A Fragile Balance, 28. (Dickman, Christopher (2008). A Fragile Balance: The Extraordinary Story of Australian Marsupials (in English). University Of Chicago Press. ISBN 978-0226146300.)
62. SÁNCHEZ-VILLAGRA, Marcelo; LADEVÈZE, Sandrine; HOROVITZ, Inés. Exceptionally preserved North American Paleogene metatherians: adaptations and discovery of a major gap in the opossum fossil record. Biology Letters. 2007-06-22, roč. 3, čís. 3, s. 318–322. Dostupné online [cit. 2023-07-14]. ISSN 1744-9561. doi:10.1098/rsbl.2007.0090. PMID 17426007. (anglicky)
63. Vaughan, Ryan a Czaplawski 2015, s. 85–86. (VAUGHAN, Terry A.; RYAN, James M.; CZAPLAWSKI, Nicholas J, 2015. Mammalogy. 6. vyd. Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning. (anglicky))
64. Simpson GG (July 1950). "History of the Fauna of Latin America". American Scientist. 38 (3): 361–389, see p. 368. JSTOR 27826322. Archived from the original on 15 June 2009. Retrieved 21 January 2020.
65. Stonehouse and Gilmore, The Biology of Marsupials, 62. (Stonehouse, Bernard; Gilmore, Desmond (1977). The Biology of Marsupials (in English). University Park Press. ISBN 0-8391-0852-4.)
66. Prevosti FJ, Forasiepi A, Zimicz N (2011). "The Evolution of the Cenozoic Terrestrial Mammalian Predator Guild in South America: Competition or Replacement?". Journal of Mammalian Evolution. 20: 3–21. doi:10.1007/s10914-011-9175-9. hdl:11336/2663. S2CID 15751319.
67. Feldhamer 2015, s. 250. (FELDHAMER, George A. & kol, 2015. Mammalogy – Adaptation, Diversity, Ecology. 4. vyd. Baltimore: Johns Hopkins University Press. (anglicky))
68. Anděra 1997, s. 22. (ANDĚRA, Miloš, 1997. Savci (1). Praha: Albatros. (Svět zvířat; sv. 1). ISBN 80-00-00541-7.)
69. Cuarón, A.D. et al. 2008 Didelphis virginiana Från: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4. <www.iucnredlist.org>. Läst 30 januari 2011.
70. Bond M, Reguero MA, Vizcaíno SF, Marenssi SA (2006). "A new 'South American ungulate' (Mammalia: Litopterna) from the Eocene of the Antarctic Peninsula". In Francis JE, Pirrie D, Crame JA (eds.). Cretaceous-tertiary high-latitude palaeoenvironments: James Ross Basin, Antarctica. Geological Society, London, Special Publications. Vol. 258. The Geological Society of London. pp. 163–176. Bibcode:2006GSLSP.258..163B. doi:10.1144/GSL.SP.2006.258.01.12. S2CID 140546667.
71. Kemp 2005, s. 218. (KEMP, Thomas Stainforth, 2005. The Origin and Evolution of Mammals. Oxford ; New York: Oxford University Press. (anglicky))
72. Benton 2015, s. 346–347. (BENTON, Michael, 2015. Vertebrate palaeontology. 4. vyd. Chichester, West Sussex ; Hoboken: Blackwell Publishers. Dostupné online. (anglicky))
73. Sanmartín I. & Ronquist F.(2004)Southern Hemisphere Biogeography Inferred by Event-Based Models: Plant versus Animal Patterns. Systematic Biology, 53(2),216–243
74. Lillegraven, J.A.(1974). Biological Considerations of the Marsupial-Placental Dichotomy. Annual Review of Ecology and Systematics, 5, 263-283
75. Inman, M. (2010). Jumping Genes Reveal Kangaroos' Origins. PLoS Biology 8 (7): e1000437. DOI:10.1371/journal.pbio.1000437.
76. Beck RM, Godthelp H, Weisbecker V, Archer M, Hand SJ (March 2008). Hawks J (ed.). "Australia's oldest marsupial fossils and their biogeographical implications". PLOS ONE. 3 (3) e1858. Bibcode:2008PLoSO...3.1858B. doi:10.1371/journal.pone.0001858. PMC 2267999. PMID 18365013.
77. Black et al. 2012, s. 988. (BLACK, K. H.; ARCHER, M.; HAND, S. L., 2012. The Rise of Australian Marsupials: A Synopsis of Biostratigraphic, Phylogenetic, Palaeoecologic and Palaeobiogeographic Understanding. In: TALENT, J. A. Earth and Life. [s.l.]: Springer. Dostupné online. (anglicky))
78. Karen H. Black, Michael Archer, Suzanne J. Hand, Henk Godthelp: The Rise of Australian Marsupials: A Synopsis of Biostratigraphic, Phylogenetic, Palaeoecologic and Palaeobiogeographic Understanding. In: J. A. Talent (Hrsg.): Earth and Life. International Year of Planet Earth, 2012, S. 983–1078, doi:10.1007/978-90-481-3428-1_35, ISBN 978-90-481-3427-4.
79. Beck R.M.D. et al. (2008) Australia’s Oldest Marsupial Fossils and their Biogeographical Implications. PLoS ONE 3(3): e1858. doi:10.1371/journal.pone.0001858
80. Black et al. 2012, s. 998. (BLACK, K. H.; ARCHER, M.; HAND, S. L., 2012. The Rise of Australian Marsupials: A Synopsis of Biostratigraphic, Phylogenetic, Palaeoecologic and Palaeobiogeographic Understanding. In: TALENT, J. A. Earth and Life. [s.l.]: Springer. Dostupné online. (anglicky))
81. Armati, P. (2006) sid. 19
82. Black et al. 2012, s. 1004. (BLACK, K. H.; ARCHER, M.; HAND, S. L., 2012. The Rise of Australian Marsupials: A Synopsis of Biostratigraphic, Phylogenetic, Palaeoecologic and Palaeobiogeographic Understanding. In: TALENT, J. A. Earth and Life. [s.l.]: Springer. Dostupné online. (anglicky))
83. Kemp 2005, s. 221. (KEMP, Thomas Stainforth, 2005. The Origin and Evolution of Mammals. Oxford ; New York: Oxford University Press. (anglicky))
84. Black et al. 2012, s. 1028. (BLACK, K. H.; ARCHER, M.; HAND, S. L., 2012. The Rise of Australian Marsupials: A Synopsis of Biostratigraphic, Phylogenetic, Palaeoecologic and Palaeobiogeographic Understanding. In: TALENT, J. A. Earth and Life. [s.l.]: Springer. Dostupné online. (anglicky))
85. CELIK, Mélina; CASCINI, Manuela; HAOUCHAR, Dalal. A molecular and morphometric assessment of the systematics of the Macropus complex clarifies the tempo and mode of kangaroo evolution. Zoological Journal of the Linnean Society. 2019-06-25, roč. 186, čís. 3, s. 793–812. Dostupné online [cit. 2023-07-19]. ISSN 0024-4082. doi:10.1093/zoolinnean/zlz005. (anglicky)
86. Zima a Macholán 2021, s. 111. (ZIMA, J.; MACHOLÁN, M, 2021. Systém a fylogeneze savců. 1. vyd. Praha: Academia. 570 s. ISBN 978-80-200-3215-7, ISBN 80-200-3215-0.)
87. Anděra 1997, s. 19. (ANDĚRA, Miloš, 1997. Savci (1). Praha: Albatros. (Svět zvířat; sv. 1). ISBN 80-00-00541-7.)
88. Wroe, S.; Crowther, M.; Dortch, J.; Chong, J. (2004). "The size of the largest marsupial and why it matters". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 271 (Suppl 3): S34–S36. Bibcode:2004PBioS.271.0095W. doi:10.1098/rsbl.2003.0095. PMC 1810005. PMID 15101412.
89. Benton 2015, s. 348. (BENTON, Michael, 2015. Vertebrate palaeontology. 4. vyd. Chichester, West Sussex ; Hoboken: Blackwell Publishers. Dostupné online. (anglicky))
90. LONG, John. Původ zvláštní australské fauny. In: BENTON, Michael. Sedmdesát velkých záhad světa přírody. Praha: Slovart, 2009. ISBN 978-80-7391-123-2. S. 162–166.
91. Ice Age Marsupial Topped Three Tons, Scientists Say, National Geographic, 2003-09-17. läst 2003-09-17.
92. Nowak R. M. Walker's marsupials of the world. — JHU Press, 2005. — С. 1. — ISBN 0801882222. (англ.)
93. GRUBER, K. Humans killed most of Australia's megafauna: study. Australian Geographic [online]. 2017-01-24 [cit. 2023-08-12]. Dostupné online. (anglicky)
94. WESTAWAY, M.; OLLEY, J.; GRUN, R. Aboriginal Australians co-existed with megafauna for at least 17,000 years. Australian Geographic [online]. 2017-01-12 [cit. 2023-08-12]. Dostupné online. (anglicky)
95. Baker, Andrew M. (27 April 2021). "Meet 5 of Australia's tiniest mammals, who tread a tightrope between life and death every night". The Conversation. Retrieved 29 May 2024.
96. McDade 2003a, s. 298. (MCDADE, M. C. & kol, 2003a. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia – Volume 12 Mammals I. 2. vyd. Farmington Hills, MI: Gale. (anglicky))
97. McDade 2003b, s. 95. (MCDADE, M. C. & kol, 2003b. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia – Volume 13 Mammals II. 2. vyd. Farmington Hills, MI: Gale. (anglicky))
98. Nowak, R. M. (1999) s. 119 online
99. Nowak 2005, s. 27. (NOWAK, Ronald, 2005. Walker's Marsupials of the World. Baltimore: Johns Hopkins University Press. Dostupné online. ISBN 9780801882227, ISBN 9780801882111. (anglicky))
100. Todorov OS, Blomberg SP, Goswami A, Sears K, Drhlík P, Peters J, Weisbecker V (March 2021). "Testing hypotheses of marsupial brain size variation using phylogenetic multiple imputations and a Bayesian comparative framework". Proceedings. Biological Sciences. 288 (1947) 20210394. doi:10.1098/rspb.2021.0394. PMC 8059968. PMID 33784860.
101. Todorov OS (2019). "Marsupial Cognition". In Vonk J, Shackelford T (eds.). Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior. Cham: Springer International Publishing. pp. 1–8. doi:10.1007/978-3-319-47829-6_1167-1. ISBN 978-3-319-47829-6. S2CID 242256517.
102. Zima a Macholán 2021, s. 112–113. (ZIMA, J.; MACHOLÁN, M, 2021. Systém a fylogeneze savců. 1. vyd. Praha: Academia. 570 s. ISBN 978-80-200-3215-7, ISBN 80-200-3215-0.)
103. White (1999). "Thermal Biology of the Platypus". Davidson College. Archived from the original on 6 March 2012. Retrieved 14 September 2006.
104. "Control Systems Part 2" (PDF). Archived from the original (PDF) on 8 October 2016. Retrieved 6 July 2016.
105. Tyndale-Biscoe, H. (2005) sid.9
106. JONES, Caroline J.; GEISER, Fritz. Prolonged and daily torpor in the feathertail glider, Acrobates pygmaeus (Marsupialia: Acrobatidae). Journal of Zoology. 1992-05, roč. 227, čís. 1, s. 101–108. Dostupné online [cit. 2023-08-07]. ISSN 0952-8369. doi:10.1111/j.1469-7998.1992.tb04347.x. (anglicky)
107. Nowak 2018, s. 239–240. (NOWAK, Ronald, 2018. Walker's Mammals of the World : Monotremes, Marsupials, Afrotherians, Xenarthrans, and Sundatherians. Baltimore; London: Johns Hopkins University Press. Dostupné online. (anglicky))
108. TURNER, James. Mammals of Australia: An Introduction to Their Classification, Biology & Distribution. Sofia-Moscow: Pensoft, 2004. ISBN 954-642-198-7. S. 149.
109. Beck, Robin M.D.; Voss, Robert S.; Jansa, Sharon A. (28 June 2022). "Craniodental Morphology and Phylogeny of Marsupials". Bulletin of the American Museum of Natural History. 457 (1). Bibcode:2022BAMNH.4577.1.1B. doi:10.1206/0003-0090.457.1.1. ISSN 0003-0090.
110. Nowak 2005, s. 9–10. (NOWAK, Ronald, 2005. Walker's Marsupials of the World. Baltimore: Johns Hopkins University Press. Dostupné online. ISBN 9780801882227, ISBN 9780801882111. (anglicky))
111. Vaughan, Ryan a Czaplawski 2015, s. 80. (VAUGHAN, Terry A.; RYAN, James M.; CZAPLAWSKI, Nicholas J, 2015. Mammalogy. 6. vyd. Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning. (anglicky))
112. Nowak, Ronald. (1999). Walker's Mammals of the World. Johns Hopkins University Press ISBN 978-0-8018-5789-8. (kontsulta data: 2023-05-29).
113. Russel, E. M. (1996) sid. 98
114. Berkovitz a Shellis 2018, s. 57–58. (BERKOVITZ, Barry; SHELLIS, Peter, 2018. The Teeth of Mammalian Vertebrates. 1. vyd. London, United Kingdom ; San Diego, CA, United States: Academic Press, an imprint of Elsevier. ISBN 978-0-12-802818-6. (anglicky))
115. Russel, E. M. (1996) sid. 99
116. Berkovitz a Shellis 2018, s. 59. (BERKOVITZ, Barry; SHELLIS, Peter, 2018. The Teeth of Mammalian Vertebrates. 1. vyd. London, United Kingdom ; San Diego, CA, United States: Academic Press, an imprint of Elsevier. ISBN 978-0-12-802818-6. (anglicky))
117. Berkovitz a Shellis 2018, s. 61. (BERKOVITZ, Barry; SHELLIS, Peter, 2018. The Teeth of Mammalian Vertebrates. 1. vyd. London, United Kingdom ; San Diego, CA, United States: Academic Press, an imprint of Elsevier. ISBN 978-0-12-802818-6. (anglicky))
118. Berkovitz a Shellis 2018, s. 63–64. (BERKOVITZ, Barry; SHELLIS, Peter, 2018. The Teeth of Mammalian Vertebrates. 1. vyd. London, United Kingdom ; San Diego, CA, United States: Academic Press, an imprint of Elsevier. ISBN 978-0-12-802818-6. (anglicky))
119. Berkovitz a Shellis 2018, s. 66–73. (BERKOVITZ, Barry; SHELLIS, Peter, 2018. The Teeth of Mammalian Vertebrates. 1. vyd. London, United Kingdom ; San Diego, CA, United States: Academic Press, an imprint of Elsevier. ISBN 978-0-12-802818-6. (anglicky))
120. (Ingelesez) Themes, U. F. O.. (2016-08-27). «Marsupialia (Marsupials)» Veterian Key (kontsulta data: 2023-05-29).
121. Tyndale-Biscoe, H. (2005) sid.18
122. Nowak 2005, s. 10–11. (NOWAK, Ronald, 2005. Walker's Marsupials of the World. Baltimore: Johns Hopkins University Press. Dostupné online. ISBN 9780801882227, ISBN 9780801882111. (anglicky))
123. NOVACEK, Michael J.; ROUGIER, Guillermo W.; WIBLE, John R. Epipubic bones in eutherian mammals from the Late Cretaceous of Mongolia. Nature. 1997-10, roč. 389, čís. 6650, s. 483–486. Dostupné online [cit. 2023-07-25]. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/39020. (anglicky)
124. The Thylacine Museum - Biology: Anatomy: Skull and Skeleton: Post-cranial Skeleton (page 1). www.naturalworlds.org [online]. [cit. 2023-07-13]. Dostupné online.
125. Samuels ME, Regnault S, Hutchinson JR (2017). "Evolution of the patellar sesamoid bone in mammals". PeerJ. 5 e3103. Bibcode:2017PeerJ...5.3103S. doi:10.7717/peerj.3103. PMC 5363259. PMID 28344905.
126. Dickman, C. «Marsupials of the World: An Introduction». A: Nowak, R. M. Walker's Marsupials of the World (en anglès). The Johns Hopkins University Press, 2005, p. 1-67. ISBN 9780801882227.
127. Tyndale-Biscoe, H. (2005) sid.127
128. Hussey, Matt (2011). "Marsúipiach". Fréamh an Eolais. Coiscéim. p. 440.
129. Nowak 2018, s. 311. (NOWAK, Ronald, 2018. Walker's Mammals of the World : Monotremes, Marsupials, Afrotherians, Xenarthrans, and Sundatherians. Baltimore; London: Johns Hopkins University Press. Dostupné online. (anglicky))
130. Dickman, A Fragile Balance, 19. (Dickman, Christopher (2008). A Fragile Balance: The Extraordinary Story of Australian Marsupials (in English). University Of Chicago Press. ISBN 978-0226146300.)
131. Zima a Macholán 2021, s. 129. (ZIMA, J.; MACHOLÁN, M, 2021. Systém a fylogeneze savců. 1. vyd. Praha: Academia. 570 s. ISBN 978-80-200-3215-7, ISBN 80-200-3215-0.)
132. McDade 2003b, s. 83. (MCDADE, M. C. & kol, 2003b. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia – Volume 13 Mammals II. 2. vyd. Farmington Hills, MI: Gale. (anglicky))
133. Nowak 2018, s. 192. (NOWAK, Ronald, 2018. Walker's Mammals of the World : Monotremes, Marsupials, Afrotherians, Xenarthrans, and Sundatherians. Baltimore; London: Johns Hopkins University Press. Dostupné online. (anglicky))
134. CANOPY LIFE: flying, gliding, prehensile tails and other adaptations to life at the top [online]. szgdocent.org. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2006-05-06.
135. Zima a Macholán 2021, s. 105. (ZIMA, J.; MACHOLÁN, M, 2021. Systém a fylogeneze savců. 1. vyd. Praha: Academia. 570 s. ISBN 978-80-200-3215-7, ISBN 80-200-3215-0.)
136. Nowak, Marsupials of the World, 10. (Nowak, Ronald M. (2005). Walker's Marsupials of the World (in English). Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-8222-2.)
137. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 175. (ARMATI, P. J.; DICKMAN, C. R.; HUME, I. D, 2006. Marsupials. New York: Cambridge University Press,. Dostupné online. (anglicky))
138. Armati, Dickman and Hume, Marsupials, 175. (Armati, Patricia; Dickman, Chris; Hume, Ian, eds. (2006). Marsupials (in English). Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-65074-8.)
139. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 185. (ARMATI, P. J.; DICKMAN, C. R.; HUME, I. D, 2006. Marsupials. New York: Cambridge University Press,. Dostupné online. (anglicky))
140. Nowak 2018, s. 283. (NOWAK, Ronald, 2018. Walker's Mammals of the World : Monotremes, Marsupials, Afrotherians, Xenarthrans, and Sundatherians. Baltimore; London: Johns Hopkins University Press. Dostupné online. (anglicky))
141. ZEISS, Caroline J.; SCHWAB, Ivan R.; MURPHY, Christopher J. Comparative retinal morphology of the platypus. Journal of Morphology. 2011-08, roč. 272, čís. 8, s. 949–957. PMID: 21567446. Dostupné online [cit. 2023-07-26]. ISSN 1097-4687. doi:10.1002/jmor.10959. PMID 21567446.
142. ARRESE, Catherine A; ODDY, Alison Y; RUNHAM, Philip B. Cone topography and spectral sensitivity in two potentially trichromatic marsupials, the quokka ( Setonix brachyurus ) and quenda ( Isoodon obesulus ). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2005-04-22, roč. 272, čís. 1565, s. 791–796. Dostupné online [cit. 2023-07-26]. ISSN 0962-8452. doi:10.1098/rspb.2004.3009. PMID 15888411. (anglicky)
143. EBELING, Wiebke; NATOLI, Riccardo C.; HEMMI, Jan M. Diversity of color vision: not all Australian marsupials are trichromatic. PloS One. 2010-12-06, roč. 5, čís. 12, s. e14231. PMID: 21151905 PMCID: PMC2997786. Dostupné online [cit. 2023-07-26]. ISSN 1932-6203. doi:10.1371/journal.pone.0014231. PMID 21151905.
144. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 183. (ARMATI, P. J.; DICKMAN, C. R.; HUME, I. D, 2006. Marsupials. New York: Cambridge University Press,. Dostupné online. (anglicky))
145. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 184. (ARMATI, P. J.; DICKMAN, C. R.; HUME, I. D, 2006. Marsupials. New York: Cambridge University Press,. Dostupné online. (anglicky))
146. SÁNCHEZ-VILLAGRA, Marcelo R. Ontogenetic and phylogenetic transformations of the vomeronasal complex and nasal floor elements in marsupial mammals. Zoological Journal of the Linnean Society. 2001-04, roč. 131, čís. 4, s. 459–479. Dostupné online [cit. 2023-07-26]. doi:10.1111/j.1096-3642.2001.tb01322.x. (anglicky)
147. Graves JA, Renfree MB (2013)Marsupials in the age of genomics. Annu Rev Genom Hum Genet
148. DEAKIN, Janine. Chromosome Evolution in Marsupials. Genes. 2018-02-06, roč. 9, čís. 2, s. 72. Dostupné online [cit. 2023-08-11]. ISSN 2073-4425. doi:10.3390/genes9020072. PMID 29415454. (anglicky)
149. TODER, Roland; O’NEILL, Rachel J. W.; WIENBERG, Johannes. Comparative chromosome painting between two marsupials: origins of an XX/XY1Y2 sex chromosome system. Mammalian Genome. 1997-06, roč. 8, čís. 6, s. 418–422. Dostupné online [cit. 2023-08-11]. ISSN 0938-8990. doi:10.1007/s003359900459. (anglicky)
150. Zima a Macholán 2021, s. 84–85. (ZIMA, J.; MACHOLÁN, M, 2021. Systém a fylogeneze savců. 1. vyd. Praha: Academia. 570 s. ISBN 978-80-200-3215-7, ISBN 80-200-3215-0.)
151. JOHNSTON, P.G.; WATSON, C.M.; ADAMS, M. Sex chromosome elimination, X chromosome inactivation and reactivation in the southern brown bandicoot Isoodon obesulus (Marsupialia: Peramelidae). Cytogenetic and Genome Research. 2002, roč. 99, čís. 1–4, s. 119–124. Dostupné online [cit. 2023-08-11]. ISSN 1424-8581. doi:10.1159/000071583. (anglicky)
152. GALLUS, Susanne; HALLSTRÖM, Björn M.; KUMAR, Vikas. Evolutionary histories of transposable elements in the genome of the largest living marsupial carnivore, the Tasmanian devil. Molecular Biology and Evolution. 2015-05, roč. 32, čís. 5, s. 1268–1283. PMID: 25633377 PMCID: PMC4408412. Dostupné online [cit. 2023-08-11]. ISSN 1537-1719. doi:10.1093/molbev/msv017. PMID 25633377.
153. MIKKELSEN, Tarjei S.; WAKEFIELD, Matthew J.; AKEN, Bronwen. Genome of the marsupial Monodelphis domestica reveals innovation in non-coding sequences. Nature. 2007-05, roč. 447, čís. 7141, s. 167–177. Dostupné online [cit. 2023-08-11]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature05805. (anglicky)
154. Renfree M, Tyndale-Biscoe H (1987). Reproductive Physiology of Marsupials. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-33792-2.
155. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 91. (ARMATI, P. J.; DICKMAN, C. R.; HUME, I. D, 2006. Marsupials. New York: Cambridge University Press,. Dostupné online. (anglicky))
156. Reis, Nelio R.; Peracchi, Adriano L.; Fandiño-Mariño, Hernán; Rocha, Vlamir J. (2005). Mamíferos da Fazenda Monte Alegre - Paraná. Londrina: Editora da Universidade Estadual de Londrina (Eduel). p. 15
157. Nowak, Ronald M. (12 September 2005). Walker's Marsupials of the World. JHU Press. ISBN 978-0-8018-8211-1.
158. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 92. (ARMATI, P. J.; DICKMAN, C. R.; HUME, I. D, 2006. Marsupials. New York: Cambridge University Press,. Dostupné online. (anglicky))
159. King A (2001). "Discoveries about Marsupial Reproduction". Iowa State University Biology Dept. Archived from the original on 5 September 2012. Retrieved 22 November 2012.
160. Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). The Vertebrate Body. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. pp. 396–399. ISBN 978-0-03-910284-5.
161. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 83–85. (ARMATI, P. J.; DICKMAN, C. R.; HUME, I. D, 2006. Marsupials. New York: Cambridge University Press,. Dostupné online. (anglicky))
162. Dickman, A Fragile Balance, 13. (Dickman, Christopher (2008). A Fragile Balance: The Extraordinary Story of Australian Marsupials (in English). University Of Chicago Press. ISBN 978-0226146300.)
163. Sadleir R (1973). The Reproduction of Vertebrates. Elsevier Science. ISBN 978-0-323-15935-7.
164. Staker L (30 June 2014). Macropod Husbandry, Healthcare and Medicinals—Volumes One and Two. Lynda Staker. ISBN 978-0-9775751-2-1.
165. On the Habits and Affinities of the New Australian Mammal, Notoryctes typhlops E. D. Cope The American Naturalist Vol. 26, No. 302 (February 1892), pp. 121–128
166. Feldhamer 2015, s. 248–249. (FELDHAMER, George A. & kol, 2015. Mammalogy – Adaptation, Diversity, Ecology. 4. vyd. Baltimore: Johns Hopkins University Press. (anglicky))
167. Armati, Dickman and Hume, Marsupials, 86. (Armati, Patricia; Dickman, Chris; Hume, Ian, eds. (2006). Marsupials (in English). Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-65074-8.)
168. Rodger JC, Hughes RL (1973). "Studies of the accessory glands of male marsupials". Australian Journal of Zoology. 21 (3): 303. doi:10.1071/ZO9730303. hdl:1959.4/70011.
169. Vogelnest L, Portas T (1 May 2019). Current Therapy in Medicine of Australian Mammals. Csiro Publishing. ISBN 978-1-4863-0753-1.
170. Rodger JC (January 1976). "Comparative aspects of the accessory sex glands and seminal biochemistry of mammals". Comparative Biochemistry and Physiology. B, Comparative Biochemistry. 55 (1): 1–8. doi:10.1016/0305-0491(76)90164-4. PMID 780045.
171. Hunsaker II D (1977). The Biology of Marsupials. Elsevier Science. ISBN 978-0-323-14620-3.
172. Zima a Macholán 2021, s. 108. (ZIMA, J.; MACHOLÁN, M, 2021. Systém a fylogeneze savců. 1. vyd. Praha: Academia. 570 s. ISBN 978-80-200-3215-7, ISBN 80-200-3215-0.)
173. Drews, Barbara; Roellig, Kathleen; Menzies, Brandon R.; Shaw, Geoff; Buentjen, Ina; Herbert, Catherine A.; Hildebrandt, Thomas B.; Renfree, Marilyn B. (15 March 2013). "Ultrasonography of wallaby prenatal development shows that the climb to the pouch begins in utero". Scientific Reports. 3 (1458): 1458. Bibcode:2013NatSR...3.1458D. doi:10.1038/srep01458. PMC 3597997. PMID 23492830.
174. Smith, Kathleen K.; Keyte, Anna L. (2020). "Adaptations of the Marsupial Newborn: Birth as an Extreme Environment". The Anatomical Record. 303 (2): 235–249. doi:10.1002/ar.24049. PMID 30548826. S2CID 56484546.
175. Nowak 2018, s. 126. (NOWAK, Ronald, 2018. Walker's Mammals of the World : Monotremes, Marsupials, Afrotherians, Xenarthrans, and Sundatherians. Baltimore; London: Johns Hopkins University Press. Dostupné online. (anglicky))
176. Nowak 2005, s. 11–14. (NOWAK, Ronald, 2005. Walker's Marsupials of the World. Baltimore: Johns Hopkins University Press. Dostupné online. ISBN 9780801882227, ISBN 9780801882111. (anglicky))
177. Frankenberg SR, de Barros FR, Rossant J, Renfree MB (2016). "The mammalian blastocyst". Wiley Interdisciplinary Reviews. Developmental Biology. 5 (2): 210–232. doi:10.1002/wdev.220. PMID 26799266. S2CID 22001725.
178. KARDONG, Kenneth V. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. 8. vyd. New York, NY: McGraw-Hill Education, 2006. 790 s. Dostupné online. ISBN 978-1-260-09204-2, ISBN 978-1-259-70091-0. Kapitola Life History.
179. Short RV, Balaban E (1994). The Differences Between the Sexes. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-44878-9.
180. Side om reproduksjon Arkivert 28. august 2008 hos Wayback Machine. fra Centennial Museum, Univerity of Texas and El Paso
181. Blackburn, D. G. (2000). Classification of the reproductive patterns of amniotes:" Herpetological Monographs", side 371-377.
182. Dickman, A Fragile Balance, 14. (Dickman, Christopher (2008). A Fragile Balance: The Extraordinary Story of Australian Marsupials (in English). University Of Chicago Press. ISBN 978-0226146300.)
183. Nowak, R. M. (1999) s. 144 online
184. Old JM, Deane EM (2003). "The lymphoid and immunohaematopoietic tissues of the embryonic brushtail possum (Trichosurus vulpecula)". Anatomy and Embryology. 206 (3): 193–197. doi:10.1007/s00429-002-0285-2. PMID 12592570. S2CID 546795.
185. Sears KE (August 2009). "Differences in the timing of prechondrogenic limb development in mammals: the marsupial-placental dichotomy resolved". Evolution; International Journal of Organic Evolution. 63 (8): 2193–2200. Bibcode:2009Evolu..63.2193S. doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00690.x. PMID 19453378. S2CID 42635687.
186. Smith KK (2001). "Early development of the neural plate, neural crest and facial region of marsupials". Journal of Anatomy. 199 (Pt 1–2): 121–131. doi:10.1046/j.1469-7580.2001.19910121.x. PMC 1594995. PMID 11523813.
187. Cáceras a Dickman 2023, s. 405–407. (CÁCERAS, Nilton C.; DICKMAN, C. R, 2023. American and Australasian Marsupials – An Evolutionary, Biogeographical, and Ecological Approach. Cham: Springer. ISBN 978-3-031-08418-8, ISBN 978-3-031-08419-5. (anglicky))
188. «Early development of the neural plate, neural crest and facial region of marsupials» (PDF)
189. Vaughan, Ryan a Czaplawski 2015, s. 81–82. (VAUGHAN, Terry A.; RYAN, James M.; CZAPLAWSKI, Nicholas J, 2015. Mammalogy. 6. vyd. Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning. (anglicky))
190. Dawkins, Richard; Wong, Yan (9 February 2005). The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Evolution. Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 978-0-618-61916-0 – via Google Books.
191. Kangaroos and Other Marsupials: Climb to the Pouch Begins in Utero (in English), ScienceDaily, 15 March 2013, retrieved 12 August 2013
192. Tyndale-Biscoe, H. (2005) sid.70
193. Schneider NY (August 2011). "The development of the olfactory organs in newly hatched monotremes and neonate marsupials". Journal of Anatomy. 219 (2): 229–242. doi:10.1111/j.1469-7580.2011.01393.x. PMC 3162242. PMID 21592102.
194. Ferner, K.; Schultz, J. A.; Zeller, U. (2017). "Comparative anatomy of neonates of the three major mammalian groups (monotremes, marsupials, placentals) and implications for the ancestral mammalian neonate morphotype – PMC". Journal of Anatomy. 231 (6): 798–822. doi:10.1111/joa.12689. PMC 5696127. PMID 28960296.
195. Dickman, A Fragile Balance, 16–17. (Dickman, Christopher (2008). A Fragile Balance: The Extraordinary Story of Australian Marsupials (in English). University Of Chicago Press. ISBN 978-0226146300.)
196. Dickman, A Fragile Balance, 17. (Dickman, Christopher (2008). A Fragile Balance: The Extraordinary Story of Australian Marsupials (in English). University Of Chicago Press. ISBN 978-0226146300.)
197. Gaisler a Zima 2007, s. 570–571. (GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan, 2007. Zoologie obratlovců. 2. vyd. Praha: Academia. ISBN 978-80-200-1484-9.)
198. Stannard HJ, Miller RD, Old JM (2020). "Marsupial and monotreme milk – a review of its nutrients and immune properties". PeerJ. 8 e9335. Bibcode:2020PeerJ...8e9335S. doi:10.7717/peerj.9335. PMC 7319036. PMID 32612884.
199. LEFÈVRE, Christophe M.; DIGBY, Matthew R.; WHITLEY, Jane C. Lactation transcriptomics in the Australian marsupial, Macropus eugenii: transcript sequencing and quantification. BMC Genomics. 2007-11-13, roč. 8, čís. 1, s. 417. Dostupné online [cit. 2023-08-01]. ISSN 1471-2164. doi:10.1186/1471-2164-8-417. PMID 17997866.
200. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 97. (ARMATI, P. J.; DICKMAN, C. R.; HUME, I. D, 2006. Marsupials. New York: Cambridge University Press,. Dostupné online. (anglicky))
201. Dickman, A Fragile Balance, 16. (Dickman, Christopher (2008). A Fragile Balance: The Extraordinary Story of Australian Marsupials (in English). University Of Chicago Press. ISBN 978-0226146300.)
202. Anděra 1997, s. 24. (ANDĚRA, Miloš, 1997. Savci (1). Praha: Albatros. (Svět zvířat; sv. 1). ISBN 80-00-00541-7.)
203. Nowak 2005, s. 17–21. (NOWAK, Ronald, 2005. Walker's Marsupials of the World. Baltimore: Johns Hopkins University Press. Dostupné online. ISBN 9780801882227, ISBN 9780801882111. (anglicky))
204. POTTER, Sally; CLOSE, Robert L.; TAGGART, David A. Taxonomy of rock-wallabies, Petrogale (Marsupialia: Macropodidae). IV. Multifaceted study of the brachyotis group identifies additional taxa. Australian Journal of Zoology. 2014, roč. 62, čís. 5, s. 401. Dostupné online [cit. 2023-08-04]. ISSN 0004-959X. doi:10.1071/ZO13095. (anglicky)
205. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 205–206. (ARMATI, P. J.; DICKMAN, C. R.; HUME, I. D, 2006. Marsupials. New York: Cambridge University Press,. Dostupné online. (anglicky))
206. Trichosurus vulpecula. www.iucngisd.org [online]. [cit. 2023-08-05]. Dostupné online.
207. Wilson & Reeder (2005): Macropus rufogriseus departments.bucknell.edu.
208. Wilson & Reeder (2005): Macropus parma departments.bucknell.edu.
209. McDade 2003a, s. 253. (MCDADE, M. C. & kol, 2003a. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia – Volume 12 Mammals I. 2. vyd. Farmington Hills, MI: Gale. (anglicky))
210. Dickman, A Fragile Balance, 50–52. (Dickman, Christopher (2008). A Fragile Balance: The Extraordinary Story of Australian Marsupials (in English). University Of Chicago Press. ISBN 978-0226146300.)
211. Nowak 2018, s. 93. (NOWAK, Ronald, 2018. Walker's Mammals of the World : Monotremes, Marsupials, Afrotherians, Xenarthrans, and Sundatherians. Baltimore; London: Johns Hopkins University Press. Dostupné online. (anglicky))
212. McDade 2003a, s. 289. (MCDADE, M. C. & kol, 2003a. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia – Volume 12 Mammals I. 2. vyd. Farmington Hills, MI: Gale. (anglicky))
213. Dickman, A Fragile Balance, 52. (Dickman, Christopher (2008). A Fragile Balance: The Extraordinary Story of Australian Marsupials (in English). University Of Chicago Press. ISBN 978-0226146300.)
214. Dickman, A Fragile Balance, 52–53. (Dickman, Christopher (2008). A Fragile Balance: The Extraordinary Story of Australian Marsupials (in English). University Of Chicago Press. ISBN 978-0226146300.)
215. Anděra 1997, s. 25. (ANDĚRA, Miloš, 1997. Savci (1). Praha: Albatros. (Svět zvířat; sv. 1). ISBN 80-00-00541-7.)
216. Nowak 2005, s. 25–27. (NOWAK, Ronald, 2005. Walker's Marsupials of the World. Baltimore: Johns Hopkins University Press. Dostupné online. ISBN 9780801882227, ISBN 9780801882111. (anglicky))
217. McDade 2003b, s. 38. (MCDADE, M. C. & kol, 2003b. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia – Volume 13 Mammals II. 2. vyd. Farmington Hills, MI: Gale. (anglicky))
218. Dickman, A Fragile Balance, 63. (Dickman, Christopher (2008). A Fragile Balance: The Extraordinary Story of Australian Marsupials (in English). University Of Chicago Press. ISBN 978-0226146300.)
219. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 149–151. (ARMATI, P. J.; DICKMAN, C. R.; HUME, I. D, 2006. Marsupials. New York: Cambridge University Press,. Dostupné online. (anglicky))
220. Vaughan, Ryan a Czaplawski 2015, s. 98–99. (VAUGHAN, Terry A.; RYAN, James M.; CZAPLAWSKI, Nicholas J, 2015. Mammalogy. 6. vyd. Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning. (anglicky))
221. Cáceras a Dickman 2023, s. 948–949. (CÁCERAS, Nilton C.; DICKMAN, C. R, 2023. American and Australasian Marsupials – An Evolutionary, Biogeographical, and Ecological Approach. Cham: Springer. ISBN 978-3-031-08418-8, ISBN 978-3-031-08419-5. (anglicky))
222. RUSSELL, Eleanor M. Social behaviour and social organization of marsupials. Mammal Review. 1984-09, roč. 14, čís. 3, s. 101–154. Dostupné online [cit. 2023-08-08]. ISSN 0305-1838. doi:10.1111/j.1365-2907.1984.tb00343.x. (anglicky)
223. Armati, Dickman and Hume, Marsupials, 277. (Armati, Patricia; Dickman, Chris; Hume, Ian, eds. (2006). Marsupials (in English). Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-65074-8.)
224. Nowak 2018, s. 264. (NOWAK, Ronald, 2018. Walker's Mammals of the World : Monotremes, Marsupials, Afrotherians, Xenarthrans, and Sundatherians. Baltimore; London: Johns Hopkins University Press. Dostupné online. (anglicky))
225. Russel, E. M. (1996) sid. 100
226. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 236. (ARMATI, P. J.; DICKMAN, C. R.; HUME, I. D, 2006. Marsupials. New York: Cambridge University Press,. Dostupné online. (anglicky))
227. Armati, Dickman and Hume, Marsupials, 236–240. (Armati, Patricia; Dickman, Chris; Hume, Ian, eds. (2006). Marsupials (in English). Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-65074-8.)
228. Nowak 2005, s. 27–28. (NOWAK, Ronald, 2005. Walker's Marsupials of the World. Baltimore: Johns Hopkins University Press. Dostupné online. ISBN 9780801882227, ISBN 9780801882111. (anglicky))
229. Cáceras a Dickman 2023, s. 967–968. (CÁCERAS, Nilton C.; DICKMAN, C. R, 2023. American and Australasian Marsupials – An Evolutionary, Biogeographical, and Ecological Approach. Cham: Springer. ISBN 978-3-031-08418-8, ISBN 978-3-031-08419-5. (anglicky))
230. Bradley, “Stress, hormones and mortality in small carnivorous marsupials”. (Bradley, A.J. (2003). "Stress, hormones and mortality in small carnivorous marsupials". In Jones, M.; Dickman, C.; Archer, M. (eds.). Predators with Pouches: The Biology of Carnivorous Marsupials (in English). Sydney: CSIRO Press. p. 250–263.)
231. Nowak 2005, s. 31–33. (NOWAK, Ronald, 2005. Walker's Marsupials of the World. Baltimore: Johns Hopkins University Press. Dostupné online. ISBN 9780801882227, ISBN 9780801882111. (anglicky))
232. Cáceras a Dickman 2023, s. 946–947. (CÁCERAS, Nilton C.; DICKMAN, C. R, 2023. American and Australasian Marsupials – An Evolutionary, Biogeographical, and Ecological Approach. Cham: Springer. ISBN 978-3-031-08418-8, ISBN 978-3-031-08419-5. (anglicky))
233. GALETKA, Benjamin. Vombatus ursinus (coarse-haired wombat). Animal Diversity Web [online]. [cit. 2023-08-10]. Dostupné online. (anglicky)
234. Stonehouse and Gilmore, The Biology of Marsupials, 146. (Stonehouse, Bernard; Gilmore, Desmond (1977). The Biology of Marsupials (in English). University Park Press. ISBN 0-8391-0852-4.)
235. Jackson, Australian Mammals. (Jackson, S.M. (2003). Australian Mammals: Biology and Captive Management (in English). Melbourne: CSIRO Publishing. ISBN 9780643095076.)
236. Antiabong et al, “A molecular survey of a captive wallaby population”. (Antiabong, John F.; Boardman, Wayne; Smith, Ian; Brown, Melissa H.; Ball, Andrew S.; Goodman, Amanda E. (2013). "A molecular survey of a captive wallaby population for periodontopathogens and the co-incidence of Fusobacterium necrophorum subspecies necrophorum with periodontal diseases". Veterinary Microbiology (in English). 163 (3–4): 335–343.)
237. Smith, “Macropod Nutrition”. (Smith, Joseph A. (2009). "Macropod Nutrition". Veterinary Clinics of North America: Exotic Animal Practice (in English). 12 (2): 197–208. doi:10.1016/j.cvex.2009.01.010.)
238. Polkinghorne, Hanger and Timms, “Recent advances in understanding the chlamydial infections in koalas”. (Polkinghorne, Adam; Hanger, Jon; Timms, Peter (2013). "Recent advances in understanding the biology, epidemiology and control of chlamydial infections in koalas". Veterinary Microbiology (in English). 165 (3–4): 214–223. doi:10.1016/j.vetmic.2013.02.026.)
239. MURCHISON, Elizabeth P.; SCHULZ-TRIEGLAFF, Ole B.; NING, Zemin. Genome Sequencing and Analysis of the Tasmanian Devil and Its Transmissible Cancer. Cell. 2012-02, roč. 148, čís. 4, s. 780–791. Dostupné online [cit. 2023-08-11]. doi:10.1016/j.cell.2011.11.065. PMID 22341448. (anglicky)
240. Hawkins, C.E., McCallum, H., Mooney, N., Jones, M. & Holdsworth, M. 2008. Sarcophilus harrisii. The IUCN Red List of Threatened Species 2008: e.T40540A10331066. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T40540A10331066.en. Accessed on 13 August 2023.
241. Deakin, “Marsupial Genome Sequences”. (Deakin, Janine E. (2012). "Marsupial Genome Sequences: Providing Insight into Evolution and Disease". Scientifica (in English): 1–22.)
242. Dickman, A Fragile Balance, 49. (Dickman, Christopher (2008). A Fragile Balance: The Extraordinary Story of Australian Marsupials (in English). University Of Chicago Press. ISBN 978-0226146300.)
243. Borchard, Eldridge and Wright, “Sarcoptes mange increases diurnal activity of bare-nosed wombats”. (Borchard, Philip; Eldridge, David J.; Wright, Ian A. (2012). "Sarcoptes mange (Sarcoptes scabiei) increases diurnal activity of bare-nosed wombats (Vombatus ursinus) in an agricultural riparian environment". Mammalian Biology (in English). 77 (4): 244–248. doi:10.1016/j.mambio.2012.04.004.)
244. Ruykys et al, “Effects and Treatment of Sarcoptic Mange in Southern Hairy-Nosed Wombats”. (Ruykys, Laura; Breed, Bill; Schultz, David; Taggart, David (2013). "Effects and Treatment of Sarcoptic Mange in Southern Hairy-Nosed Wombats (Lasiorhinus latifrons)". Journal of Wildlife Sciences (in English). 49 (2): 312–320. doi:10.7589/2012-10-256.)
245. Cáceras a Dickman 2023, s. 9–11. (CÁCERAS, Nilton C.; DICKMAN, C. R, 2023. American and Australasian Marsupials – An Evolutionary, Biogeographical, and Ecological Approach. Cham: Springer. ISBN 978-3-031-08418-8, ISBN 978-3-031-08419-5. (anglicky))
246. Dickman, A Fragile Balance, 145. (Dickman, Christopher (2008). A Fragile Balance: The Extraordinary Story of Australian Marsupials (in English). University Of Chicago Press. ISBN 978-0226146300.)
247. Dickman, A Fragile Balance, 146–147. (Dickman, Christopher (2008). A Fragile Balance: The Extraordinary Story of Australian Marsupials (in English). University Of Chicago Press. ISBN 978-0226146300.)
248. Tyndale-Biscoe H (2004). Life of Marsupials. Collingwood, Australia: CSIRO. ISBN 978-0-643-06257-3.
249. Dickman, A Fragile Balance, 150. (Dickman, Christopher (2008). A Fragile Balance: The Extraordinary Story of Australian Marsupials (in English). University Of Chicago Press. ISBN 978-0226146300.)
250. Dawson TJ (2012). Kangaroos (2nd ed.). Collingwood, US: CSIRO Publishing. p. 181. ISBN 978-0-643-10625-3.
251. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 1–2. (ARMATI, P. J.; DICKMAN, C. R.; HUME, I. D, 2006. Marsupials. New York: Cambridge University Press,. Dostupné online. (anglicky))
252. Marsupials. Cambridge University Press ISBN 978-0-511-24207-6..
253. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 301–305. (ARMATI, P. J.; DICKMAN, C. R.; HUME, I. D, 2006. Marsupials. New York: Cambridge University Press,. Dostupné online. (anglicky))
254. Dickman, A Fragile Balance, 155. (Dickman, Christopher (2008). A Fragile Balance: The Extraordinary Story of Australian Marsupials (in English). University Of Chicago Press. ISBN 978-0226146300.)
255. Tyndale-Biscoe, H. (2005) sid.376-382
256. Dickman, A Fragile Balance, 156. (Dickman, Christopher (2008). A Fragile Balance: The Extraordinary Story of Australian Marsupials (in English). University Of Chicago Press. ISBN 978-0226146300.)
257. PIPER, Ross. Extinct Animals: An Encyclopedia of Species That Have Disappeared during Human History. Westport: Greenwood Press, 2009. Dostupné online. ISBN 978-0-313-34987-4. S. 11–13. (anglicky)
258. Kennedy, “Australian Marsupials and Monotremes”, 29. (Kennedy, Michael (1992). Australian Marsupials and Monotremes: An Action Plan for their Conservation (in English). IUCN/SSC Australian Marsupial and Monotreme Specialist Group. ISBN 2-8317-0052-3.)
259. Kennedy, “Australian Marsupials and Monotremes”, 29-30. (Kennedy, Michael (1992). Australian Marsupials and Monotremes: An Action Plan for their Conservation (in English). IUCN/SSC Australian Marsupial and Monotreme Specialist Group. ISBN 2-8317-0052-3.)
260. Kennedy, “Australian Marsupials and Monotremes”, 30. (Kennedy, Michael (1992). Australian Marsupials and Monotremes: An Action Plan for their Conservation (in English). IUCN/SSC Australian Marsupial and Monotreme Specialist Group. ISBN 2-8317-0052-3.)
261. Mammals [online]. IUCN SSC Groups [cit. 2023-08-13]. Dostupné online. (anglicky)
262. Flores, D. 2016. Cryptonanus ignitus. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T41320A22177809. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T41320A22177809.en. Accessed on 13 August 2023.
263. Cáceras a Dickman 2023, s. 1348–1351. (CÁCERAS, Nilton C.; DICKMAN, C. R, 2023. American and Australasian Marsupials – An Evolutionary, Biogeographical, and Ecological Approach. Cham: Springer. ISBN 978-3-031-08418-8, ISBN 978-3-031-08419-5. (anglicky))
264. Burbidge, A.A., Johnson, C.N. & Zichy-Woinarski, J. 2016. Onychogalea fraenata. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T15330A21958130. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T15330A21958130.en. Accessed on 08 October 2023.