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Marsupiales

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Contenido
  1. (Arriba)
  2. Taxonomía y denominación
  3. Historia evolutiva
  4. Anatomía y fisiología
    1. Cráneo y dentición
    2. Esqueleto poscraneal y locomoción
    3. Sistemas nervioso y sensorial
    4. Genética y genómica
  5. Sistema reproductor y desarrollo temprano
    1. Gestación y heterocronía neonatal
    2. Marsupio, lactancia y diapausa
  6. Ecología y comportamiento
  7. Enfermedades y patología
  8. Interacciones humanas y conservación
  9. Referencias
Marsupiales
Marsupiales
Nombre científicoMarsupialia
AutoridadIlliger, 1811
Clasificación superiorTheria
SubdivisionesAmeridelphia, Australidelphia
Número de órdenes vivas7
Rango fósilCretácico superior hasta el presente
Rango nativoAustralasia, Wallacea y las Américas

Los marsupiales (Marsupialia) son una infraclase de mamíferos perteneciente al clado Metatheria, nativos de Australasia, Wallacea y América.[1][2][3] Se distinguen de los mamíferos placentarios por su biología reproductiva: las hembras poseen típicamente dos vaginas laterales y dos úteros, dando a luz tras una breve gestación a crías altriciales que completan su desarrollo fuera del útero mientras permanecen adheridas a una tetilla materna, a menudo dentro de una bolsa abdominal conocida como marsupio.[1][3][4][5] Los marsupiales ocupan un amplio espectro de nichos ecológicos terrestres.[6]

Taxonomía y denominación

El nombre científico Marsupialia deriva del latín marsupium, que significa 'bolsa', el cual a su vez fue tomado prestado de la palabra del griego antiguo marsippos.[7] El término fue introducido en 1811 por el zoólogo alemán Johann Karl Wilhelm Illiger, quien inicialmente erigió Marsupialia como una familia dentro de su orden de mamíferos Pollicata junto con varios grupos de primates.[8][9][10][11] En 1816, el anatomista francés Henri Marie Ducrotay de Blainville propuso el término Didelphia (que significa 'doble útero') para los marsupiales, contrastándolos con Monodelphia (placentarios) y Ornithodelphia (monotremas), aunque su terminología fue en gran medida reemplazada.[11][12] Más tarde en 1816, Georges Cuvier reconoció a todos los marsupiales dentro de un único orden taxonómico.[8][13] En 1880, el biólogo inglés Thomas Henry Huxley introdujo el término Metatheria ('más allá de las bestias') para designar un rango evolutivo de transición entre Prototheria y Eutheria.[11] Los sistemáticos modernos generalmente tratan a Marsupialia como el grupo corona que contiene al último ancestro común de todos los marsupiales vivientes y sus descendientes, mientras que Metatheria se utiliza como un clado total más amplio que también incorpora taxones troncales que divergieron antes de este ancestro común.[14][15] En 1997, J. A. W. Kirsch y colaboradores oficializaron el rango de infraclase para Marsupialia.[13]

Históricamente, la clasificación de los marsupiales dependió en gran medida de la morfología craneal y dental, particularmente de la distinción entre la dentición poliprotodonta (múltiples incisivos inferiores no especializados) y la dentición diprotodonta (un único par de incisivos inferiores alargados y dirigidos hacia adelante), así como de la sindactilia, la fusión del segundo y tercer dígito del pie posterior dentro de una vaina de piel común.[16][17] Durante el siglo XX, estos rasgos causaron confusión taxonómica debido a que los opuestas musaraña sudamericanas (Paucituberculata) comparten la diprotodoncia con los diprotodontos australianos, mientras que los bandicuts australianos comparten la sindactilia con los diprotodontos.[16] Una investigación serológica en 1977 descartó una afinidad filogenética cercana entre Paucituberculata y Diprotodontia, demostrando que tanto la diprotodoncia como la sindactilia representan rasgos evolutivos convergentes.[18][19][20]

En 1982, Frederick S. Szalay dividió a los marsupiales en dos grandes clados: Ameridelphia (marsupiales del Nuevo Mundo) y Australidelphia (marsupiales australianos y sus parientes cercanos) basándose en la morfología tarsiana de las articulaciones del tobillo, específicamente la articulación entre el astrágalo y el calcáneo.[21][22][23][24] Posteriormente, la filogenética morfológica y molecular demostró que Ameridelphia es parafilético.[24][25][26][27] El monito del monte sudamericano (Dromiciops gliroides), ubicado en el orden Microbiotheria, comparte la estructura derivada de la articulación astrágalo-calcánea de los marsupiales australianos, situándolo dentro de Australidelphia en lugar de con los otros linajes sudamericanos.[22][24][25][28][29]

Los marsupiales vivientes se categorizan en siete órdenes que contienen aproximadamente 21 familias existentes.[16][30][31] Los dos órdenes americanos son Didelphimorphia, que comprende a las zarigüeyas americanas con más de 90 especies vivientes en la familia Didelphidae, y Paucituberculata, que comprende a las zarigüeyas ratón en la familia Caenolestidae.[16] Australidelphia incluye al orden sudamericano Microbiotheria (Microbiotheriidae, que contiene a Dromiciops), junto con cuatro órdenes exclusivamente australasianos: Notoryctemorphia (marsupiales topos en Notoryctidae), Dasyuromorphia (marsupiales carnívoros en Dasyuridae, Myrmecobiidae y los extintos Thylacinidae), Peramelemorphia (bandicuts y bilbies en Peramelidae, Thylacomyidae y los extintos Chaeropodidae) y Diprotodontia.[16] Diprotodontia se subdivide en Vombatiformes (koalas y wombats), Phalangeriformes (cusús y falangeridos) y Macropodiformes (canguros, ualabíes, potoroos y bettongs). Los órdenes extintos reconocidos dentro de Marsupialia o metaterios troncales incluyen Yalkaparidontia, Polydolopimorphia y Sparassodonta.[32][33]

Historia evolutiva

La divergencia entre metaterios y euterios se estima a partir de relojes moleculares y descubrimientos fósiles que ocurrió durante el Jurásico o el Cretácico temprano, entre hace 125 y 193 millones de años.[34][35][36] Los fósiles de metaterios más antiguos, datados en aproximadamente 110 millones de años, se conocen en el oeste de Norteamérica.[37][38] Sinodelphys szalayi, descubierto en la formación Yixian de Liaoning, China, y datado en 125 millones de años, fue descrito durante mucho tiempo como el fósil de metaterio más temprano.[39][40][41][42] Sin embargo, evaluaciones posteriores, incluidas comparaciones con el euterio Ambolestes zhoui, reinterpretaron a Sinodelphys como un miembro de Eutheria.[37][38][43] Los fósiles de metaterios troncales se distinguen de los euterios principalmente por características dentales, notablemente la presencia de cuatro pares molares por cuadrante mandibular en los metaterios en comparación con un máximo de tres en los euterios.[44][45][46] Las radiaciones basales de metaterios del Cretácico incluyeron a Deltatheroida (como Oklatheridium y Atokatheridium) y primeros Marsupialiformes como Kokopellia y Asiatherium.[34][47][48][49]

Durante el Cretácico superior, los metaterios eran comunes y morfológicamente diversos en Laurasia, particularmente en Norteamérica, donde familias como Stagodontidae (incluyendo al Didelphodon triturador de huesos) y 'Alphadontidae' abundaban.[34][47][50][51][52] Los metaterios sufrieron extinciones severas en el límite Cretácico-Paleógeno, experimentando mayores declives que los placentarios o multituberculados.[50][51][53] Los metaterios troncales sobrevivieron en el Cenozoico en Europa, Asia y Norteamérica, incluidos miembros de Herpetotheriidae y Peradectidae, y colonizaron brevemente el norte de África con Peratherium africanum durante el Oligoceno antes de desaparecer del hemisferio norte hacia el Mioceno.[53][54][55][56][57]

Los metaterios se propagaron a Sudamérica desde Norteamérica, posiblemente a través de la dorsal de Aves, aunque se debate si esto ocurrió en el Cretácico superior o en el Paleoceno temprano.[58][59] Los fósiles de metaterios más antiguos allí datan del Paleoceno temprano, hace aproximadamente entre 64.5 y 63 millones de años.[59][60] Durante su prolongado aislamiento geográfico cenozoico como un 'continente isla', Sudamérica se convirtió en un importante centro de radiación.[59][61] Las zarigüeyas (Didelphimorphia) y las zarigüeyas ratón (Paucituberculata) se diversificaron junto con linajes distintos como Polydolopimorphia.[32][62] La familia Argyrolagidae dentro de Polydolopimorphia produjo formas bípedas y saltadoras como Argyrolagus que convergieron anatómicamente con roedores desérticos tales como los jerbos.[32] Los nichos de grandes mamíferos depredadores en Sudamérica fueron ocupados por Sparassodonta, incluidos Borhyaena, el gran Proborhyaena y Thylacosmilus, similar a un tigre dientes de sable.[61][63] Los metaterios fueron excluidos de los grandes nichos herbívoros en Sudamérica por los ungulados placentarios nativos y los xenartros.[64][65] Cuando se formó el istmo de Panamá hace aproximadamente 3 millones de años durante el Plioceno, el Gran Intercambio Americano inició la mezcla de fauna.[61][66][67] Los esparasodontes se extinguieron, mientras que las zarigüeyas didélfidas migraron con éxito hacia el norte, lo que llevó al establecimiento de la zarigüeya de Virginia (Didelphis virginiana) en toda Norteamérica tan al norte como Canadá.[62][66][68][69]

Los marsupiales llegaron a Australia a través de un puente terrestre antártico durante el Eoceno temprano, hace alrededor de 50 a 55 millones de años, antes de la apertura del pasaje de Drake y el profundo portal de Tasmania.[70][71][72][73][74] En ese momento, la Antártida mantenía un clima templado-cálido con bosques de Nothofagus.[71][75] El fósil de marsupial australiano confirmado más antiguo es Djarthia murgonensis de la fauna local de Tingamarra, de 54.6 millones de años de antigüedad, en el sureste de Queensland.[76][77][78] Djarthia posee una morfología tarsiana australadelfia plesiomórfica, lo que respalda la hipótesis de una radiación australadelfia a través de Gondwana.[76][79] Ocurre un hiato de aproximadamente 30 millones de años en el registro fósil australiano entre Tingamarra y los depósitos del Oligoceno tardío en Riversleigh y el centro de Australia.[80][81] Hacia el Oligoceno tardío y el Mioceno temprano, todos los órdenes australianos modernos, junto con grupos extintos como Yalkaparidontia, ya estaban establecidos en ecosistemas de selva tropical.[80][82]

A medida que Australia derivaba hacia el norte a través del Neógeno, la corriente circumpolar se formó alrededor de la Antártida, lo que provocó la desecación continental y el retroceso de las selvas tropicales mesotérmicas desde el Mioceno tardío en adelante.[83][84] La expansión de los pastizales abiertos estimuló la radiación de los Macropodidae herbívoros.[85] Las repetidas caídas en el nivel del mar formaron puentes terrestres que unieron Australia, Nueva Guinea y Tasmania en el continente Sahul, permitiendo las dispersiones de marsupiales hacia Nueva Guinea y a través de la línea de Weber hacia partes de Wallacea como Célebes y las Molucas.[86][87] Durante el Pleistoceno, Australia sustentó una megafauna que incluía al Diprotodon optatum del tamaño de un rinoceronte (que pesaba hasta 2.7 o 2.8 toneladas), canguros gigantes de cara corta como Procoptodon (que alcanzaban de 2 a 3 metros de altura) y el superdepredador Thylacoleo carnifex ('león marsupial'), que alcanzó longitudes de 1.5 metros y pesos de 160 kilogramos.[88][89][90][91][92] Esta megafauna se extinguió en gran medida entre hace 51,000 y 38,000 años, aproximadamente en la época en que los humanos llegaron a Australia; la causa es motivo de disputa, y algunos investigadores culpan a la caza humana y otros al cambio climático.[90][93][94]

Anatomía y fisiología

Los marsupiales varían ampliamente en tamaño y proporciones estructurales. Las formas modernas varían desde el planigale de cola larga (Planigale ingrami), que mide de 55 a 65 milímetros de longitud cabeza-cuerpo y pesa aproximadamente de 4 a 5 gramos, hasta el canguro rojo (Osphranter rufus), que alcanza de 1.4 a 1.8 metros de longitud cabeza-cuerpo y pesa hasta 85 o 90 kilogramos.[95][96][97][98] Las formas extintas alcanzaron pesos mayores, ejemplificadas por Diprotodon optatum con 2,700 a 2,800 kilogramos.[88][90][92] El dimorfismo sexual es común, y los machos de muchas especies de dasúridos y macrópodos pesan hasta el doble que las hembras; en contraste, las hembras del falangero mielero (Tarsipes rostratus) son más grandes que los machos.[99] Se observa convergencia con los planes corporales de los placentarios en diversas familias, produciendo equivalentes marsupiales de lobos (Thylacinidae), topos (Notoryctidae), ardillas voladoras (Petauridae y Acrobatidae) y roedores excavadores (Vombatidae).[89][100][101][102]

Las temperaturas corporales de los marsupiales promedian más bajas que las de los placentarios de tamaño similar, típicamente alrededor de 34 a 36 °C (con 35 °C o 35.5 °C reportados frecuentemente), lo que representa una diferencia de 1.5 a 2.5 °C por debajo de las normas de los placentarios.[103][104][105] El sopor diario está muy extendido entre los pequeños dasúridos, zarigüeyas pigmeas y planeadores de elfo para gestionar el gasto energético durante el frío y la escasez de alimentos.[106] La zarigüeya pigmea de montaña (Burramys parvus) experimenta una verdadera hibernación estacional en los Alpes orientales de Australia durante hasta siete meses, entrando en episodios de varios días de sopor profundo donde su temperatura corporal desciende a aproximadamente 2 °C.[107] Las adaptaciones fisiológicas a la aridez incluyen mecanismos de conservación de agua en los habitantes del desierto y la tolerancia al agua marina salada por parte del quokka (Setonix brachyurus) en la isla Rottnest.[108]

Cráneo y dentición

El cráneo de los marsupiales posee varias características craneales únicas que lo distinguen de los cráneos placentarios. La caja craneana es relativamente pequeña y estrecha.[3][109][110] Los huesos nasales están expandidos posteriormente, y el hueso yugal está agrandado, extendiéndose hacia atrás para participar directamente con el escamoso en la formación de la fosa glenoidea para la articulación mandibular.[109][110] El foramen lagrimal (foramen lacrimale) se posiciona externamente en el borde anterior de la órbita.[109] Las bulas timpánicas, cuando están osificadas, están formadas predominantemente por el hueso alisifenoide en lugar de por el hueso timpánico como en los placentarios.[110][111][112] El paladar duro óseo presenta consistentemente grandes fenestraciones o vacuidades, excepto en el koala y el falangero mielero.[109][110][113] El ángulo mandibular (processus angularis) está doblado medialmente debajo de la base de la mandíbula, sirviendo como un sitio de inserción para el músculo pterigoideo medial, una característica que se encuentra en casi todos los marsupiales excepto en los koalas y los falangeros mieleros.[109][110]

La arquitectura dental y el recambio en los marsupiales difieren de los patrones placentarios. La fórmula dental primitiva de los metaterios es 5.1.3.4 / 4.1.3.4, sumando un total de 50 dientes por cuadrante, caracterizada por cinco incisivos superiores y cuatro inferiores, un canino, tres premolares y cuatro molares.[109][114][115] En contraste, la fórmula placentaria primitiva es 3.1.4.3 / 3.1.4.3, sumando 44 dientes.[114] Muchos marsupiales retienen de 40 a 50 dientes, aunque los recuentos dentales se reducen en linajes especializados.[109][114][115] El recambio dental está restringido enteramente al tercer premolar; todos los dientes anteriores al tercer premolar erupcionan directamente como dientes permanentes sin un precursor deciduo.[109][115]

Los morfotipos dentales reflejan especialización trófica. Las zarigüeyas conservan molares tribosfénicos y dilambdodontos generalizados adecuados para la omnivoría.[116] Las zarigüeyas ratón poseen incisivos inferiores agrandados y procumbentes y cuchillas cortantes especializadas.[117] En Dasyuromorphia, la dentición está modificada para la carnivoría o la insectivoría: el tilacino extinto tenía un juego dental cortante de 4.1.3.4 / 3.1.3.4 (46 dientes), mientras que el numbat devorador de termitas tiene poscaninos degenerados y simplificados con un recuento dental aumentado entre 48 y 52 dientes.[112][118] Diprotodontia recibe su nombre por poseer un solo par de incisivos inferiores alargados y procumbentes emparejados contra hasta tres pares de incisivos superiores.[110][119][120] Los diprotodontos herbívoros muestran adaptaciones de desgaste continuo: los wombats poseen incisivos y molares sin raíces, de crecimiento continuo (hipsielodontos), mientras que los macrópodos muestran progresión molar (polifiodoncia), donde los dientes carnasiales se desplazan lentamente hacia adelante a lo largo de la línea de la mandíbula y se desprenden a medida que se desgastan.[110][112][119][121]

Esqueleto poscraneal y locomoción

El esqueleto poscraneal de los marsupiales presenta típicamente huesos epipúbicos (ossa epipubica) que se proyectan hacia adelante desde el elemento púbico de la pelvis.[3][4][122] Presentes en ambos sexos y en taxones sin bolsa, estos huesos proporcionan anclaje para los músculos abdominales que sostienen el tronco y ayudan en la mecánica de las extremidades posteriores, en lugar de funcionar principalmente para sostener el marsupio.[3][4][123] Los huesos epipúbicos también están presentes en los monotremas y mamíferos fósiles basales, representando un rasgo mamífero plesiomórfico que los placentarios modernos han perdido.[3][4][123] Los huesos epipúbicos están reducidos o ausentes en ciertos taxones, como el tilacino extinto.[124] Las rótulas osificadas generalmente están ausentes en los marsupiales modernos, aunque ocurren estructuras cartilaginosas.[125][126]

Las adaptaciones locomotoras se correlacionan con la arquitectura de los pies. Las zarigüeyas arbóreas, los cusús y las zarigüeyas pigmeas retienen un manus y pes pentadáctilos, presentando un hallux oponible sin garra que ayuda a agarrar.[122][127] En los bandicuts y diprotodontos, el pes exhibe sindactilia, en la cual el segundo y tercer dígito están unidos dentro de una vaina común de piel, proyectando solo garras pequeñas que funcionan como un peine de aseo.[122][128] En los grupos cursoriales y saltatoriales terrestres, el cuarto dedo del pie se alarga para formar el eje principal del pie, mientras que el hallux se reduce o está ausente.[122][129][130] Los macrópodos exhiben pies traseros estrechos con un metatarsiano alargado, tendones de las patas elásticos y una cola muscular pesada utilizada como contrapeso durante el salto bípedo a alta velocidad, así como una quinta extremidad de soporte durante la locomoción pentapédica lenta.[129][131][132] Los topos marsupiales excavadores tienen garras en forma de pala en los dígitos tercero y cuarto de la mano, mientras que el bandicut de pies de cerdo extinto (Chaeropus ecaudatus) había reducido los dígitos manuales a dos pezuñas funcionales que se asemejan a las de los artiodáctilos.[112][133] Las membranas deslizantes (patagios) entre las extremidades evolucionaron independientemente en tres linajes de diprotodontos arbóreos: Petauridae (planeadores del azúcar), Acrobatidae (planeadores pigmeos) y Pseudocheiridae (falangeros gigantes).[101][134]

Sistemas nervioso y sensorial

Los cerebros de los marsupiales carecen de cuerpo calloso, el principal tracto de fibras comisurales que conecta los hemisferios neocorticales en los mamíferos placentarios.[4][135][136] La comunicación interhemisférica es mediada en su lugar por una comisura anterior agrandada, cuyas fibras se dirigen a través de la cápsula interna en los diprotodontos y a lo largo del margen externo del cuerpo estriado en los bandicuts y dasúridos.[135][137][138] El tamaño del cerebro en relación con la masa corporal es generalmente menor que en placentarios de tamaño comparable, aunque el volumen neocortical relativo está elevado en los diprotodontos arbóreos; el cociente de encefalización más alto entre los marsupiales ocurre en el falangero rayado (Dactylopsila trivirgata).[138][139][140]

La arquitectura de los fotorreceptores de los marsupiales incluye rasgos mamíferos ancestrales como gotas de aceite coloreadas dentro de los conos retinianos y conos dobles, características que los placentarios han perdido.[141] La visión cromática tricromática, considerada históricamente única entre los mamíferos para los primates, ha evolucionado independientemente en varios marsupiales, incluido el ratón marsupial de cola gorda (Sminthopsis crassicaudata) y el falangero mielero (Tarsipes rostratus), basándose en tres fotopigmentos de conos distintos sensibles a longitudes de onda cortas, medianas y largas.[142][143] El tricromatismo marsupial no está ligado al cromosoma X.[143] En contraste, los topos marsupiales fosoriales (Notoryctes) tienen ojos vestigiales enterrados subcutáneamente que carecen por completo de retinas, nervios ópticos y musculatura oculomotora.[144] El sentido del olfato es macrosmático en la mayoría de las especies, acompañado de un órgano vomeronasal funcional y conductos nasopalatinos conectados.[145][146] Un bulbo olfatorio accesorio está presente en las zarigüeyas pigmeas para detectar señales feromonales.[145] La sensibilidad a la frecuencia auditiva es generalmente más estrecha y exhibe umbrales mínimos más altos que en los placentarios, aunque los cuoles septentrionales (Dasyurus hallucatus) demuestran una detección auditiva aguda.[145]

Genética y genómica

El cariotipo de los marsupiales típicamente comprende un número bajo de cromosomas grandes, exhibiendo una distribución bimodal entre taxones con números diploides de 2n = 14 o 2n = 22.[135][147] El cariotipo de los metaterios ancestrales se reconstruye como 2n = 14, un complemento conservado entre muchos dasúridos y didélfidos vivientes.[135][147][148] Las reorganizaciones, fusiones y translocaciones cromosómicas ocurren entre los macrópodos; el ualabí pantanoso (Wallabia bicolor) posee un recuento cromosómico derivado atípico de 2n = 10 en las hembras (XX) y 2n = 11 en los machos (XY1Y2).[148][149] Las frecuencias de recombinación meiótica en los marsupiales se encuentran entre las más bajas registradas en todos los vertebrados, y las hembras exhiben tasas de cruce más bajas que los machos.[148]

La determinación sexual opera a través de un sistema cromosómico XY, pero los cromosomas sexuales de los marsupiales carecen de las regiones de emparejamiento pseudoautosómicas encontradas en los mamíferos placentarios y no forman un complejo sinaptonémico durante la meiosis.[148][150] La compensación de dosis ocurre mediante la inactivación no aleatoria y preferencial del cromosoma X derivado del padre, mediada por el ARN largo no codificante conocido como RSX en lugar del mecanismo Xist placentario.[148][150] Varios géneros de peramélidos muestran eliminación somática de cromosomas sexuales, expulsando sistemáticamente un cromosoma sexual (el cromosoma Y en los machos y un cromosoma X en las hembras) de las células del hígado, la sangre y el epitelio intestinal mientras retienen ambos dentro de la línea germinal.[151] Los genomas nucleares de los marsupiales promedian de 3.2 a 3.4 gigabases de tamaño y albergan proporciones sustanciales de elementos transponibles.[135][152] La zarigüeya gris de cola corta (Monodelphis domestica) fue el primer marsupial en tener su genoma nuclear completo secuenciado.[153]

Sistema reproductor y desarrollo temprano

El tracto urogenital de los marsupiales está bifurcado en ambos sexos.[4][154][155][156] Durante el desarrollo embrionario, los uréteres pasan medialmente entre los conductos de Müller, impidiendo su fusión a lo largo de la línea media en un único útero y vagina como ocurre en los placentarios.[155] Las hembras poseen dos vaginas laterales separadas y dos úteros distintos, cada uno con su propio cuello uterino.[4][155][156][157] Las vaginas laterales transportan espermatozoides después de la cópula.[5][157] La parturición tiene lugar a través de una vagina mediana central (canal pseudovaginal) que se abre a lo largo de la línea media entre las dos vaginas laterales directamente en el seno urogenital.[3][4][5] En la mayoría de los taxones, este canal de parto es transitorio y se cierra después del parto, pero persiste como un paso abierto permanente en Macropodidae y el falangero mielero.[4][158] Tanto el seno urogenital como el recto se vacían en una cloaca poco profunda.[155][159][160]

Los marsupiales machos poseen un escroto externo ubicado prepenealmente, situado en el abdomen anterior al pene en lugar de posterior a él como en los placentarios.[3][161][162] En los topos marsupiales fosoriales, los testículos permanecen permanentemente dentro de la cavidad abdominal o canal inguinal.[161] El pene se retrae en una curva en forma de S dentro del seno urogenital cuando está flácido, y se curva hacia adelante cuando está erecto.[154][163] El glande del pene está bifurcado en dos puntas que corresponden a las dos vaginas laterales de la hembra en la mayoría de las familias, pero permanece indiviso en macrópodos y topos marsupiales.[154][164][165][166][167] Las glándulas sexuales accesorias se limitan a la próstata y de uno a tres pares de glándulas bulbouretrales; las ampollas, las vesículas seminales y las glándulas coagulantes están ausentes.[168][169][170][171] El emparejamiento de espermatozoides, donde los espermatozoides se alinean en parejas a lo largo de sus superficies acrosómicas durante la maduración epididimaria, es exclusivo de los didelfimorfos y paucituberculados americanos, habiéndose perdido en Australidelphia.[172]

Gestación y heterocronía neonatal

La gestación es excepcionalmente breve, abarcando desde 9.5 hasta 11 días en el ratón marsupial de cara rayada (Sminthopsis macroura) hasta 38 días en el potoroo de hocico largo.[3][173][174][175][176] Los blastocistos de los marsupiales carecen de una masa celular interna y compactación, formando en su lugar un protodermo hueco que reviste una vesícula llena de líquido rodeada por una membrana de cáscara no calcificada que se desprende durante el desarrollo temprano.[177][178] El embrión es nutrido principalmente por una placenta coriovitelina (saco vitelino) que absorbe secreciones uterinas ('leche uterina').[5][179][180] Los peramélmorfos, koalas y wombats desarrollan una placenta corioalantoidea adicional, aunque carece de las vellosidades coriónicas características de las placentas euterias.[5][179][180] La placenta de los marsupiales carece de la capa de células trofoblásticas que protege al embrión contra el sistema inmunológico de la madre, y como resultado la gestación es muy corta.[3][181]

Los neonatos nacen en un estado altricial, pesando menos del 1% de la masa corporal de la madre.[3][174][176][182] Los pesos al nacer oscilan entre aproximadamente 4 y 5 miligramos en el falangero mielero y los planigales hasta aproximadamente 800 miligramos en los canguros gigantes.[174][176][183] El desarrollo neonatal muestra heterocronía: los huesos faciales craneales, las mandíbulas, la cintura escapular y las extremidades anteriores musculares equipadas con garras deciduas temporales están desarrollados de forma precoz, mientras que las extremidades posteriores, los ojos, los oídos y los hemisferios cerebrales siguen siendo brotes rudimentarios.[184][185][186][187][188] Los órganos internos están incompletamente formados al nacer, careciendo de pulmones alveolares, septos cardíacos ventriculares separados y riñones glomerulares.[189] El recién nacido utiliza la gravitropismo negativo y señales olfativas de los rastros de saliva lamidos a través del pelaje de la madre para trepar hacia la bolsa y las tetillas.[176][190][191][192] Las crías poseen escudos orales de tejido blando temporales que restringen la abertura de la boca a una apertura circular que se ajusta sobre la tetilla, la cual se hincha entonces dentro de la cavidad bucal para anclar a la cría para la succión continua.[166][193][194]

Marsupio, lactancia y diapausa

Una bolsa permanente (marsupio) está presente en macrópodos, wombats y koalas, pero no es una sinapomorfía universal de todos los marsupiales.[1][166][195] Muchos dasúridos, didélfidos y zarigüeyas ratón carecen de bolsa por completo, poseyendo solo pliegues cutáneos laterales o áreas mamarias desnudas donde las crías se aferran expuestas al pelaje materno.[166][195] La orientación de la bolsa varía: los macrópodos saltatoriales tienen bolsas que se abren anteriormente (hacia arriba), mientras que los wombats excavadores, los bandicuts y los koalas arbóreos poseen bolsas que se abren posteriormente (hacia atrás) o hacia abajo, evitando la entrada de tierra durante la excavación.[3][166][196] La zarigüeya acuática macho (Chironectes minimus) posee una bolsa funcional que encierra y protege su escroto mientras nada.[3] Los recuentos de tetillas varían desde 2 en los topos marsupiales hasta 27 en ciertas zarigüeyas de cola corta.[189][197]

La lactancia representa la inversión materna principal en los marsupiales, extendiéndose durante muchos meses.[182][198][199] La composición de la leche cambia a lo largo de la lactancia: la leche temprana es diluida, alta en carbohidratos y baja en lípidos para sostener la organogénesis embrionaria, mientras que la leche tardía es densa, rica en proteínas y alta en grasas.[182][199] En los canguros, la lactancia concurrente asincrónica permite a una madre amamantar simultáneamente a dos crías de diferentes edades de tetillas separadas: una cría mayor fuera de la bolsa bebe leche alta en grasas de una tetilla mientras que un hermano recién nacido bebe leche rica en carbohidratos de otra.[182][199]

La diapausa embrionaria ocurre ampliamente en macrópodos, zarigüeyas pigmeas, planeadores de elfo y falangeros mieleros.[200][201] Tras el apareamiento posparto, el blastocisto recién fertilizado detiene su desarrollo en aproximadamente la etapa de 70 a 100 células mientras la cría anterior mama en la bolsa.[200][201] La lactancia induce la secreción de prolactina, que suprime el cuerpo lúteo y bloquea la síntesis de progesterona.[200] Cuando la cría de la bolsa es destetada, muere o abandona la tetilla, los niveles de prolactina caen, el cuerpo lúteo se reactiva y el desarrollo embrionario se reanuda, permitiendo la producción rápida de descendencia de reemplazo sin otro evento de apareamiento.[200][201]

Ecología y comportamiento

Los marsupiales ocupan casi todos los biomas terrestres en su rango geográfico, desde desiertos áridos y pastizales de spinifex hasta bosques templados, picos alpinos y selvas tropicales.[6] Las especies sudamericanas y centroamericanas son en su mayoría habitantes de bosques arbóreos o terrestres a través de elevaciones desde el nivel del mar hasta los páramos andinos, incluidas las zarigüeyas ratón (Caenolestes) en el suelo del bosque, las zarigüeyas lanudas (Caluromys) en el dosel alto y el yapok semiacuático (Chironectes minimus), que posee patas traseras membranosas y pelaje resistente al agua.[6][127][202] En Australia, los dasúridos y bandicuts ocupan pastizales de matorrales áridos y brezales, los ualabíes de las rocas (Petrogale) explotan las grietas de los acantilados, y los canguros arborícolas (Dendrolagus) habitan selvas tropicales montanas del noreste de Queensland y Nueva Guinea.[2][203][204][205] Poblaciones ferales del falangero de cola de cepillo (Trichosurus vulpecula), el ualabí de Tammar y el ualabí de cuello rojo han establecido colonias introducidas en Nueva Zelanda y Gran Bretaña.[206][207][208]

Las estrategias dietéticas abarcan todos los gremios tróficos.[209][210] Las zarigüeyas americanas y las zarigüeyas ratón son generalistas dietéticos, alimentándose de invertebrados, pequeños vertebrados, frutas y carroña.[209][211] En Australia, Dasyuromorphia incluye carnívoros como el demonio de Tasmania (Sarcophilus harrisii) y los cuoles (Dasyurus), junto con pequeños planigales insectívoros y ratones marsupiales.[212][213][214] El numbat (Myrmecobius fasciatus) es un mirmecófago diurno especializado que consume de 10,000 a 20,000 termitas diariamente con su lengua vermiforme alargada.[214][215] Dentro de Diprotodontia, los folívoros especializados incluyen a los koalas y falangeros gigantes, que subsisten a base de follaje de Eucalyptus fibroso y rico en toxinas utilizando un ciego agrandado para la fermentación microbiana; el koala posee el ciego más grande en relación con el tamaño corporal de cualquier mamífero.[216][217][218] Los falangeros de cola anillada comunes (Pseudocheirus peregrinus) practican la cecotrofia para reingerir heces blandas ricas en nutrientes.[216] Los macrópodos utilizan la fermentación en el intestino anterior en un estómago compartimentado similar a los rumiantes, mientras que los wombats confían en la fermentación del colon en el intestino posterior.[218][219] Los falangeros mieleros nectarívoros confían en lenguas con punta de cepillo para extraer néctar y polen de Banksia y otras flores.[220]

Las organizaciones sociales son generalmente solitarias, pero varían entre los taxones.[3][221] Las zarigüeyas, los bandicuts, los dasúridos y los koalas son solitarios, asociándose únicamente para la reproducción.[3][221] Sin embargo, las parejas de falangeros gigantes mantienen áreas de campeo compartidas, y los planeadores de elfo se refugian comunalmente en grupos de varias docenas.[221] Los macrópodos grandes forman grupos sueltos y dinámicos llamados bandas, cuya composición cambia a través de la inmigración y emigración sin jerarquías rígidas, aunque los machos adultos establecen jerarquías de dominancia a través de la lucha libre vertical ritualizada y patadas ('boxeo') por el acceso a las hembras en estro.[222][223] Los ualabíes de cuello franjeado (Notamacropus parryi) mantienen estructuras sociales complejas con jerarquías lineales de dominancia de los machos.[3][222] La monogamia es rara, pero ocurre en el falangero rupícola (Petropseudes dahli), en el cual las parejas apareadas comparten deberes de guardia parental.[224] La comunicación depende en gran medida de la olfacción a través de secreciones de glándulas odoríferas esternales y cloacales, glándulas paracloacales y orina.[136][222][225] Las vocalizaciones incluyen tos, siseos, gruñidos guturales y clics maternos, mientras que los macrópodos y los demonios de Tasmania producen señales de advertencia de golpeteo sísmico con los pies.[222][226][227]

Las historias de vida abarcan desde la selección r extrema hasta la selección K.[228] Los machos de los pequeños dasúridos del género Antechinus se aparean con tantas hembras como sea posible durante una temporada de reproducción corta y altamente sincronizada y mueren de agotamiento antes de alcanzar un año de edad.[229] En el antechino de Stuart, todos los machos mueren dentro de un período de dos semanas después del apareamiento, ya que un aumento brusco de la testosterona durante el apareamiento altera su sistema inmunológico.[229][230] En contraste, los marsupiales herbívoros típicamente dan a luz a una sola cría y la mayoría vive cinco años o más, mientras que los herbívoros más grandes crían a sus crías durante más de un año.[231][232] Los canguros pueden vivir más de 20 años y el wombat común hasta 30 años, aunque las esperanzas de vida en la naturaleza suelen ser mucho más breves.[3][233]

Enfermedades y patología

Los macrópodos cautivos y silvestres son susceptibles a la necrobacilosis, comúnmente denominada 'quijada nudosa', una osteomielitis de la mandíbula y tejidos circundantes causada por una infección bacteriana oral con agentes que incluyen a Fusobacterium necrophorum; si no se trata, la diseminación sistémica causa la mortalidad.[234][235][236] La enfermedad del músculo blanco, una miopatía nutricional degenerativa vinculada a deficiencias de vitamina E o selenio, causa parálisis progresiva de las extremidades y mortalidad en macrópodos cautivos, particularmente quokkas.[237]

Las poblaciones de koalas silvestres están fuertemente afligidas por infecciones de Chlamydia pecorum y Chlamydia pneumoniae, que causan queratoconjuntivitis que conduce a ceguera, infecciones del tracto urinario e inflamación del tracto reproductivo que causa infertilidad en las hembras.[238] Los demonios de Tasmania sufren de la enfermedad tumoral facial del demonio (DFTD), un cáncer clonal infeccioso y transmisible propagado a través de mordeduras durante encuentros sociales y reproductivos; los tumores causan una mortalidad del 100% en los individuos afectados dentro de un año del inicio de los síntomas, devastando las poblaciones silvestres.[239][240][241][242] Los wombats de hocico desnudo (Vombatus ursinus) y los wombats de hocico peludo del sur (Lasiorhinus latifrons) sufren una alta mortalidad por sarna sarcóptica causada por el ácaro Sarcoptes scabiei, que causa hiperqueratosis severa, paraqueratosis, emaciación e infección secundaria.[243][244]

Interacciones humanas y conservación

Los aborígenes australianos y los papúes han interactuado con los marsupiales durante al menos 45,000 a 60,000 años, representándolos en el arte rupestre e integrándolos en las tradiciones del Tiempo del Sueño, a la vez que los utilizan como fuentes básicas de carne, pieles y herramientas.[245][246][247] Los encuentros europeos comenzaron en 1500 cuando Vicente Yáñez Pinzón recolectó una zarigüeya hembra con crías en la bolsa en la costa de Brasil y la presentó a la reina Isabel I y al rey Fernando II de España.[245][248][249] En Australasia, el administrador portugués António Galvão documentó el cusús común septentrional (Phalanger orientalis) en las Molucas entre 1536 y 1540, mientras que un registro de 1606 de un animal muerto en la costa sur de Nueva Guinea describió lo que parece ser el ualabí de dorso rojizo (Thylogale brunii).[248][249][250] La recolección científica europea sistemática comenzó tras la expedición de James Cook de 1770.[245][251] Los primeros colonos clasificaron frecuentemente a los marsupiales bajo nombres placentarios (como 'gato marsupial', 'gato nativo' y 'lobo de Tasmania'), y el naturalista alemán Johann Christian Polycarp Erxleben describió inicialmente al canguro gris oriental como un roedor saltador en 1777.[251][252]

Tras el asentamiento europeo de Australia, el desarrollo agrícola y la introducción de depredadores desencadenaron declives generalizados de mamíferos.[253][254][255] Los colonos europeos veían a los marsupiales como plagas agrícolas o depredadores de ganado: el gobierno de Nueva Gales del Sur aprobó la Ley de Protección de Pastos y Ganado en 1880, clasificando a todos los canguros, ualabíes robustos, ualabíes y pademelones como alimañas, lo que llevó a la matanza por recompensa de un estimado de 21.4 millones de macrópodos solo en Nueva Gales del Sur entre 1888 y 1900.[256] La persecución mediante la caza por recompensa eliminó al tilacino (Thylacinus cynocephalus), muriendo el último individuo cautivo conocido en el zoológico de Hobart en 1936.[254][255][257] La introducción de depredadores placentarios, a saber, zorros rojos (Vulpes vulpes) y gatos domésticos ferales (Felis catus), y de competidores ecológicos como conejos europeos, ovejas y ganado devastaron las poblaciones nativas.[253][258][259][260] Las especies en el rango de peso crítico de 35 a 5,500 gramos en zonas áridas y semiáridas sufrieron las tasas de extinción más altas.[253]

Según las evaluaciones publicadas por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), 349 especies de marsupiales vivas y recientemente extintas están clasificadas en todas las categorías de amenaza: 194 especies (55.6%) son de Preocupación Menor, 41 (11.8%) están Casi Amenazadas, 43 (12.3%) son Vulnerables, 22 (6.3%) están en Peligro, 17 (4.9%) están en Peligro Crítico, 13 (3.7%) están Extintas y 19 (5.4%) tienen Datos Insuficientes.[261] En Australia, las extinciones incluyen el bandicut de pies de cerdo (Chaeropus ecaudatus), el bandicut del desierto (Perameles eremiana), el bilby menor (Macrotis leucura), el ualabí de uña de terciopelo (Onychogalea lunata) y el potoroo de cara ancha (Potorous platyops).[253][255] En Sudamérica, la zarigüeya grácil de vientre rojo (Cryptonanus ignitus) de la provincia de Jujuy, Argentina, representa el único marsupial extinto moderno reconocido por la UICN, habiendo desaparecido tras la destrucción agrícola de su hábitat forestal.[262] Las estrategias de conservación modernas dependen en gran medida de reservas continentales cercadas libres de depredadores y de translocaciones a islas marinas.[263] Los esfuerzos de translocación ayudaron al ualabí de uña franjeada (Onychogalea frenata), que fue redescubierto en 1973 y estabilizado como una especie Vulnerable para 2016.[263][264]

Donde las ediciones difieren (5)
Taxonomic author/authority of Marsupialia
  • inglés: Johann Karl Wilhelm Illiger, 1811
  • ruso: Thomas Henry Huxley, 1880
  • polaco: Georg August Goldfuss, 1820
Estimated time of evolutionary divergence between marsupials and placentals
  • inglés: 125 to 160 million years ago, in the Middle Jurassic to Early Cretaceous
  • checo: More than 160 million years ago, with a 2012 study estimating 168 to 178 million years ago
  • ruso: 186 to 193 million years ago, in the Jurassic period
  • limburgués: 100 to 120 million years ago
Phylogenetic status of Sinodelphys szalayi
  • sueco: Oldest known marsupial, living 125 million years ago in the Early Cretaceous
  • inglés: Originally described as the earliest known metatherian at 125 million years ago, but subsequently reinterpreted as an early member of Eutheria
  • afrikáans: Originally thought to be the oldest metatherian, but later discoveries of Ambolestes zhoui showed it belongs to Eutheria
Body temperature relative to placental mammals
  • inglés: Lower than placentals, averaging 35 °C for marsupials compared to 37 °C for placentals
  • sueco: Average body temperature of 35.5 °C is approximately 2.5 °C lower than placental mammals
  • español: Body temperature is somewhat higher in marsupials than in placentals
  • ruso: Body temperature is lower than most mammals, ranging from +34 to +36 °C
Total number of extant marsupial species
  • inglés: 334 extant species
  • ruso: 385 modern species recognized by the ASM Mammal Diversity Database
  • sueco: Approximately 320 species
  • checo: 349 species evaluated in IUCN Red List assessments
  • húngaro: 297 recent species
  • español: Approximately 270 living species
  • coreano: 248 known species
Fuentes (105 ediciones de Wikipedia)

Las ediciones en otros idiomas distintos al inglés aportan material anatómico, fisiológico, ecológico e histórico extenso que se omite en el artículo en inglés. Las ediciones en checo y persa proporcionan relatos detallados sobre patologías y enfermedades de la vida silvestre (como la quijada nudosa, la clamidia en koalas, la DFTD en demonios y la sarna sarcóptica en wombats), biología sensorial incluyendo la evolución independiente del tricromatismo, la eliminación de cromosomas sexuales en bandicuts y estadísticas completas de amenazas de conservación de la UICN. Las ediciones en checo, alemán y francés documentan transiciones evolutivas detalladas a través de Eurasia, África y la Antártida, mientras que las ediciones en persa y checo amplían sobre las tradiciones culturales indígenas y la legislación histórica colonial de erradicación de plagas.

Compilado a partir de los artículos de Wikipedia indicados abajo, cada uno fijado a la revisión consultada el 26 de septiembre de 2026. Juntos contienen 864 referencias; el artículo en inglés por sí solo tiene 124.

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Referencias

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