Pinguine

Etymologie und Benennung

Das Wort Pinguin tauchte im späten 16. Jahrhundert in der europäischen Literatur erstmals als allgemeine Bezeichnung für den Riesenalk (Pinguinus impennis) auf, einen nicht verwandten, flugunfähigen Meeresvogel der Familie Alcidae, der früher den Nordatlantik bewohnte.^[7][8] Als europäische Seefahrer auf der Südhalbkugel auf morphologisch ähnliche, flugunfähige schwarz-weiße Vögel trafen, übertrugen sie diesen umgangssprachlichen Namen auf sie.^[8][9] Im Jahr 1791 begründete Pierre Joseph Bonnaterre die Gattung Pinguinus für den Riesenalk, was im Jahr 2004 genetisch als zu den Watvögeln (Charadriiformes) gehörig und damit verschieden von den südlichen Pinguinen bestätigt wurde.^[10][11]

Die letztendliche Herkunft des Wortes Pinguin ist unter historischen Linguisten umstritten.^[12][13] Mehrere große englische Wörterbücher führen den Begriff auf die walisischen Wörter pen für Kopf und gwyn für weiß zurück, was sich entweder auf White Head Island in Neufundland oder auf die auffälligen weißen ovalen Flecken vor den Augen des Riesenalks bezieht.^[12][14] Allerdings verwendet die walisische Seefahrtsterminologie pen auch zur Bezeichnung des Bugs oder der Vorderseite eines Schiffes.^[15] Eine konkurrierende etymologische Hypothese leitet das Wort vom lateinischen Adjektiv pinguis ab, was fett, plump oder ölig bedeutet und die dichte subkutane Fettschicht der Vögel beschreibt.^[13][16] Diese lateinische Verbindung spiegelt sich in germanischen und niederländischen historischen Volksmundausdrücken wider, wie dem deutschen Fettgans und der niederländischen vetgans.^[16][17] Im Tschechischen wurde der Name tučňák während der Nationalen Wiedergeburt im 19. Jahrhundert von tučný (fett oder plump) geprägt, was ihre watschelnde, korpulente Haltung widerspiegelt.^[18] Im Italienischen verzeichnete Antonio Pigafetta die Variante pinguin während Ferdinand Magellans Weltumsegelung.^[19]

In der französischen Sprache existiert eine klare nomenklatorische Unterscheidung zwischen echten Alkenvögeln und südlichen Pinguinen.^[20][21] Im Jahr 1760 errichtete der französische Zoologe Mathurin Jacques Brisson die Gattung Spheniscus und führte den französischen Begriff manchot ein, abgeleitet von einem Adjektiv für einarmig oder verkrüppelt, in direktem Bezug auf ihre zurückgebildeten, flossenartigen Flügel.^[21] Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon, übernahm daraufhin manchot für alle Mitglieder der Familie Spheniscidae, während er pingouin ausschließlich für nordische Alkenvögel wie den Tordalk (Alca torda) und den ausgestorbenen Riesenalk beibehielt.^[20][21] In ostasiatischen Traditionen entstanden alternative historische Namen: Im Japanischen wurden Pinguine historisch durch die Kanji jinchō (Mensch-Vogel) aufgrund ihrer aufrechten zweibeinigen Haltung und kiga (stehende Gans), ein aus dem Chinesischen stammender Begriff, bezeichnet.^[22][23]

Entdeckung und historische Berichte

Menschliche Interaktionen mit Pinguinen begannen Jahrtausende vor der europäischen Erkundung.^[24][25] Archäologische Ausgrabungen an Küstenlagern australischer Aborigines haben Subfossile Knochen hervorgebracht, die belegen, dass indigene Bevölkerungsgruppen Zwergpinguine regelmäßig zum Lebensunterhalt jagten.^[24][25] In Neuseeland trafen polynesische Siedler auf mehrere Arten, darunter den mittlerweile ausgestorbenen Waitahapinguin (Megadyptes waitaha), der vor etwa fünfhundert Jahren durch menschliche Jagd und Lebensraumprädation ausgerottet wurde.^[26][27] Im südlichen Afrika und im südlichsten Südamerika ernteten indigene Küstenjäger und -sammler Pinguine und deren Eier ähnlich ab.^[28][29]

Die früheste dokumentierte europäische Begegnung mit Pinguinen fand am 25. November 1497 während der Seeschiffsexpedition von Vasco da Gama um das Kap der Guten Hoffnung statt.^[24][30] In der Mossel Bay an der Südküste Südafrikas beobachteten portugiesische Seefahrer Kolonien von Brillenpinguinen (Spheniscus demersus) und beschrieben sie als flugunfähige Vögel.^[24][30] Im Jahr 1520 trafen Mitglieder von Ferdinand Magellans Weltumsegelung entlang der südöstlichen Küsten Patagoniens auf Magellan-Pinguine (Spheniscus magellanicus).^[24][30] Spätere Entdecker des 16. Jahrhunderts, darunter die englischen Freibeuter Francis Drake und William Dampier, verzeichneten detaillierte Beschreibungen; Drake bezeichnete sie als flugunfähige schwarz-weiße Gänse.^[19][31] Seemänner schlachteten Pinguine routinemäßig für frische Proviantversorgung, verzehrten ihr reichhaltiges, fischiges Fleisch und kochten ihr Fett zu Lampenöl aus.^[19][32] Kapitän James Cook bevorzugte bei seinen antarktischen Erkundungen frisches Pinguinfleisch gegenüber gesalzenen Schiffsrationen.^[19]

Europäische Gelehrte des 16. und 17. Jahrhunderts stritten darüber, ob Pinguine Vögel, gefiederte Fische oder aquatische Vierbeiner seien, was an ihrer aufrechten zweibeinigen Haltung, den Flossen und dem dichten, schuppenartigen Gefieder lag.^[19][33] Im Jahr 1758 klassifizierte der schwedische Naturforscher Carl von Linné den Brillenpinguin in der zehnten Ausgabe von Systema Naturae formal und gruppierte ihn innerhalb der Gattung Diomedea neben Albatrosse.^[19][24] 1831 begründete Charles Lucien Bonaparte die Familie Spheniscidae, wobei er den Namen von Brissons Gattung Spheniscus übernahm, die vom griechischen sphen (Keil) abgeleitet ist und sich auf die keilförmige Umrisslinie der Schwimmflossen bezieht.^[34][35] Lebende Pinguine wurden während der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts erstmals erfolgreich nach Europa transportiert, wodurch zoologische Sammlungen in ganz Großbritannien, den Vereinigten Staaten und Japan eröffnet wurden.^[19][36]

Evolution und Systematik

Die Evolutionsgeschichte der Sphenisciformes stellt ein herausragendes Beispiel für sekundäre marine Anpassung und evolutionäre Biogeographie dar.^[37][38] Basale Stamm-Pinguine entstanden im südwestlichen Pazifik um das Kreide-Paläogen-Massenaussterben vor etwa 66 bis 60 Millionen Jahren in Regionen, die das südliche Neuseeland und Marie-Byrd-Land am Rande der Antarktis umfassten.^[39][40] Aufgrund der damaligen tektonischen Plattenkonfigurationen waren diese kontinentalen Landmassen weniger als 1.500 Kilometer anstatt ihrer heutigen 4.000 Kilometer voneinander getrennt und bildeten einen Teil des versunkenen Kontinents Seeland.^[27][41] Molekulargenetische Uhrenstudien datieren die Divergenz zwischen dem gemeinsamen Vorfahren der Pinguine und ihrer Schwesterklade Procellariiformes auf die Campanium-Maastrichtium-Grenze vor grob 70 bis 68 Millionen Jahren.^[39][42]

Taxonomie und lebende Gattungen

Die Familie Spheniscidae enthält alle erhaltenen und ausgestorbenen echten Pinguine.^[1][2] Moderne ornithologische Behörden, darunter die International Ornithologists' Union, erkennen sechs lebende Gattungen mit achtzehn erhaltenen Arten an.^[1][43] Die Gattung Aptenodytes, bekannt als Königspinguine und Riesenpinguine, enthält den Königspinguin (A. patagonicus) und den Kaiserpinguin (A. forsteri).^[1][43] Die Gattung Pygoscelis oder Schlegelpinguine umfasst den Adeligpinguin (P. adeliae), den Zügellandpinguin (P. antarcticus) und den Eselspinguin (P. papua).^[1][43] Die Gattung Eudyptula umfasst den Zwergpinguin (E. minor), wobei eine australische Linie häufig als E. novaehollandiae anerkannt wird.^[26][44] Megadyptes enthält den Gelbaugenpinguin (M. antipodes) und den ausgestorbenen M. waitaha.^[26][43] Die Schopf-Pinguine der Gattung Eudyptes umfassen den Südlichen Felsenpinguin (E. chrysocome), den Nördlichen Felsenpinguin (E. moseleyi), den Fiordlandpinguin (E. pachyrhynchus), den Snares-Pinguin (E. robustus), den Dickschnabelpinguin (E. sclateri), den Goldschopf-Pinguin (E. chrysolophus) und den Schlegel-Pinguin (E. schlegeli).^[1][43] Die Bandpinguine der Gattung Spheniscus umfassen den Brillenpinguin (S. demersus), den Humboldt-Pinguin (S. humboldti), den Magellan-Pinguin (S. magellanicus) und den Galápagos-Pinguin (S. mendiculus).^[1][43]

Die Gesamtzahl gültiger lebender Pinguinarten unterliegt fortlaufender taxonomischer Revision basierend auf genomischen und bioakustischen Belegen.^[26][45] Im Jahr 2006 wurde der Nördliche Felsenpinguin anhand distinkter mitochondrialer DNA-Sequenzen, Vokalisationen und Kopfschopfmorphologie vom Südlichen Felsenpinguin abgespalten.^[45][46] Im Jahr 2019 veröffentlichte genomische Auswertungen legten zudem nahe, den Östlichen Felsenpinguin (Eudyptes chrysocome filholi) als eigenständige Art E. filholi zu behandeln, während der Schlegelpinguin als Farbmorphus oder Unterart des Goldschopf-Pinguins eingestuft wurde.^[26] Mitochondriale Studien an Zwergpinguinen trennten australische und Otago-Populationen als Eudyptula novaehollandiae von anderen neuseeländischen E. minor ab.^[44][47] Genomische Analysen mit hoher Abdeckung von Eselspinguinen identifizierten im Jahr 2020 verschiedene evolutionäre Linien über verschiedene Breitengrade hinweg, was eine vorgeschlagene Aufspaltung in vier eigenständige Arten unterstützt: Pygoscelis papua, P. ellsworthi, P. poncetii und P. taeniata.^[48][49]

Basale Fossilien und frühe Radiation

Die frühesten beschriebenen Stamm-Pinguinfossilien stammen aus den Stufen Danium und Thanetium des Paläozäns vor etwa 62,5 bis 58 Millionen Jahren und wurden aus der Waipara-Greensand-Formation auf der Südinsel Neuseelands ausgegraben.^[50][51] Zu diesen basalen Taxa gehören die Gattungen Waimanu, Muriwaimanu, Sequiwaimanu, Archaeodyptes, Daniadyptes, Waimanutaha und Waiparadyptes.^[50][52] Das vollständigste frühe Taxon, Waimanu manneringi, erreichte eine Länge von 80 bis 100 Zentimetern und wies eine Morphologie auf, die modernen Seetauchen ähnelte; es besaß verlängerte Schnäbel und schmale, abgeflachte Gliedmaßenknochen.^[52][53] Während sie eine primitive Flügelbeweglichkeit beibehielten, waren ihre Flossen bereits flugunfähig geworden und zeigten verkürzte und abgeflachte Skelettelemente, die an den Unterwasserantrieb angepasst waren, während die Füße weiterhin den primären Oberflächenantrieb leisteten.^[52][54]

Im Jahr 2019 wurde die basale Art Kupoupou stilwelli aus dem Paläozän der Chatham-Inseln beschrieben, die auf 62,5 bis 60 Millionen Jahre datiert wird und neben frühen Waipara-Taxa moderne Körperproportionen und eine paddelartige Flossenanatomie demonstriert.^[55] Ein weiterer früher antarktischer Stamm-Pinguin, Crossvallia unienwillia, wurde in spätpaläozänen Schichten der Cross-Valley-Formation auf der Seymour-Insel in der Antarktis entdeckt, und zwar aus einer Ära, als der Kontinent ein gemäßigtes, feuchtes Klima aufwies.^[28][56] Diese Funde bestätigen, dass sich Pinguine in den südlichen Ozeanen innerhalb weniger Millionen Jahre nach dem Massenaussterben der nicht-avianischen Dinosaurier und Meeresreptilien rasch diversifizierten.^[28][57]

Riesenpinguine und Palaeeudyptinae

Während des späten Eozäns und frühen Oligozäns zwischen 42 und 30 Millionen Jahren entwickelten sich mehrere Linien von Riesenpinguinen.^[38][58] Die größte beschriebene Art, Nordenskjölds Riesenpinguin (Anthropornis nordenskjoeldi), bewohnte die Seymour-Insel in der Antarktis sowie Neuseeland und erreichte eine Stehhöhe von 1,7 bis 1,8 Metern sowie eine geschätzte Masse von 80 bis 100 Kilogramm.^[28][38] Ein weiteres kolossales Taxon, Palaeeudyptes klekowskii, entdeckt in spätoeozänen Ablagerungen auf der Seymour-Insel, erreichte eine geschätzte Länge von 1,6 bis 2,0 Metern und eine Körpermasse von über 115 Kilogramm.^[59][60] Der neuseeländische Riesenpinguin Pachydyptes ponderosus, beschrieben aus dem späten Eozän von Otago, wog schätzungsweise 80 bis 100 Kilogramm mit außergewöhnlich massiven Flossenknochen.^[28][61] Im Jahr 2023 enthüllten Fossilienfunde von Kumimanu fordycei aus dem paläozänen Neuseeland Körpermassewerte von etwa 160 Kilogramm; dies ist der schwerste bekannte Pinguin.^[62]

Ausgestorbene Riesen- und archaische Pinguine wurden traditionell in die paraphyletische Unterfamilie Palaeeudyptinae eingeordnet.^[28][38] Während der Priabonium-Stufe des späten Eozäns vor etwa 35 Millionen Jahren existierte eine erhebliche Körpergrößenplastizität, bei der mindestens zehn sympatrische Pinguinarten von mäßigen bis riesigen Proportionen auf der Seymour-Insel koexistierten.^[28][63] In flachmarinen Ablagerungen im Norden Perus erreichte der Riesenpinguin Icadyptes salasi vor etwa 36 Millionen Jahren eine Höhe von 1,5 Metern und besaß einen langen, speerförmigen Schnabel.^[64][65] Der ebenfalls in Peru gefundene, mittelgroße Stamm-Pinguin Perudyptes devriesi wurde auf 42 Millionen Jahre datiert, was darauf hindeutet, dass sich primitive Pinguine während warmer Treibhaus-Paläoklimate in äquatoriale Regionen ausgebreitet hatten.^[64][66] Bis zum Ende des Paläogens vor etwa 25 Millionen Jahren starben alle Riesenpinguinlinien aus, was mit der evolutionären Radiation zahnbezahnter Zahnwale und Robben zusammenfiel, die sie bei der Jagd auf pelagische Beute verdrängten.^[38][64]

Ursprung und neogene Klimaverschiebungen

Die Kronen-Unterfamilie Spheniscinae entstand im späten Paläogen vor etwa 40 Millionen Jahren in dem ozeanischen Sektor zwischen Antarktis, Australien und Neuseeland.^[26][38] Vollgenom-Rekonstruktionen zeigen, dass Aptenodytes die basale Divergenz unter den lebenden Pinguinen darstellt, gefolgt von Pygoscelis.^[26][37] Die Vorfahren von Aptenodytes und Pygoscelis trennten sich während der Bartonium-Stufe des Eozäns, aber ihre modernen Artenschwärme entstanden viel später während neogener Abkühlungsepisoden.^[26][38] Spheniscus und Eudyptula breiteten sich ostwärts aus, verbreitet durch den Zirkumpolarstrom beginnend vor etwa 28 Millionen Jahren während der Chattium-Stufe des späten Oligozäns, wobei sich die heutigen Arten durch eine pliozäne Radiation vor 4 bis 2 Millionen Jahren vermehrten.^[38][67] Megadyptes und Eudyptes trennten sich im mittleren Miozän vor etwa 15 bis 14 Millionen Jahren und durchliefen zwischen 8 und 2 Millionen Jahren eine umfangreiche Artbildung.^[26][38]

Das chronologische Tempo der spheniscinen Radiation korreliert mit dramatischen globalen paläoklimatischen Abkühlungsereignissen.^[38][67] Die Öffnung der Drake-Passage zwischen Südamerika und der Antarktischen Halbinsel vor etwa 30 bis 25 Millionen Jahren leitete den Antarktischen Zirkumpolarstrom ein, der die Antarktis thermisch isolierte und eine kontinentale Vergletscherung auslöste.^[38][68] Als antarktische Küstenlebensräume während nachfolgender Abkühlungszyklen verfielen, boten subantarktische Inselumgebungen Zuflucht.^[38][67] Abrupte Abkühlungsepisoden während des Klimaübergangs des mittleren Miozäns von 14 bis 12 Millionen Jahren, gefolgt von weiteren Einbrüchen vor 8 und 4 Millionen Jahren, vergrößerten das antarktische Eisschild und trieben die Diversifizierung moderner subantarktischer und gemäßigter Arten voran.^[38][67]

Phylogenetische Beziehungen zu anderen Vögeln

Morphologische Vergleiche ordneten Pinguine historisch anderen spezialisierten Wasservögeln zu, darunter Lappentauchern (Podicipediformes), Seetauchern (Gaviiformes) und Kormoranen (Phalacrocoracidae), aber spätere anatomische und kladistische Analysen zeigten, dass diese Tauchähnlichkeiten homoplastische evolutionäre Konvergenz widerspiegeln.^[69][70] Ausgestorbene, flugunfähige Tauchvögel der nordpazifischen Familie Plotopteridae, die traditionell den Pelecaniformes zugeordnet werden, teilen ausgedehnte Skelett- und Flossenspezialisierungen mit den Sphenisciformes, was zu Hypothesen führte, dass Plotopteriden eine Schwestergruppe zu Pinguinen darstellen oder beide eine enge gemeinsame Abstammung innerhalb einer breiteren Wasservogelklade teilen.^[71][72]

Genomweite phylogenetische Analysen, die 48 repräsentative Vögelgenome umfassten, ergaben, dass Pinguine die monophyletische Schwestergruppe der Ordnung Procellariiformes sind, die Albatrosse, Sturmvögel und Sturmschwalben umfasst.^[73][74] Diese beiden Linien trennten sich vor etwa 60 Millionen Jahren während des Paläozäns.^[74][75] Zusammen bilden Sphenisciformes und Procellariiformes die ungerankte Klade Austrodyptornithes, die in die breitere Wasservogelgruppe Aequorlithornithes eingebettet ist.^[73][74] Zu den geteilten abgeleiteten anatomischen Merkmalen zwischen Pinguinen und Röhrennasen gehören das mehrplattige Rhamphotheca am Schnabel, spezialisierte Salzdrüsen sowie Ähnlichkeiten in der Flügel- und Beckenknochenmikrostruktur.^[4][76]

Anatomie und Physiologie

Pinguine zeigen tiefgreifende anatomische Spezialisierungen für die Fortbewegung im Wasser und haben einen sekundären Verlust des Flugvermögens in der Luft durchlaufen.^[3][4] Ihre spindelförmige, hydrodynamische Körpergestalt minimiert den Reibungswiderstand im Wasser, während ihr Schwerpunkt weiter hinten als bei flugfähigen Vögeln liegt.^[3][4] Die Körpergröße erwachsener Tiere variiert erheblich: Der Zwergpinguin steht etwa 30 bis 43 Zentimeter hoch und wiegt 1,0 bis 1,5 Kilogramm, während der Kaiserpinguin Stehhöhen von 110 bis 130 Zentimetern und Körpermassewerte von 30 bis 46 Kilogramm erreicht.^[4][77] Dieser ausgeprägte Größengradient über Breitengrade hinweg stimmt mit der Bergmannschen Regel überein, wonach eine größere Körpermasse die relative Oberfläche und den konvektiven Wärmeverlust in polaren Meeresumgebungen reduziert.^[77][78]

Skelettstruktur und Schwimmmechanik

Im Gegensatz zu flugfähigen Vögeln besitzen Pinguine außergewöhnlich dichte, nicht pneumatisierte Knochen ohne hohle Lufträume, was ein spezifisches Gewicht nahe dem von Meerwasser verleiht und das Tauchen durch Reduzierung des natürlichen Auftriebs erleichtert.^[4][79] Der Schultergürtel ist durch einen vergrößerten, robusten Brustbeinkamm gekennzeichnet, an dem kräftige Flugmuskeln ansetzen, die bis zu 25 bis 30 Prozent der Gesamtkörpermasse ausmachen – eine energetische Investition, die die vieler Flieger übertrifft.^[4][79] Da der Wasserwiderstand bei Ab- und Aufwärtsbewegungen gleiche Muskelkraft erfordert, besitzt das Schulterblatt eine vergrößerte Oberfläche für den Ansatz der Supracoracoideus- und Deltamusulatur.^[4][79] Der Humerus, der Radius und die Ulna sind zu starren, plattenförmigen Elementen abgeflacht und verbreitert, wobei die Ellbogen- und Handwurzelgelenke fest verschmolzen und durch akzessorische Sesambeine verstärkt sind, was eine Beugung verhindert und den gesamten Flügel in ein steifes Tragflächenprofil umwandelt.^[4][80]

Beim Unterwasserschwimmen treiben sich Pinguine ausschließlich durch synchronisierte Flossenschläge voran, wobei sie einen Unterwasser-Flugmechanismus nutzen, der sowohl bei der Auf- als auch bei der Abwärtsbewegung kontinuierlichen Vortrieb erzeugt.^[4][81] Das Sternum ist verlängert und mit elastischem Knorpelgewebe überzogen, das die inneren Organe vor schweren mechanischen Stößen abdämpft, wenn sich der Vogel auf felsige Ufer oder Eisschollen katapultiert.^[80][81] Im offenen Wasser liegen normale Reisegeschwindigkeiten zwischen 5 und 10 Kilometern pro Stunde, wobei bei räuberischer Verfolgung oder Raubtierflucht Spitzengeschwindigkeiten von 20 bis 27 Kilometern pro Stunde erreicht werden.^[3][4] Eselspinguine sind die schnellsten aufgezeichneten Unterwasserflieger und erreichen Kurzstreckengeschwindigkeiten zwischen 36 und 40 Kilometern pro Stunde.^[4][82] Pinguine praktizieren auch das Weitsprungschwimmen (Porpoising), bei dem sie sich schnell rhythmisch aus dem Wasser katapultieren, um atmosphärischen Sauerstoff einzuatmen, ohne die Schwimmওndynamik zu bremsen und gleichzeitig Meeresräuber zu verwirren.^[4][79]

Anteilige Fortbewegung und Energieeinsparung

An Land behalten Pinguine eine aufrechte Haltung bei, weil ihre Beine weit hinten am Beckengürtel ansetzen.^[4][79] Die Oberschenkelknochen sind außergewöhnlich kurz, horizontal im subkutanen Körperfett orientiert, während die Kniegelenke in einer gebeugten Haltung fixiert sind, so dass nur das Unterbein, der Tarsometatarsus und der Fuß nach außen ragen.^[4][83] Die Füße besitzen vier Zehen, wobei die drei vorderen Ziffern durch zähe Schwimmhäute verbunden sind und in robusten Krallen enden, die Eis und Fels greifen.^[4][79] Die kurzen, steifen Schwanzfedern wirken als starre dritte Stütze, auf die sich der Vogel beim Stehen auf seinen Fersen stützt.^[4][79]

Der typische Gang an Land ist ein langsames, rhythmisches Watscheln, bei dem der Körper von einer Seite zur anderen schwingt.^[4][84] Biomechanische Auswertungen zeigen, dass diese Pendelbewegung bis zu 80 Prozent der mechanischen Arbeit aus dem vorherigen Schritt zurückgewinnt, kinetische Energie am Ende jedes Schwungs speichert und die terrestrische Fortbewegung für lange Überlandmärsche energieeffizient macht.^[84][85] Beim Überqueren von glattem Eis und hartem Packschnee nutzen Pinguine das Rutschen (Tobogganing), indem sie sich auf den Bauch fallen lassen und sich mit Füßen und Flossen mit Geschwindigkeiten von 3 bis 6 Kilometern pro Stunde vorwärtsbewegen.^[4][79] In steilem oder unebenem Gelände navigieren Arten wie der Südliche Felsenpinguin über felsige Klippen mittels koordinierter zweibeiniger Sprünge.^[4][86]

Integument, Federstruktur und Pigmentierung

Das Pinguinintegument besitzt eine kontinuierliche, gleichmäßige Federverteilung ohne Apterien, jene nackten Hautpartien, die bei fast allen fliegenden Vögeln vorkommen.^[4][79] Einzelne Federn sind kurz, lanzettlich und steif, und überlappen sich in dichten, dachziegelartigen Schichten, die Reptilienschuppen ähneln.^[4][87] Detaillierte mikrostrukturelle Analysen des Gefieders von Kaiserpinguinen offenbaren vier verschiedene Federmorphotypen: Konturfedern, dunige Daunenfedern, die direkt an der Basis der Konturschäfte ansetzen, aus der Dermis entspringende Dunen (Plumulae) sowie kurze sensorische Fadenfedern.^[87][88] Während frühere Schätzungen Dichten von 15 bis 46 Federn pro Quadratzentimeter über verschiedene Arten hinweg nahelegten, besitzen Kaiserpinguine etwa 9 Konturfedern pro Quadratzentimeter, obwohl die basale Daunendichte hoch ist, was eine isolierende Luftschicht einschließt, die dem Wasserdruck bei tieftauchenden Tauchgängen standhält.^[4][87]

Das Pinguingefieder zeigt eine gegenschattierte Tarnung mit blaugrauen bis tiefschwarzen Rückenflächen und rein weißen Bauchseiten.^[4][89] Für Meeresräuber, die aus der Tiefe nach oben blicken, verschmilzt das weiße Bauchgefieder mit der beleuchteten Wasseroberfläche, während Luft- und Oberflächenräuber, die nach unten blicken, die dunklen Rückenfedern vor tiefen Ozeangewässern nicht unterscheiden können.^[4][89] Schopf- und Königspinguine weisen helle gelbe und orangefarbene Gesichtsornamente auf, die nicht durch Carotinoide gefärbt sind, sondern durch einzigartige heterocyclische Stickstoffpigmente namens Spheniscine, die zur Pteridin-Familie gehören.^[90][91] Seltene Gefiederaberrationen treten in wildlebenden Populationen auf, darunter Melanismus, Albinismus und Isabellismus, eine genetische Verdünnung, bei der schwarzes Melanin durch rehbraun ersetzt wird, was Tarnung und reproduktive Langlebigkeit reduziert.^[92][93]

Thermoregulation und Wärmeaustausch

Pinguine sind homoiotherme Endothermen, die innere Kerntörpertemperaturen zwischen 37,8 und 38,9 °C aufrechterhalten.^[80][94] Eine Isolierung gegen polare Kälte wird durch eine kontinuierliche subkutane Fettschicht gewährleistet, die eine Dicke von 2 bis 3 Zentimetern erreicht und bei polaren Arten bis zu einem Drittel der Gesamtkörpermasse ausmacht.^[4][80] In ihren Flossen und Füßen nutzen Pinguine ein Gegenstrom-Vaskular-Wärmeaustauschnetzwerk, den so genannten Humerusplexus, der aus mehreren anastomosierenden Ästen der Achselarterie gebildet wird, die von Venenplexus umgeben sind.^[95][96] Warmes Arterienblut, das zu den Extremitäten fließt, überträgt Wärme direkt auf zurückkehrendes kaltes Venenblut, wodurch periphere Wärmeabgabe reduziert wird, während periphere Gliedmaßengewebe über dem Gefrierpunkt gehalten werden.^[95][96]

Bei extremen antarktischen Winterfrösten überleben männliche Kaiserpinguine Umgebungstemperaturen von minus 40 °C und Winde von über 100 Kilometern pro Stunde, indem sie dichte Kuschelhaufen aus Tausenden von eng aneinandergedrängten Vögeln bilden.^[4][97] Innerhalb dieser Ansammlungen sinken die Stoffwechselaufwendungen um bis zu 25 Prozent, während einzelne Vögel kontinuierlich zwischen dem exponierten äußeren Rand und dem beheizten Kern wechseln, wo Umgebungstemperaturen 35 °C erreichen können.^[4][98] Umgekehrt sind gemäßigte und tropische Arten wie Brillen- und Galápagos-Pinguine an Land bei Umgebungstemperaturen von bis zu 40 °C thermischem Stress ausgesetzt.^[4][99] Sie verhindern Hyperthermie, indem sie Wärme über vergrößerte, spärlich befiederte Flossen, nackte Gesichtshautpartien und exponierte Füße abgeben sowie durch Hecheln, das Sträuben der Federn und Einschränkung ihrer terrestrischen Aktivitäten auf den Morgen, Abend oder schattige Höhlen.^[4][80]

Tauchphysiologie, Tiefe und Atmung

Pinguine besitzen physiologische Anpassungen für ausgedehntes Unterwasser-Luftanhalten und Tieftauchen.^[3][4] Ihre roten Blutkörperchen enthalten spezialisiertes Hämoglobin, das in der Lage ist, die Sauerstoffaffinität über variable Temperaturen hinweg aufrechtzuerhalten, und ihr Muskelgewebe enthält hohe Konzentrationen an Myoglobin, das bis zu 15 Prozent der Sauerstoffgesamtreserven bindet.^[4][26] Vor tiefen Tauchgängen ventilieren Pinguine ihr Atmungssystem und speichern über 30 Prozent ihres Sauerstoffs in Lungen und Luftsäcken.^[80][100] Während des Eintauchens leiten sie Bradykardie ein, wodurch ihre Ruhezustandsherzfrequenz von 80 bis 100 Schlägen pro Minute auf 20 Schläge pro Minute sinkt, während der Blutfluss vom Skelettmuskel und den Eingeweiden wegvasokonstriktiert wird, um Gehirn und Herz zu priorisieren.^[4][79] Wenn der Muskelsauerstoff erschöpft ist, schaltet das Gewebe auf anaerobe Glykolyse um und metabolisiert Glykogen zu Milchsäure.^[4][79]

Die Tauchleistung variiert drastisch mit der Körpermasse über die Familie hinweg.^[4][101] Zwergpinguine unternehmen flache Tauchgänge von 1 bis 2 Minuten Dauer bis zu Tiefen von 10 bis 20 Metern, mit einem aufgezeichneten Maximum von 69 Metern.^[3][4] Eselspinguine tauchen in Tiefen von 170 bis 212 Metern, während Königspinguine regelmäßig 343 Meter erreichen.^[4][102] Der Kaiserpinguin ist der am tiefsten tauchende Vogel der Welt; er taucht routinemäßig über 400 Meter tief und erreicht eine gemessene Rekordtiefe von 565 Metern, wobei die Atemanhaltazeiten 30 Minuten überschreiten.^[4][103] Um aus Meerwasser und Meerbeute aufgenommenes Salz zu verarbeiten, sind Pinguine auf vergrößerte supraorbitale Salzdrüsen angewiesen, die über jeder Augenhöhle positioniert sind.^[104][105] Diese Drüsen filtern Natriumchlorid direkt aus dem Blut und scheiden eine hypertonische Kochsalzlösung durch die äußeren Nasenlöcher aus.^[104][106]

Sensorische Fähigkeiten und Nahrungssinn

Pinguinsehsyteme sind auf Unterwassersehen angepasst.^[4][107] Die Hornhautkrümmung ist abgeflacht, was die unter Wasser auftretende Brechungsverzerrung reduziert und die Vögel in der Luft leicht kurzsichtig macht, obwohl flexible Ziliarmuskeln und komprimierbare kristalline Linsen eine schnelle Akkommodation über terrestrische und marine Umgebungen hinweg ermöglichen.^[4][107] Retinale Photopigmente sind auf das blaue und grüne Lichtspektrum abgestimmt, das am tiefsten in Küstengewässer eindringt, während sie gleichzeitig die Wahrnehmung naher ultravioletter Wellenlängen ermöglichen.^[79][108] Das Gehörsystem besitzt keine äußeren Ohrmuscheln, sondern weist kleine Gehörgänge auf, die während des Tauchens durch steife Spezialfedern wasserdicht verschlossen werden.^[79][109] Bei Riesenpinguinen enthält der äußere Ohrrand muskulöse Klappen, die sich unter hydrostatischem Druck schließen und das Mittel- und Innenohr vor Drucktrauma bei tiefen Abstiegen schützen.^[79][109] Die Unterwasser-Hörschärfe ist auf das Hören von Frequenzen zwischen 100 und 15.000 Hertz spezialisiert, mit einer Spitzenempfindlichkeit von 600 bis 4.000 Hertz, was Eltern und Küken ermöglicht, einander anhand individualisierter vokaler akustischer Signaturen innerhalb dicht gedrängter Kolonien zu orten.^[109][110]

Pinguine nutzen den Geruchssinn, um Nahrungsansammlungen zu orten und artgleiche Verwandte zu identifizieren.^[111][112] Verhaltensversuche zeigen, dass Brillenpinguine Dimethylsulfid erkennen, eine aromatische Schwefelverbindung, die von Phytoplankton-Weideansammlungen im Meer abgegeben wird, was sie zu Fisch- und Krillschwärmen führt.^[111] Darüber hinaus ergaben Studien von Forschern der Universität von Chicago, dass Pinguine chemische Geruchssignaturen nutzen, um enge Verwandte zu unterscheiden, was ihnen hilft, Inzucht bei der Partnerwahl zu vermeiden.^[112] Im Gegensatz dazu enthüllte die Genomsequenzierung von Kaiser- und Adeligpinguinen den evolutionären Verlust funktioneller Gene, die drei Grundgeschmacksrezeptoren kodieren: süß, umami und bitter.^[113][114] Pinguine behalten nur funktionelle Salz- und saure Geschmacksrezeptorgene bei.^[113][114] Dieser Nahrungsverlust ist mit der extreme Kälte ihrer ureigenen polaren Umgebung verbunden, in der Geschmacksrezeptoren ineffizient arbeiten, sowie mit ihrer Gewohnheit, glitschige Beute im Ganzen ohne Zerkleinern zu verschlucken.^[113][114]

Mauser und Fastenstoffwechsel

Pinguine durchlaufen eine katastrophale Mauser im Gegensatz zum allmählichen Federverlust anderer Vögel.^[4][79] Einmal jährlich im Anschluss an die Brutsaison werden alle Federn an Land über einen Zeitraum von zwei bis vier Wochen, bei Riesenpinguinen bis zu sechs Wochen, gleichzeitig abgeworfen.^[4][115] Da neue Federn alte von unten nach außen schieben, verliert das Gefieder während dieses Intervalls seine Wasserundurchlässigkeit und thermischen Isoliereigenschaften, wodurch die Vögel gänzlich daran gehindert werden, den Ozean zur Jagd zu betreten.^[4][79] Um diese erzwungene Fastenzeit zu überstehen, treten Pinguine vor der Mauser in eine intensive hyperphagische Fressperiode ein und akkumulieren Fettreserven, die das Körpergewicht um 50 bis 70 Prozent erhöhen.^[4][115] Während der Mauser bleiben die Stoffwechselaufwendungen hoch, und Individuen verlieren bis zur Hälfte ihrer Gesamtkörpermasse, bevor sie ins Meer zurückkehren.^[4][116]

Verhalten und Ökologie

Pinguine sind hochgradig soziale, kolonial lebende Tiere, die etwa die Hälfte ihres Lebens auf dem Meer mit der Nahrungssuche verbringen und die andere Hälfte an Land oder auf Meereis zum Brüten, Mauser und Ausruhen verbringen.^[2][4] Das Leben in großen Kolonien erfordert ausgefeilte akustische und visuelle Signalisierungsrepertoires, um Reviergrenzen auszuhandeln, Partnerschaften aufrechtzuerhalten und abhängigen Nachwuchs unter Hunderttausenden von Artgenossen zu identifizieren.^[3][4]

Nahrungssuche und Ernährung

Die Ernährung von Pinguinen besteht aus pelagischen Meeresorganismen, die unter Wasser gefangen und als Ganzes geschluckt werden.^[3][4] Polare und subantarktische Arten der Gattungen Aptenodytes, Pygoscelis und Eudyptes ernähren sich ausgiebig von Krebstieren, insbesondere Antarktischem Krill (Euphausia superba), Antarktischem Silberfisch (Pleuragramma antarcticum) und kleinen Ommastrephiden-Tintenfischen.^[4][79] Gemäßigte und subtropische Taxa der Gattungen Spheniscus, Eudyptula und Megadyptes erbeuten primär kleine schwarmbildende pelagische Fische wie Anchovis (Engraulidae), Sardinen (Clupeidae) und Sprotten.^[4][79] Die Nahrungszusammensetzung variiert saisonal, und sympatrische Arten teilen Nahrungsressourcen auf, indem sie verschiedene Beutegrößen anvisieren; so jagen beispielsweise Adelig- und Zügellandpinguine in unterschiedlichen Tiefen und wählen verschiedene Grössenklassen von Krill.^[4][79]

Planktivore Pinguine benötigen häufigen Futtererfolg und fangen oft bis zu sechzehn Krill pro Tauchgang, was dem Greifen eines Krebstiers alle sechs sekunden entspricht, während piszivore Pinguine ihren Energiebedarf mit einem Fang in zehn Tauchversuchen decken können.^[4][79] Die Zunge und die Gaumenschleimhaut sind mit nach hinten gerichteten, verhornten Stachelpapillen bedeckt, die glitschigen Fisch und Tintenfisch greifen und verhindern, dass Beute entkommt, bevor sie im Ganzen geschluckt wird.^[4][117] Nahrungssucheausflüge können von mehreren Stunden bei Zwergpinguinen bis zu mehreren Tagen oder Wochen bei Riesenpinguinen reichen.^[4][118] Pinguine nehmen häufig Magensteine (Gastrolithen) – kleine Kieselsteine – auf, die im Muskelmagen verbleiben.^[4][119] Forscher stellen die Hypothese auf, dass diese Magensteine beim mechanischen Zerkleinern zäher Wirbellosenpanzer helfen, Magen-Darm-Parasiten unterdrücken oder temporären negativen Ballast zur Unterstützung des Tauchabstiegs liefern.^[4][119]

Koloniale Fortpflanzung und Balz

Die meisten Pinguine brüten in massiven Kolonien, die von kleinen Ansammlungen von etwa einhundert Paaren bei Eselspinguinen bis zu mehreren Hunderttausend Paaren bei König-, Goldschopf- und Zügellandpinguinen reichen.^[3][4] Männchen treffen gewöhnlich vor den Weibchen an den Brutplätzen ein, um kleine Nesterreviere zu beanspruchen, die selten einen Quadratmeter überschreiten.^[4][79] Nesterstrukturen variieren zwischen Gattungen: Pygoscelis-Arten errichten kreisfleckige Kieshügel, die Eier vor schmelzendem Schnee schützen; Spheniscus und Eudyptula graben unterirdische Höhlen oder nutzen natürliche Felsspalten, Felsenkeller und Baumwurzeln; und Schopfpinguine ordnen rudimentäre Nester aus Kieselsteinen, Zweigen und Gräsern auf felsigen Klippen an.^[4][79] Kaiser- und Königspinguine bauen überhaupt kein Nest, sondern tragen ihr einzelnes Ei auf ihren Schwimmhäuten, bedeckt von einem Bauchbeutel.^[4][120]

Balzdarstellungen beinhalten spezialisierte visuelle und vokale Signalisierungsverhaltensweisen.^[4][121] Bei ekstatischen Displays strecken unpaare Männchen ihre Hälse vertikal aus, schlagen mit den Flossen und rufen laute, trompetenartige Rufe, um die Revierpräsenz zu etablieren und Weibchen anzulocken.^[4][80] Bei gegenseitigen Displays stehen sich gepaarte Partner gegenüber, verbeugen sich, schwingen ihre Köpfe rhythmisch und rufen im Einklang, wodurch physiologische Hormonwellen synchronisiert und Partnerschaften gefestigt werden.^[4][80] Die Partnerwahl der Weibchen wird stark von akustischen Merkmalen des Männchens, seiner Schnabelgröße und Ornamentierung beeinflusst.^[4][121] Bei Königspinguinen offenbart die spektrale Reflexionsanalyse, dass ultraviolett- und carotinoidfarbene Schnabelplatten und goldene Brustflecken Alter, Immunstatus und soziale Dominanz signalisieren.^[121][122] Paare sind saisonal monogam, obwohl jährliche Scheidungsraten variieren: Gelbaugenpinguine weisen niedrige Scheidungsraten von etwa 14 Prozent mit Partnerschaften auf, die über sieben Jahre dauern, während die Scheidungsraten von Adeligpinguinen 50 Prozent überschreiten, stark bestimmt durch den vorherigen Bruterfolg.^[4][79]

Eiablage und Bebrütung

Die meisten Pinguinarten legen ein Gelege von zwei Eiern, während die beiden größten Arten, Kaiser- und Königspinguine, ein einzelnes Ei legen.^[3][4] Zwergpinguineier messen 54 mal 42 Millimeter und wiegen etwa 55 Gramm, während Kaiserpinguineier 120 mal 85 Millimeter messen und etwa 450 Gramm wiegen.^[4][120] Bezogen auf das mütterliche Körpergewicht sind Pinguineier die kleinsten aller lebenden Vogelfamilien und machen nur 4,7 Prozent des Körpergewichts bei Zwergpinguinen und 2,3 Prozent bei Kaiserpinguinen aus.^[3][120] Eischalen sind dick und umfassen 10 bis 16 Prozent der Gesamteimasse, um mechanischen Bruch und Dehydration in felsigen oder gefrierenden Substraten zu minimieren.^[3][123] Der nährstoffreiche Dotter umfasst 22 bis 31 Prozent des Eiinhalts und stellt Energiereserven für schlüpfende Küken bereit.^[3][120]

Die Inkubationsdauer reicht von 33 bis 45 Tagen bei kleinen und mittelgroßen Arten und verlängert sich auf 52 bis 67 Tage bei Riesenpinguinen.^[4][124] Beide Eltern teilen sich die Brutpflege bei fast allen Arten und wechseln Schichten von Tagen bis Wochen ab, während der Partner auf See frisst.^[3][4] Beide Partner entwickeln einen vaskularisierten, federlosen Brutfleck am Unterbauch, um Körperwärme zu übertragen.^[4][79] Der Kaiserpinguin ist eine bemerkenswerte Ausnahme: Das Weibchen übergibt ihr einzelnes Ei unmittelbar nach der Ablage an das Männchen und bricht auf, um zwei Monate lang auf See zu fressen.^[4][79] Das Männchen bebrütet das Ei die gesamte bitterkalte Polarnachschicht hindurch auf seinen Füßen, fastet bis zu 115 aufeinanderfolgende Tage und verliert 40 bis 50 Prozent seiner Körpermasse, bevor das Weibchen zurückkehrt, um ihn abzulösen.^[4][97] Der Bruterfolg bei jungen zweijährigen Paaren liegt typischerweise unter 33 Prozent, steigt bei erfahrenen Erwachsenen auf über 90 Prozent an, bevor er bei seneszenten Individuen auf 75 Prozent abfällt.^[4][79]

Kükenaufzucht und Kinderstuben

Küken schlüpfen altrizial, bedeckt mit einem leichten Flaumkleid aus Nataldaunen, und sind anfangs unfähig zur Thermoregulation.^[4][79] Die ersten zwei bis drei Wochen, oder bis zu sechs Wochen bei Riesenpinguinen, verbleibt ein Elternteil am Nistplatz, um das Küken zu hudern, während der andere auf See jagt.^[4][79] Küken betteln, indem sie nach den Schnäbeln ihrer Eltern picken und hochfrequente Töne ausstoßen, was den Elternteil anregt, vorverdaute Fische, Krill und Magenöl hochzuwürgen.^[4][80] Die Fütterungshäufigkeit reicht von täglich bei Eselspinguinen bis zu alle vier Tage oder länger bei Riesenpinguinen, obwohl von Kaiserpinguinen gelieferte Mahlzeitmengen ein Kilogramm Fisch pro Besuch erreichen können.^[4][79]

Wenn Küken wachsen und thermische Unabhängigkeit entwickeln, forschen beide Eltern gleichzeitig nach Nahrung, und die Jungtiere versammeln sich in großen Gruppen, sogenannten Kinderstuben (Crèches), die von ein paar Dutzend Küken bis zu mehreren Tausend reichen.^[3][4] Das Gruppenverhalten bietet kollektive thermische Wärme und Verteidigung gegen räuberische Raubmöwen und Sturmvögel.^[4][79] Nichtbrütende Erwachsene, junge Vögel, die Elternerfahrung sammeln, oder Paare, die ihre Gelege verloren haben, bewachen Kinderstuben häufig.^[4][79] Wenn Eltern von der Nahrungssuche zurückkehren, füttern sie Kinderstuben nicht undifferenziert; stattdessen rufen sie und lokalisieren ihr eigenes Küken über akustische Stimmerkennung.^[4][110] Küken bleiben bis zum Flüggewerden abhängig, was bei kleinen Pinguinen 50 bis 100 Tage und bei Königspinguinen bis zu 13 bis 16 Monate dauert; zu diesem Zeitpunkt mausern sie in das juvenile wasserdichte Gefieder und begeben sich allein in den Ozean.^[4][79]

Brutreduktion und Kidnapping

Brutreduktion stellt eine entwickelte Anpassung an variable ozeanische Nahrungsquellen dar.^[4][79] Bei den meisten Arten, die zwei Eier legen, ist das erste Ei etwas größer und schlüpft früher; das ältere Küken erhält bevorzugte Versorgung, und wenn Meeresressourcen knapp sind, verhungert das zweite Küken innerhalb weniger Tage.^[4][79] Umgekehrt ist bei Schopfpinguinen der Gattung Eudyptes der Dimorphismus umgekehrt: Das zweitgelegte Ei ist bis zu 20 bis 70 Prozent größer als das erste.^[4][120] Bei Schopfarten bringt das kleinere erste Ei selten ein flügges Junges hervor und geht häufig verloren oder wird aufgegeben, wodurch es primär als Versicherung für den Fall dient, dass das größere zweite Ei zerbricht oder unfruchtbar ist.^[4][120]

Wenn adulte Kaiser- oder Königspinguine ihr Ei oder Küken durch extremes Wetter oder Räuber verlieren, versuchen sie häufig, ein unbeaufsichtigtes Küken von einem benachbarten Elternteil zu entführen.^[4][125] Dieses Entführungsverhalten wird durch erhöhte Prolaktinspiegel angetrieben, dem Hormon, das den elterlichen Bruttrieb steuert.^[4][125] Entführungsversuche schlagen fast immer fehl, weil benachbarte brütende Erwachsene die biologische Mutter verteidigen und den Eindringling abwehren.^[3][4] Evolutionsbiologen stellen die Hypothese auf, dass solche Adoptivverhaltensweisen fortbestehen, weil sie unerfahrenen Erwachsenen Bruterfahrung bieten oder als evolutionäres hormonelles Nebenprodukt entstehen, bei dem der Bruttrieb die visuelle Unterscheidung überwiegt.^[4][126]

Homosexuelles und bisexuelles Verhalten

Homosexuelles Verhalten wurde in wilden und gefangenen Pinguinpopulationen dokumentiert, darunter König-, Adelig-, Eselspinguine und Humboldt-Pinguine.^[4][127] Balzrituale, gegenseitige ekstatische Vokalisationen und kopulatorisches Aufreiten zwischen gleichgeschlechtlichen Paaren werden beobachtet.^[127][128] Ethologen schlagen vor, dass gleichgeschlechtliche Balzdarstellungen in wilden Kolonien helfen, inartifizierte soziale Spannungen innerhalb der Art zu entschärfen und männlich-männliche Territorialaggression während der Brutsaison zu regulieren.^[127][128] Stark schiefe Geschlechterverhältnisse in Kolonien, wie ein Überschuss an Männchen, und Spitzen zirkulierender reproduktiver Steroidhormone begünstigen ebenfalls die Bildung gleichgeschlechtlicher Paare.^[127][128]

Langzeitüberwachung wilder Kolonien enthüllt, dass dauerhafte, exklusive gleichgeschlechtliche Paare selten sind.^[127][128] In einer Feldstudie, die 75 markierte Königspinguinpaare verfolgte, bildeten ein Männchen-Männchen- und ein Weibchen-Weibchen-Paar Balzbindungen, aber alle vier Individuen paarten sich im selben Jahr im Anschluss mit Partnern des anderen Geschlechts und reproduzierten sich erfolgreich.^[127][128] Anstatt eine feste sexuelle Orientierung darzustellen, repräsentieren gleichgeschlechtliche Interaktionen bei wilden Vögeln flexibles bisexuelles Verhalten.^[127] In Zooumbes in Gefangenschaft hingegen pflegen persistente Männchen-Männchen-Paare häufig langfristige Partnerschaften, bauen Nester und brüten verlassene Eier erfolgreich aus und ziehen sie auf, wie berühmt mit Paaren in New York, Bremerhaven und Odense dokumentiert.^[127][129]

Räuber und Antiraubtier-Verhalten

In der Meeresumwelt sind adulte Pinguine der Prädation durch Meeressäuger und Apex-Fische ausgesetzt.^[4][130] Seeleoparden (Hydrurga leptonyx) sind solitaire Jäger, die seichte Brandungslinien und Eiskanten um Kolonien patrouillieren und schätzungsweise 5 Prozent aller adulten Adeligpinguine jedes Jahr töten.^[79][130] Zu den zusätzlichen Meeresräubern gehören Schwimmmandeln bzw. Schwertwale (Orcinus orca), Mähnenrobben (Otaria flavescens), Neuseeländische Seebären (Arctocephalus forsteri), Australische Seebären (Arctocephalus pusillus doriferus), Neuseeländische Seelöwen (Phocarctos hookeri), antarktische und subantarktische Seebären sowie große Haie wie der Blauhai.^[79][130] Wegen des aquatischen Prädationsrisikos zeigen Pinguine ein Verhaltenszögern namens Pinguin-Effekt, bei dem sie sich in engen Gruppen entlang von Eisschelfen und Stränden für bis zu dreißig Minuten versammeln, bis ein einzelner Vogel in die Brandung springt, was den gesamten Schwarm veranlasst, in schneller Folge zu folgen.^[4][79]

An Land sind gesunde adulte Pinguine in der Antarktis nur wenigen heimischen Raubtieren ausgesetzt, aber Eier und Küken werden von Aasfressern unter den Vögeln erbeutet.^[4][130] Antarktische Skuas (Catharacta antarctica), Südpolskuas (C. maccormicki), Riesensturmvögel (Macronectes giganteus), Dominikanermöwen (Larus dominicanus) und Weißgesicht-Scheidenschnäbel (Chionis albus) erbeuten Eier und unbewachte Küken.^[4][130] In Festlandhabitaten Südafrikas und Südamerikas gehören zu den terrestrischen Säugetier-Prädatoren Leoparden (Panthera pardus), Pumas (Puma concolor) und Schabrackenschakale (Lupulella mesomelas).^[131][132] Eingeschleppte gebietsfremde Arten wie verwilderte Hunde, Katzen, Rotfüchse, Frettchen, Hermeline und Ratten stellen schwere Bedrohungen für höhlenbrütende und inselbrütende Kolonien in Neuseeland, Australien und Südamerika dar.^[4][130]

Kognition und Selbsterkennung

Verhaltensbiologische Untersuchungen zeigen, dass Pinguine über komplexe kognitive, navigatorische und Gedächtnisfähigkeiten verfügen.^[4][133] Im Jahr 2020 führten Kognitionswissenschaftler Spiegel-Selbsterkennungsexperimente an wilden Adeligpinguinen auf den Svenner-Inseln in der Ostantarktis durch.^[134] Die Vögel wurden Pappgehäusen ausgesetzt, die zu Spiegeln mit physischen Aufklebern darauf führten; mehrere Versuchstiere berührten markierte Bereiche an ihrem eigenen Körper, was Beweise für visuelle Selbsterkennung zeigte, die mit Primaten und Cetaceen vergleichbar ist.^[134]

Pinguine zeigen Verhaltensflexibilität bei Navigation, Gedächtnis und sozialen Interaktionen.^[4][133] Adelig- und Eselspinguine betreiben Steindiebstahl und warten, bis Nachbarn ihre Kieselsteinnestplätze verlassen, um erlesene Steine zu stehlen und ihre eigenen Hügel zu verstärken.^[19][133] In Gefangenschaft und häuslichen Umgebungen haben einzelne Pinguine menschengeführte Routinen gelernt; in Japan lernte ein rehabilitierter Königspinguin namens Lala, mit einem Rucksack zu einem lokalen Fischmarkt zu laufen, um Fisch zu erhalten, während in Brasilien ein Magellan-Pinguin namens Dindim tausende von Kilometern entlang der Atlantikküste über aufeinanderfolgende Jahre reiste, um zu dem Menschen zurückzukehren, der ihn vor einer Ölpest gerettet hatte.^[135][136] Da Pinguine in raubtierfreien terrestrischen Umgebungen auf dem gesamten antarktischen Kontinent evolvierten, fehlt ihnen die angeborene Furcht vor Landsäugetieren und sie nähern sich Menschen ohne Scheu, obwohl eine Störung näher als drei Meter messbare Erhöhungen der Herzfrequenz und der Stresshormonwerte verursacht.^[4][137]

Verbreitung und Lebensraum

Pinguine sind fast ausschließlich auf der Südhalbkugel beheimatet, mit Populationen, die über die Antarktis, Argentinien, Australien, Chile, Namibia, Neuseeland und Südafrika verteilt sind.^[3][138] Nur zwei Arten, der Kaiser- und der Adeligpinguin, sind auf das antarktische Packeis und den Kontinentalrand beschränkt.^[4][43] Viele Arten bewohnen gemäßigte subantarktische Inseln wie die Falklandinseln, Südgeorgien, die Crozetinseln, Kerguelen und Macquarieinsel.^[4][43] In niedrigeren Breiten überleben Pinguine in warmen oder tropischen Regionen nur dort, wo kalte Meeresströmungen nährstoffreiches Wasser transportieren.^[4][139] Der Humboldtstrom ermöglicht es Humboldt- und Magellan-Pinguinen, das küstennahe Chile und Peru zu bewohnen; der Benguelastrom befähigt Brillenpinguine, in Namibia und Südafrika zu leben; und der Auftrieb des Cromwellstroms lässt den Galápagos-Pinguin auf den Galápagos-Inseln überleben, womit er der einzige Pinguin ist, dessen Nahrungssuchgebiet sich über den Äquator in die Nordhalbkugel erstreckt.^[4][139]

Die geographische Verbreitung von Pinguinen wurde weithin als Illustration der Bergmannschen Regel zitiert, die besagt, dass die Körpergröße innerhalb einer taxonomischen Gruppe mit höheren Breitengraden und kälteren Klimazonen zunimmt.^[77][78] Großwüchsige Taxa wie Kaiser- und Königspinguine besiedeln frostige Polargebiete, während kleiner wüchsige Taxa in gemäßigten und tropischen Zonen leben.^[4][77] Paläontologen weisen jedoch darauf hin, dass mehrere ausgestorbene äquatoriale Pinguinarten des Paläogens wie Icadyptes salasi und Perudyptes devriesi große bis riesige Vögel waren, die in warmen Treibhausklimata gediehen, was demonstriert, dass Meeresauftriebe und marine Nahrungsverfügbarkeit einen stärkeren evolutionären Einfluss auf die Körpergröße ausübten als Temperatur oder Breitengrad allein.^[64][66]

Artenschutz und Umweltbedrohungen

Historische menschliche Ausbeutung reduzierte globale Pinguinpopulationen im neunzehnten und zwanzigsten Jahrhundert schwer.^[4][140] Hunderttausende von Pinguinen wurden erschlagen und in großen Eisenwannen gekocht, um Öl aus ihrem subkutanen Fett zu gewinnen, während Millionen von Eiern aus Brutkolonien für den menschlichen Verzehr gesammelt wurden.^[4][140] Darüber hinaus entblößte der intensive Guanoabbau die Kolonien der tiefen organischen Schichten, die grabende Pinguine wie Humboldt- und Brillenpinguine benötigten, um unterirdische Nester zu bauen, wodurch Weibchen gezwungen wurden, Eier auf freiliegendem Grundgestein abzulegen, wo Eier und Küken Hitze und Aasfressern ausgesetzt waren.^[4][140] Heute stehen Pinguine unter gesetzlichem Schutz, dennoch sind elf der achtzehn lebenden Arten von der IUCN als vom Aussterben bedroht eingestuft.^[1][2]

Populationsrends und IUCN-Status

Laut der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN reicht der Status lebender Pinguinarten von Nicht gefährdet bis Vom Aussterben bedroht.^[1][2] Der Brillenpinguin wurde 2024 aufgrund katastrophaler Populationszusammenbrüche als Vom Aussterben bedroht neu eingestuft, wobei geschlechtsreife Individuen auf etwa 19.800 zurückgingen.^[141] Zu den als Stark gefährdet gelisteten Arten gehören der Nördliche Felsenpinguin (413.700 Individuen), der Dickschnabelpinguin (150.000 Individuen), der Gelbaugenpinguin (2.600 bis 3.000 Individuen) und der Galápagos-Pinguin (etwa 1.200 Individuen).^[142][143] Gefährdete Arten umfassen den Südlichen Felsenpinguin (2.500.000 Individuen), den Goldschopf-Pinguin, den Fiordlandpinguin (12.500 bis 50.000 Individuen), den Snares-Pinguin (63.000 Individuen) und den Humboldt-Pinguin (23.800 Individuen).^[144][145] Zu den Arten mit Nicht gefährdetem Status gehören der Königspinguin, der Zwergpinguin, der Adeligpinguin, der Zügellandpinguin, der Eselspinguin und der Magellan-Pinguin sowie der Schlegel-Pinguin.^[146][147] Auf Île aux Cochons im Crozet-Archipel offenbarten im Jahr 2018 veröffentlichte Satellitenaufnahmen, dass die weltgrößte Königspinguinkolonie über drei Jahrzehnte hinweg um 90 Prozent eingebrochen war und von zwei Millionen Vögeln auf etwa 200.000 zurückging.^[148]

Kommerzielle Fischerei und Beifang

Industrielle kommerzielle Fischereibereiche stellen eine unmittelbare Bedrohung für das Überleben von Pinguinen durch Beuteverarmung und versehentliches Verfangen dar.^[4][149] Intensive Ringwaden- und Schleppnetzfischereien, die auf Anchovis und Sardinen vor den Küsten Perus, Chiles und Südafrikas abzielen, dezimieren die primäre Nahrungsbasis von Humboldt- und Brillenpinguinen, was zum Verhungern von erwachsenen Tieren und Nestaufgabe führt.^[4][149] Darüber hinaus ertrinken jährlich Tausende von Pinguinen, nachdem sie sich in Kiemennetzen, Treibnetzen und Schleppnetzausrüstung verfangen haben.^[4][150] Verfangene Vögel erleiden schwere Flossenbrüche oder ertrinken, wenn sie unterhalb ihres Atemanhaltelimits gefangen sind.^[4][150] Die vorgeschlagene Ausweitung der kommerziellen antarktischen Krillfischerei birgt Gefahren für die Basis des Nahrungsnetzes des Südlichen Ozeans, die Adelig-, Zügelland- und Eselspinguine direkt betrifft.^[4][151]

Lebensraumstörung und eingeschleppte Arten

Eingeschleppte räuberische Säugetiere haben Insel- und Küstenpinguinkolonien dezimiert, wo indigene Fauna ohne Abwehrkräfte gegen Landfleischfresser evolvierte.^[4][140] Verwilderte Hunde, Katzen, Hermeline, Frettchen, Wanderratten und Schweine, die durch europäische Besiedlung eingeführt wurden, haben Populationen von Gelbaugen-, Fiordland- und Zwergpinguinen auf dem neuseeländischen Festland und nahegelegenen Inseln ausgerottet.^[4][152] Auf Isabela und Santa Cruz im Galápagos-Archipel rotteten verwilderte Hunde ganze Kolonien von Galápagos-Pinguinen aus.^[79][140] In Südafrika erfordern Festlandkolonien wie Boulders Beach raubtiersichere Zäune, um Haushunde und Karakale vom Plündern der Nester abzuhalten.^[4][153]

Verschmutzung und Auswirkungen von Flossenbändern

Meeresölverschmutzung birgt schwere Gefahren entlang wichtiger Schifffahrtsrouten um das Kap der Guten Hoffnung und die Magellanstraße.^[4][79] Ölflecken bedecken das Gefieder, zerstören die Federanordnung und die Wasserdichtigkeitseigenschaften.^[4][140] Verölte Pinguine leiden an Unterkühlung, verlieren den Schwimmauftrieb und nehmen beim Gefiederputzen giftiges Erdöl auf, was zu Magen-Darm-Vergiftungen und zum Tod führt.^[4][140] Wildtierrettungsorganisationen wie SANCCOB in Südafrika und Überwachungsteams in Brasilien fangen verölte Pinguine ein und säubern sie, obwohl die Rehabilitation arbeitsintensiv und kostspielig ist.^[4][80] Die Aufnahme von Mikroplastik und weggeworfenem Plastikmüll verursacht zudem Magen-Darm-Verschlüsse und chemische Verunreinigung.^[4][140]

Ornithologische Feldforschungstechniken haben ebenfalls Artenschutzkontroversen aufgeworfen.^[154][155] Eine zehnjährige demografische Studie an Königspinguinen, die 2011 veröffentlicht wurde, zeigte, dass externe Metallflossenbänder, die üblicherweise zur Identifizierung einzelner Vögel eingesetzt werden, die Schwimmhydrodynamik beeinträchtigten.^[154][156] Bänderte Vögel wandten 24 Prozent mehr Energie beim Schwimmen auf grund des Flossenwiderstands auf, erlitten häufig Hautabschürfungen durch die hohe Schlagfrequenz von drei Schlägen pro Sekunde, trafen im Schnitt 16 Tage später als unbänderte Vögel an Brutstätten ein, produzierten 39 Prozent weniger Küken und zeigten eine um 16 Prozent reduzierte Überlebensrate.^[154][156] Folglich sind Forscher auf subkutan implantierte passiv integrierte Transponder übergegangen, um Vögel ohne physischen Widerstand zu verfolgen.^[154]

Klimawandel und Extremwetter

Der globale Klimawandel birgt ernsthafte langfristige Bedrohungen für polare und gemäßigte Pinguine.^[4][20] Auf der Antarktischen Halbinsel sind die atmosphärischen Temperaturen in den vergangenen fünfzig Jahren um 3 °C gestiegen, wodurch die Meereisdauer und -ausdehnung reduziert wurden.^[4][151] Da antarktischer Krill auf Meereisalgen für das Überleben der Jungtiere angewiesen ist, schrumpft schwindendes Wintereis die Krillbiomasse, was zu katastrophalen Bruterfolgen bei Adelig- und Zügellandpinguinen führt.^[4][151] Bei Kaiserpinguinen führt das vorzeitige Aufbrechen des Fasteises, bevor Küken in das wasserdichte Jugendgefieder gemausert haben, zum Ertrinken ganzer Kohorten.^[4][20] Wärmere Klimata haben auch Niederschlagsmuster verändert und polaren Schneefall durch Starkregen ersetzt; unisolierte Daunenküken durchnässen und sterben an Unterkühlung.^[4][157] Massive Eisberge, die von Eisschelfen abbrechen, wie A-68 und D-28, sind auf subantarktische Inseln wie Südgeorgien zugedriftet und drohen offshore auf Grund zu laufen und Nahrungswege der Alttiere zu offenem Wasser zu blockieren.^[4][158]

In niederen Breiten stören periodische El-Niño-Southern-Oscillation-Ereignisse Kaltwasserauftriebe, unterdrücken die Nährstoffzirkulation und reduzieren pelagische Fischbestände.^[4][79] Während der starken El-Niño-Ereignisse von 1982–1983 und 1997–1998 reduzierte Hungersnot die Galápagos-Pinguinpopulation um 77 Prozent bzw. 65 Prozent, womit weniger als 1.000 Individuen verblieben.^[20][79] Sich erwärmende Meere vor Neuseeland haben pelagische Fische in größere Tiefen getrieben, was Gelbaugen- und Zwergpinguine zu anstrengenden Tauchgängen zwingt, die in Massensterben von Küken resultieren.^[4][159]

Menschliche Beziehungen und Kultur

Pinguine haben eine bleibende Präsenz in menschlicher Kultur, Kunst und im öffentlichen Bewusstsein erlangt.^[19][160] Ihre aufrechte zweibeinige Haltung, der watschelnde Gang und das an einen Tuxedo erinnernde monochromatische Gefieder haben sie weithin beliebt gemacht.^[19][160] Allerdings stellt die Populärkultur Pinguine häufig neben Eisbären und Walrossen in der Arktis dar, wodurch ein durch Zeichentrickserien wie Chilly Willy popularisierter geographischer Mythos aufrechterhalten wird, obwohl Pinguine fast ausschließlich auf die Südhalbkugel beschränkt sind.^[19][160]

Haltungsgeschichte und Tierhaltung

Nach dem Zweiten Weltkrieg fingen kommerzielle Walfangexpeditionen in den Südlichen Ozean lebende Pinguine ein, um sie in heimische zoologische Gärten zurückzubringen.^[36][161] Japanische Walfangflotten betrieben Schiffe mit speziellen Meerwasserbecken auf ihren Oberdecks, um gefangene Vögel über den Äquator zu transportieren und sie mit gehacktem Walfleisch zu füttern.^[36][161] Überlebende Vögel begründeten prominente Gefangenschaftslinien in Japan; das Nagasaki Aquarium beherbergte einen Königspinguin namens Ginkichi, der 39 Jahre alt wurde und einen Weltrekord aufstellte, sowie einen Kaiserpinguin namens Fuji, der 28 Jahre in Gefangenschaft lebte.^[36][161] Im Odense Zoo in Dänemark wurde ein weiblicher Eselspinguin in Gefangenschaft 41 Jahre und 141 Tage alt und schaffte es 2020 als ältester bekannter lebender Pinguin in die Guinness World Records.^[162]

Die Haltung von Pinguinen in Gefangenschaft erfordert spezialisierte veterinärmedizinische Betreuung.^[4][79] Polare Arten sind anfällig für Atemwegsinfektionen, insbesondere Aspergillose, verursacht durch den in der Luft befindlichen Pilz Aspergillus fumigatus, was klimatisierte Gehege mit Luftfiltersystemen und Glasbarrieren erforderlich macht.^[79][161] Mehrere europäische zoologische Institutionen, darunter Zoos in Edinburgh, Münster, München, Basel und Zürich, führen beaufsichtigte tägliche Pinguinspaziergänge außerhalb der Gehege durch.^[79][163] In europäischen Zoos ist der Humboldt-Pinguin die häufigste Art in Gefangenschaft, die in etwa 130 Institutionen vertreten ist, während Kaiserpinguine auf spezialisierte Einrichtungen beschränkt bleiben.^[4][164]

Populärkultur, Medien und Maskottchen

In der Literatur nutzte Anatole Frances satirischer Roman L'Île des Pingouins aus dem Jahr 1908 eine fiktive Insel von Pinguinen, die von einem kurzsichtigen Mönch getauft wurden, um die französische Geschichte zu satirischen Zwecken zu persiflieren.^[19][165] Richard und Florence Atwaters Kinderbuch Mr. Popper's Penguins von 1938 gewann eine Newbery Honor und wurde 2011 in einen Film adaptiert.^[19][160] Im Jahr 1941 führte DC Comics Oswald Cobblepot, den vogelthematisierten Superbösewicht bekannt als Pinguin, in Detective Comics #58 ein.^[160] In Tim Burtons Film Batmans Rückkehr aus dem Jahr 1992 stellte Danny DeVito den Charakter dar, der eine Armee von Brillen- und Königspinguinen befahl.^[160][166] Im Animationsbereich lief die Schweizer Knetanimations-Fernsehserie Pingu, geschaffen 1986 von Otmar Gutmann und Silvio Mazzola, über mehr als einhundert Episoden.^[19][160] Weitere prominente Filme beinhalten Luc Jacquets oscarprämierten Dokumentarfilm Die Reise der Pinguine von 2005, George Millers CGI-Musical Happy Feet (2006), Könige der Wellen (2007) und DreamWorks' Madagascar-Franchise (2005–2014).^[19][160]

Pinguine dienen häufig als Organisationsembleme, Unternehmensmarken und Sportwappen.^[19][160] Im Jahr 1935 übernahm der britische Verlag Penguin Books ein brillenpinguinähnliches Pinguin-Logo.^[19][160] 1991 wählte der Softwareentwickler Linus Torvalds den Pinguin Tux als offizielles Maskottchen des Linux-Betriebssystemkerns.^[19][167] Im Profisport spielen die Pittsburgh Penguins seit 1967 in der National Hockey League, und die Krefeld Pinguine spielen in Deutschlands Deutscher Eishockey Liga.^[19][168] In Videospielen veröffentlichte Sega 1982 den Automatentitel Pengo.^[160] In der organischen Chemie wurde das Keton-Molekül Penguinon nach seiner chemischen Skelettstruktur benannt, die einem Pinguin ähnelt.^[169]

Heraldik und Gedenken

In offizieller Vexillologie und Heraldik repräsentieren Pinguine mehrere subantarktische und antarktische Territorien.^[19][79] Ein Goldschopf-Pinguin ist auf dem Wappen und der Flagge des britischen Überseegebiets Südgeorgien und die Südlichen Sandwichinseln abgebildet.^[19][79] Ein Kaiserpinguin steht als Schildhalter auf dem Wappen und der Flagge des Britischen Antarktis-Territoriums.^[19][79] Vier Pinguine erscheinen auf dem provinzialen Schild des argentinischen Feuerlands, die argentinische Ansprüche auf antarktisches Territorium repräsentieren, und ein Königspinguinkopf erscheint auf dem Wappen der Französischen Süd- und Antarktisgebiete.^[19][79] Im Edinburgh Zoo dient ein Königspinguin namens Sir Nils Olav als Maskottchen und Ehren-Generalmajor der norwegischen Königsgarde, nachdem er 2008 zum Ritter geschlagen wurde.^[170] Zwei internationale Gedenktage feiern Pinguine: der Tag des Pinguins am 20. Januar und der Weltpinguintag am 25. April.^[19][171]

Literatur und Quellen

1. Gill, Frank; Donsker, David; Rasmussen, Pamela (eds.). Kagu, Sunbittern, tropicbirds, loons, penguins. IOC World Bird List (v14.2), August 2024.
2. Boersma, P. D.; Borboroglu, P. García; Gownaris, N. J. Applying science to pressing conservation needs for penguins. Conservation Biology, 34(1): 103–112, 2020.
3. SeaWorld Parks and Entertainment. Diet and Eating Habits: Penguins.
4. Williams, Tony D. The Penguins – Spheniscidae. Oxford University Press, Oxford, 1995. ISBN 978-0-19-854667-2.
5. Young, Euan. Skua and Penguin. Cambridge University Press, 1994.
6. Chown, S. L.; Lee, J. E.; Hughes, K. A.; et al. Challenges to the Future Conservation of the Antarctic. Science, 337(6091): 158–159, 2012.
7. Fuller, Errol. The Great Auk: The Extinction of the Original Penguin. Bunker Hill Publishing, 2003. ISBN 978-1-59373-003-1.
8. Crofford, Emily. Gone Forever: The Great Auk. Crestwood House, New York, 1989. ISBN 978-0-89686-459-7.
9. Gaskell, Jeremy. Who Killed the Great Auk? Oxford University Press, 2000. ISBN 0-19-856478-3.
10. Bonnaterre, Pierre Joseph. Tableau encyclopédique et méthodique des trois règnes de la nature. Ornithologie. Panckoucke, Paris, 1791.
11. Thomas, G. H.; Wills, M. A.; Székely, T. S. A supertree approach to shorebird phylogeny. BMC Evolutionary Biology, 4: 28, 2004.
12. Harper, Douglas. Penguin. Online Etymology Dictionary.
13. De Roy, Tui; Jones, Mark; Cornthwaite, Julie. Penguins: The Ultimate Guide. Princeton University Press, 2013.
14. Merriam-Webster Dictionary. Penguin – Definition and Etymology.
15. University of Wales. Geiriadur Prifysgol Cymru: A Dictionary of the Welsh Language.
16. Adelung, Johann Christoph. Grammatisch-kritisches Wörterbuch der Hochdeutschen Mundart, 2nd ed. Breitkopf und Härtel, Leipzig, 1793.
17. Brockhaus Conversations-Lexikon. Lemma Pinguin, Band 3: 500–501. Leipzig, 1837.
18. Český rozhlas Region. Tučňák. September 27, 2005.
19. Veselovský, Zdeněk. Zvířata celého světa: 10. Tučňáci. Státní zemědělské nakladatelství, Praha, 1984.
20. Leclerc de Buffon, Georges-Louis. Histoire naturelle, générale et particulière. Oiseaux. Imprimerie Royale, Paris, 1770–1783.
21. Centre National de Ressources Textuelles et Lexicales (CNRTL). Lexicographie: Manchot.
22. Kotobank. Penguin / Jinchō (人鳥).
23. Yamashina, Yoshimaro. World Bird Names Dictionary (Sphenisciformes). Daigaku Shorin, Tokyo, 1986.
24. Zhirkov, I. A. Bio-geography. General and Particular: Land, Sea and Continental Water Bodies. KMK Scientific Press, Moscow, 2017.
25. Akimushkin, I. I. World of Animals: Birds, Fishes, Amphibians and Reptiles, 2nd ed. Mysl, Moscow, 1989.
26. Pan, Hailin; Cole, Theresa L.; Bi, Xupeng; et al. High-coverage genomes to elucidate the evolution of penguins. GigaScience, 8(9): giz117, 2019.
27. Cole, T. L.; Ksepka, D. T.; Mitchell, K. J.; et al. Mitogenomes uncover extinct penguin taxa and reveal island formation as a key driver for speciation. Molecular Biology and Evolution, 36(4): 784–797, 2019.
28. Jadwiszczak, Piotr. Penguin past: The current state of knowledge. Polish Polar Research, 30(1): 3–28, 2009.
29. Acosta Hospitaleche, Carolina. Los pingüinos (Aves: Sphenisciformes) fósiles de Patagonia. Doctoral thesis, Universidad Nacional de La Plata, 2004.
30. Nauka i Zhizn. Miracle Bird (Vasco da Gama expedition accounts). 2008.
31. Marcon, E.; Mongini, M. All the Animals of the World. IKP Evro, Belgrade, 2000.
32. Pinguine.net. Die Tranindustrie (Industrial penguin blubber rendering).
33. Lynch, Wayne. Penguins of the World. Firefly Books, Ontario, 1997. ISBN 1-55209-180-5.
34. Fraser, Ian; Gray, Jeannie. Australian Bird Names: Origins and Meanings. CSIRO Publishing, Clayton South, 2019. ISBN 978-1-4863-1163-7.
35. Jobling, James A. The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. Helm Publishing, London, 2010. ISBN 978-1-4081-2501-4.
36. Shirai, Kazuo. Nagasaki Aquarium and Penguins. Fujiki Hiroe Publishing, 2006.
37. Bertelli, Sara; Giannini, Norberto P. A phylogeny of extant penguins (Aves: Sphenisciformes) combining morphology and mitochondrial sequences. Cladistics, 21(3): 209–239, 2005.
38. Baker, Allan J.; Pereira, Sérgio Luiz; Haddrath, Oliver P.; Edge, Kerri-Anne. Multiple gene evidence for expansion of extant penguins out of Antarctica due to global cooling. Proceedings of the Royal Society B, 273(1582): 11–17, 2006.
39. Slack, Kerryn E.; Jones, Craig M.; Ando, Tatsuro; et al. Early Penguin Fossils, plus Mitochondrial Genomes, Calibrate Avian Evolution. Molecular Biology and Evolution, 23(6): 1144–1155, 2006.
40. Ksepka, Daniel T.; Bertelli, Sara; Giannini, Norberto P. The phylogeny of the living and fossil Sphenisciformes (penguins). Cladistics, 22(5): 412–441, 2006.
41. ScienceAlert. Ancestor of all penguins lived on Earth's lost 8th continent Zealandia.
42. Pelegrín, Jonathan S.; Acosta Hospitaleche, Carolina. Evolutionary and Biogeographical History of Penguins (Sphenisciformes). Diversity, 14(4): 255, 2022.
43. IUCN Red List of Threatened Species. Taxonomic Search: Sphenisciformes.
44. Grosser, Stefanie; Burridge, Christopher P.; Peucker, Amanda J.; Waters, Jonathan M. Coalescent Modelling Suggests Recent Secondary-Contact of Cryptic Penguin Species. PLOS ONE, 10(12): e0144966, 2015.
45. Jouventin, Pierre; Cuthbert, Richard J.; Ottvall, Richard. Genetic isolation and divergence in sexual traits: evidence for the northern rockhopper penguin Eudyptes moseleyi being a sibling species. Molecular Ecology, 15(11): 3413–3423, 2006.
46. Banks, Jonathan; Van Buren, Amy; Cherel, Yves; Whitfield, J. B. Genetic evidence for three species of rockhopper penguins, Eudyptes chrysocome. Polar Biology, 30(1): 61–67, 2006.
47. Grosser, Stefanie; Rawlence, Nicolas J.; Anderson, Christian N. K.; et al. Invader or resident? Ancient-DNA reveals rapid species turnover in New Zealand little penguins. Proceedings of the Royal Society B, 283(1824): 20152879, 2016.
48. Briggs, Helen. Gentoo penguins are four species, not one. BBC News, November 5, 2020.
49. University of Bath. Gentoo penguins are four species, not one, say scientists. Press release, 2020.
50. Mayr, Gerald; De Pietri, Vanesa L.; Proffitt, James; et al. High diversity of early Paleocene penguins from the Waipara Greensand of New Zealand. Journal of Vertebrate Paleontology, 2025.
51. Mayr, Gerald; De Pietri, Vanesa L.; Love, Leigh. A well-preserved new mid-paleocene penguin from the Waipara Greensand in New Zealand. Journal of Vertebrate Paleontology, 37(6): e1398169, 2017.
52. Mayr, Gerald; De Pietri, Vanesa L.; Love, Leigh. First Complete Wing of a Stem Group Sphenisciform from the Paleocene of New Zealand Sheds Light on the Evolution of the Penguin Flipper. Diversity, 12(2): 46, 2020.
53. Elliott, K. H.; Ricklefs, R. E.; Gaston, A. J.; Hatch, S. A.; Speakman, J. R. High flight costs, but low dive costs, in auks support the biomechanical hypothesis for flightlessness in penguins. PNAS, 110(23): 9380–9384, 2013.
54. Makovicky, Peter J.; Zanno, Lindsay E. Theropod Diversity and the Refinement of Avian Characteristics. In: Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds, John Wiley & Sons, 2011.
55. Blokland, Jacob C.; et al. Chatham Island Paleocene fossils provide insight into the palaeobiology, evolution, and diversity of early penguins (Aves, Sphenisciformes). Palaeontologia Electronica, 22.3.78, 2019.
56. Tambussi, Claudia P.; Acosta Hospitaleche, Carolina; Reguero, Marcelo A.; Marenssi, Sergio A. Late Eocene penguins from West Antarctica: systematics and biostratigraphy. Geological Society, London, Special Publications, 258: 145–161, 2006.
57. ScienceDaily. Early Paleocene radiation of penguins following mass extinction event. December 2019.
58. Baker, Harry. Largest penguin ever discovered weighed a whopping 340 pounds, fossils reveal. LiveScience, February 8, 2023.
59. Hecht, Jeff. Extinct mega penguin was tallest and heaviest ever. New Scientist, August 1, 2014.
60. Acosta Hospitaleche, Carolina. Palaeeudyptes klekowskii, the best-preserved penguin skeleton from the Eocene–Oligocene of Antarctica. Geobios, 47(3): 77–85, 2014.
61. Oliver, W. R. B. Genus Pachydyptes. In: New Zealand Birds, pp. 85–86, Wellington Fine Arts, 1930.
62. Ksepka, Daniel T.; Field, Daniel J.; Heath, Tracy A.; et al. Largest-known fossil penguin provides insight into the early evolution of sphenisciform body size and flipper anatomy. Journal of Paleontology, 97(2): 434–453, 2023.
63. Jadwiszczak, Piotr. Eocene penguins of Seymour Island, Antarctica: taxonomy. Polish Polar Research, 27(1): 3–62, 2006.
64. Clarke, Julia A.; Ksepka, Daniel T.; Stucchi, Marcelo; et al. Paleogene equatorial penguins challenge the proposed relationship between biogeography, diversity, and Cenozoic climate change. PNAS, 104(28): 11545–11550, 2007.
65. Minard, Anne. Giant Penguins Once Roamed Peru Desert, Fossils Show. National Geographic News, June 25, 2007.
66. Ksepka, Daniel T.; Clarke, Julia A. The Basal Penguin Perudyptes devriesi and a Phylogenetic Evaluation of the Penguin Fossil Record. Bulletin of the American Museum of Natural History, 337: 1–77, 2010.
67. Vianna, Juliana A.; Fernandes, Flávia A. N.; et al. Genome-wide analyses reveal drivers of penguin diversification. Proceedings of the National Academy of Sciences, 117(36): 22303–22310, 2020.
68. Kostrzewa, Achim. Pinguine – Überlebenskünstler in der Antarktis. Biologie in unserer Zeit, 40(2): 102–109, 2010.
69. Fain, Matthew G.; Houde, Peter. Parallel Radiations in the Primary Clades of Birds. Evolution, 58(11): 2558–2573, 2004.
70. Van Tuinen, Marcel; Butvill, Dave Brian; Kirsch, John A. W.; Hedges, S. Blair. Convergence and divergence in the evolution of aquatic birds. Proceedings of the Royal Society of London Series B, 268(1474): 1345–1350, 2001.
71. Mayr, Gerald. Tertiary plotopterids (Aves, Plotopteridae) and a novel hypothesis on the phylogenetic relationships of penguins (Spheniscidae). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 43(1): 61–71, 2005.
72. Simpson, George Gaylord. Fossil Penguins. Bulletin of the American Museum of Natural History, 87(1): 1–100, 1946.
73. Jarvis, Erich D.; Mirarab, Siavash; Aberer, Andre J.; et al. Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds. Science, 346(6215): 1320–1331, 2014.
74. Li, Cai; Zhang, Yong; Li, Jianwen; et al. Two Antarctic penguin genomes reveal insights into their evolutionary history and molecular changes related to the Antarctic environment. GigaScience, 3(1): 27, 2014.
75. Prum, Richard O.; Berv, Jacob S.; Dornburg, Alex; et al. A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing. Nature, 526: 569–573, 2015.
76. Kuhl, Heiner; Frankl-Vilches, Carolina; Bakker, Antje; et al. An Unbiased Molecular Approach Using 3'UTRs Resolves the Avian Family-Level Tree of Life. Molecular Biology and Evolution, 38(1): 108–127, 2020.
77. DK. Animal! The Definitive Visual Guide. Dorling Kindersley, Penguin, 2016. ISBN 978-1-4654-5900-8.
78. Ashton, Kyle G. Patterns of within-species body size variation of birds: strong evidence for Bergmann's rule. Global Ecology and Biogeography, 11(6): 505–523, 2002.
79. Bejček, Vladimír; Šťastný, Karel. Birds: An Illustrated Encyclopedia. Labirint-press, Moscow, 2004.
80. Geeverghese, Cibele. Reabilitação de pingüins de Magalhães (Spheniscus magellanicus) naufragados nas praias do litoral do Brasil. Universidade de Brasília, 2013.
81. Maddock, L.; Bone, Q.; Rayner, J. M. V. (eds.). The Mechanics and Physiology of Animal Swimming. Cambridge University Press, 1994.
82. Rafferty, John P. Gentoo Penguin. Encyclopedia Britannica, January 20, 2021.
83. Peshin, Akash. Do Penguins Have Knees? Science ABC, November 25, 2017.
84. Pinshow, B.; Fedak, M. A.; Battles, D. R.; Schmidt-Nielsen, K. Energy expenditure for thermoregulation and locomotion in emperor penguins. American Journal of Physiology, 231(3): 903–912, 1976.
85. ABC News. Waddling Helps Penguins Save Energy. July 2020.
86. Davenport, John; Bels, Vincent. Quadrupedal terrestrial locomotion in emperor penguins (Aptenodytes forsteri). Journal of Natural History, 57(41-44): 1972–1983, 2023.
87. Yong, Ed. Busting Myths About Penguin Feathers. National Geographic, October 20, 2015.
88. Clarke, Julia A.; Ksepka, Daniel T.; Salas-Gismondi, Rodolfo; et al. Fossil Evidence for Evolution of the Shape and Color of Penguin Feathers. Science, 330(6006): 954–957, 2010.
89. Buskey, Theresa. The Polar Regions: The Antarctic Polar Region. LIFEPAC series, Alpha Omega Publications, 2001. ISBN 978-1-58095-156-2.
90. Findeklee, Antje. Einzigartig gelb (Unique yellow plumage pigments in penguins). Spektrum.de, March 20, 2013.
91. Thomas, Daniel B.; McGoverin, Cushla M.; McGraw, Kevin J.; James, Helen F.; Madden, Odile. Vibrational spectroscopic analyses of unique yellow feather pigments (spheniscins) in penguins. Journal of the Royal Society Interface, 10(83): 20121065, 2013.
92. Everitt, D. A.; Miskelly, C. M. A review of isabellinism in penguins. Notornis, 50(1): 43–51, 2003.
93. Australian Antarctic Division. Unusual penguins (Colour aberrations and leucism).
94. Le Maho, Yvon. The Emperor Penguin: A Strategy to Live and Breed in the Cold. American Scientist, 65(6): 680–693, 1977.
95. Thomas, Daniel B.; Fordyce, R. Ewan. The heterothermic loophole exploited by penguins. Australian Journal of Zoology, 55(5): 317–321, 2007.
96. Thomas, Daniel B.; Fordyce, R. Ewan. Biological plasticity in penguin heat-retention structures. The Anatomical Record, 295(2): 249–256, 2012.
97. British Antarctic Survey. Emperor penguin: Adaptations to extreme cold.
98. Ancel, A.; Visser, H.; Handrich, Y.; Masman, D.; Le Maho, Y. Energy saving in huddling penguins. Nature, 385: 304–305, 1997.
99. BBC Earth. How one group of penguins survives roasting African heat. January 15, 2016.
100. Culik, Boris; Wilson, Rory P. Energetics of under-water swimming in Adelie penguins (Pygoscelis adeliae). Journal of Comparative Physiology B, 161(3): 285–291, 1991.
101. Jouventin, Pierre; Dobson, F. Stephen. The Evolutionary Biology of Penguins. In: Why Penguins Communicate, pp. 1–43, Academic Press, 2018. ISBN 978-0-12-811178-9.
102. Burger, A. E. Maximum diving depths and underwater foraging in alcids and penguins. Canadian Wildlife Service Occasional Paper, 68: 9–15, 1991.
103. The Guardian. World's longest penguin dive, of more than half an hour, is recorded. April 26, 2018.
104. Schmidt-Nielsen, Knut. The Salt-Secreting Gland of Marine Birds. Circulation, 21(5): 955–967, 1960.
105. Saint Louis Zoo. Animal Fact Sheets: Humboldt Penguin.
106. Woodland Park Zoo. Animal Fact Sheets: Penguins.
107. Sivak, J. G.; Howland, H. C.; McGill-Harelstad, Patricia. Vision of the Humboldt Penguin (Spheniscus humboldti) in Air and Water. Proceedings of the Royal Society of London Series B, 229(1257): 467–472, 1987.
108. Hadden, Peter W.; Gerneke, Dane A.; McGhee, Charles N. J.; Zhang, Jie. Skeletal elements of the penguin eye and their functional and phylogenetic implications. Journal of Morphology, 282(9): 1341–1355, 2021.
109. Wever, Ernest Glen; Herman, Paul N.; Simmons, James A.; Hertzler, D. R. Hearing in the blackfooted penguin, Spheniscus demersus, as represented by the cochlear potentials. PNAS, 63(3): 676–680, 1969.
110. Jouventin, Pierre; Aubin, Thierry; Lengagne, Thierry. Finding a parent in a king penguin colony: The acoustic system of individual recognition. Animal Behaviour, 57(6): 1175–1183, 1999.
111. Cunningham, Gregory B.; Strauss, V.; Ryan, Peter G. African penguins (Spheniscus demersus) can detect dimethyl sulphide, a prey-related odour. Journal of Experimental Biology, 211(19): 3123–3127, 2008.
112. The Earth Times. Penguins smell good - who knew? Kin recognition and olfaction. October 24, 2011.
113. Zhao, Huabin; Li, Jianwen; Zhang, Jianzhi. Molecular evidence for the loss of three basic tastes in penguins. Current Biology, 25(4): R141–R142, 2015.
114. Briggs, Helen. Penguins lost ability to taste fish. BBC News Science & Environment, February 17, 2015.
115. Crosta, Lorenzo; Timossi, Linda; et al. The Management of a Multi-species Bird Collection in a Zoological Park. Handbook of Avian Medicine, 2nd ed., Saunders, pp. 404–435, 2009. ISBN 978-0-7020-2874-8.
116. Davis, Lloyd S.; Steele, John H. Sphenisciformes. Encyclopedia of Ocean Sciences, 2nd ed., Academic Press, pp. 520–528, 2008. ISBN 978-0-12-374473-9.
117. Bartoš, T.; Budský, R. Tučňáci – Zobák (Penguin beak anatomy). Penguinsworld.cz.
118. Numata, M.; Davis, Lloyd S.; Renner, Martin. Prolonged foraging trips and egg desertion in little penguins (Eudyptula minor). New Zealand Journal of Zoology, 27(4): 277–289, 2000.
119. Can Penguins Fly. Why do penguins eat stones? Stomach stones in chicks and adults. 2017.
120. Cerchiara, Jack A.; Skinner, Michael K. Penguins. Encyclopedia of Reproduction, 2nd ed., Academic Press, pp. 631–636, 2018. ISBN 978-0-12-815145-7.
121. Jouventin, Pierre; Dobson, F. Stephen. Experiments on Visual Signals. In: Why Penguins Communicate, pp. 87–130, Academic Press, 2018. ISBN 978-0-12-811178-9.
122. Nicolaus, Marion; Le Bohec, Céline; Nolan, Paul M.; et al. Ornamental colors reveal age in the king penguin. Polar Biology, 31: 53–61, 2007.
123. Meyer-Rochow, V. B. Examples of four incompletely resolved aspects of the biology of penguins related to digestive and reproductive physiology, vision and locomotion. Advances in Animal Science and Zoology, Nova Science Publishers, pp. 65–80, 2015. ISBN 978-1-63483-328-8.
124. Wallace, Roberta S.; Miller, R. Eric; Fowler, Murray E. Sphenisciformes (Penguins). Fowler's Zoo and Wild Animal Medicine, 8th ed., Saunders, pp. 82–88, 2015. ISBN 978-1-4557-7397-8.
125. Angelier, Frédéric; Barbraud, Christophe; Lormée, Hervé; Prud'Homme, François; Chastel, Olivier. Kidnapping of chicks in emperor penguins: A hormonal by-product? Journal of Experimental Biology, 209(8): 1413–1420, 2006.
126. Riedman, Marianne L. The evolution of alloparental care and adoption in mammals and birds. The Quarterly Review of Biology, 57(4): 405–435, 1982.
127. Driscoll, Emily V. Bisexuality Can Benefit Animals. Scientific American, May 1, 2017.
128. Pincemy, Gwénaëlle; Dobson, F. Stephen; Jouventin, Pierre. Homosexual Mating Displays in Penguins. Ethology, 116(12): 1210–1216, 2010.
129. Rosa, Tomáš. Gay tučňáci: Pár samců v zoo adoptoval vejce, potomka střídavě zahřívali. Deník.cz, January 31, 2022.
130. Šnáblová, Soňa. Predátoři tučňáků. Master's thesis, Charles University in Prague, pp. 30–31, 2013.
131. Africa Geographic. Leopard kills 33 endangered African penguins. June 21, 2016.
132. BBC One. Big Cats: Filming big cats hunting coastal fauna. 2019.
133. National Geographic. How penguins show their smarts in hunting and navigation. April 25, 2019.
134. Dastidar, Prabir Ghosh; Khan, Azizuddin; Sinha, Anindya. Possible Self-awareness in Wild Adélie Penguins Pygoscelis adeliae. bioRxiv, 2022.
135. Chen, Justine. Lala the penguin wears backpack, walks to market alone to fetch dinner. Elite Readers, February 12, 2016.
136. Williams, Faye. Penguin keeps coming back to Brazilian man who rescued him. Elite Readers, November 2, 2015.
137. Welsh, Jennifer. King Penguins Get Used To Tourists, But Not Being Touched. Business Insider, July 11, 2012.
138. Southern Indian Education Center (SIEC). Penguins of Australia and New Zealand. September 2013.
139. Piper, Ross. Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals. Greenwood Press, 2007.
140. BirdLife International. Humboldt Penguin (Spheniscus humboldti): Threats and Conservation. DataZone, 2022.
141. BirdLife International. Spheniscus demersus. The IUCN Red List of Threatened Species 2024: e.T22697810A256021744.
142. BirdLife International. Eudyptes moseleyi. The IUCN Red List of Threatened Species 2020: e.T22734408A184698049.
143. BirdLife International. Megadyptes antipodes. The IUCN Red List of Threatened Species 2020: e.T22697800A182703046.
144. BirdLife International. Eudyptes chrysocome. The IUCN Red List of Threatened Species 2020: e.T22735250A182762377.
145. BirdLife International. Spheniscus humboldti. The IUCN Red List of Threatened Species 2020: e.T22697817A182714418.
146. BirdLife International. Aptenodytes patagonicus. The IUCN Red List of Threatened Species 2020: e.T22697748A184637776.
147. BirdLife International. Pygoscelis adeliae. The IUCN Red List of Threatened Species 2020: e.T22697758A157660553.
148. Weimerskirch, Henri; et al. World's biggest king penguin colony shrinks 90 percent on remote Ile aux Cochons. Antarctic Science / TRT World, August 1, 2018.
149. Stárková, Karolína. Na plážích Nového Zélandu se děje něco děsivého. Hromadně tam hynou tučňáci (Starvation of penguins on NZ beaches). Deník.cz, June 17, 2022.
150. Crawford, R. J. M.; et al. Tangled and drowned: A global review of penguin bycatch in fisheries. Endangered Species Research, 34: 373–396, 2017.
151. Discovering Antarctica. Impacts of climate change on polar ecosystems.
152. New Zealand Department of Conservation (DOC). Yellow-eyed penguin / hoiho: Threats and Conservation.
153. Oceana. Jackass Penguin (Spheniscus demersus): Habitat, Threats and Protection.
154. Saraux, Claire; Le Bohec, Céline; Durant, Joël M.; et al. Reliability of flipper-banded penguins as indicators of climate change. Nature, 469(7329): 203–206, 2011.
155. Wilson, Rory P.; et al. Animal behaviour: The price tag. Nature, 469(7329): 164–165, 2011.
156. Cressey, Daniel. Band of Bothers: Flipper bands harm king penguins. Nature News, January 12, 2011.
157. Poppick, Laura. Rains Spurred by Climate Change Killing Penguin Chicks. LiveScience, January 29, 2014.
158. Gibbens, Sarah. Huge iceberg breaking up off South Georgia Island is still a threat. National Geographic, December 28, 2020.
159. Mattern, Thomas; Meyer, Stefan; Ellenberg, Ursula. Quantifying climate change impacts emphasises the importance of managing regional threats in the endangered Yellow-eyed penguin. PeerJ, 5: e3272, 2017.
160. Geier, Thom; Jensen, Jeff; Jordan, Tina; et al. The 100 Greatest Movies, TV Shows, Albums, Books, Characters, Scenes, Episodes, Songs, Dresses. Entertainment Weekly, December 11, 2009.
161. Shirai, Kazuo. Birth of Peggy-chan: Captive Penguin Husbandry in Japan. Showado Printing, 1976.
162. Guinness World Records. 41-year-old penguin from Danish zoo breaks record with her extraordinary age. October 14, 2020.
163. Culik, Boris M. Pinguine: Spezialisten fürs Kalte. BLV Verlagsgesellschaft, München, 2002. ISBN 978-3-405-16318-1.
164. Zootierliste. European Zoo Database: Penguin holdings across institutions.
165. France, Anatole. L'Île des Pingouins. Calmann-Lévy, Paris, 1908.
166. O'Brien, Jon. Batman Returns turns 25: 25 things you may not know about the classic comic-book movie. Metro, June 19, 2017.
167. The Linux Kernel Archives. Mascot and History of Linux Tux.
168. National Hockey League. Official Pittsburgh Penguins History and Records.
169. May, Paul. Penguinone: Molecule of the Month. University of Bristol.
170. Edinburgh Zoo. Sir Nils Olav, Brigadier and Mascot of the Norwegian King's Guard.
171. EarthSky. Happy World Penguin Day: State of Antarctic Penguins Report. April 2017.