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ペンギン

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目次
  1. (トップ)
  2. 語源と命名
  3. 発見と歴史的記録
  4. 進化と系統学
    1. 分類と現生属
    2. 基盤的化石と初期の放射適応
    3. 巨大ペンギンと古ペンギン類
    4. 起源と新第三紀の気候変動
    5. 他の鳥類との系統関係
  5. 解剖学と生理学
    1. 骨格構造と遊泳力学
    2. 陸上の移動とエネルギー節約
    3. 外皮、羽毛構造、および色素沈着
    4. 体温調節と熱交換
    5. 潜水生理学、深度、および呼吸
    6. 感覚機能と食事の味覚
    7. 換羽と絶食代謝
  6. 行動と生態
    1. 採餌生態と食餌
    2. 集団繁殖と求愛
    3. 産卵と抱卵
    4. ヒナの育成とクレーシュ
    5. ブルード・リダクションと誘拐
    6. 同性愛および両性愛の行動
    7. 捕食者と対捕食者行動
    8. 認知と自己認識
  7. 分布と生息地
  8. 保全と環境への脅威
    1. 個体群の動向とIUCNのステータス
    2. 商業漁業と混獲
    3. 生息地の破壊と導入された種
    4. 汚染とフリッパーバンディングの影響
    5. 気候変動と極端な気象
  9. 人間関係と文化
    1. 飼育の歴史と飼育管理
    2. 大衆文化、メディア、マスコット
    3. 紋章学と記念
  10. 脚注
ペンギン
ペンギン
学名Spheniscidae
目ペンギン目（Sphenisciformes）
界動物界（Animalia）
綱鳥綱（Aves）
模式属ウェービ属（Spheniscus）
現生属6
生存期間後期ダニアンから現在
分布南半球およびガラパゴス諸島

ペンギンは、飛翔能力を持たない半水棲の海鳥の目および科であり、ほぼ例外なく南半球に分布する18の認知された現生種から構成されている。[1][2]海洋での潜水追跡に高度に適応しており、緻密で防水性のある羽毛、明暗逆転の保護色、翼から変化したフリッパー（ヒレ）、そして重く頑丈な骨格を持っている。[3][4]南極海の海洋生態系において不可欠な捕食者の地位を占め、オキアミ、魚類、頭足類を捕食している。[3][5]主に海岸、氷床、亜南極の島々のコロニー（集団繁殖地）で繁殖するが、ペンギンは気候変動、生息地の破壊、商業漁業、汚染による深刻化する脅威に直面している。[2][6]

語源と命名

ペンギンという言葉がヨーロッパの文学に最初に登場したのは16世紀末であり、元々は北大西洋にかつて生息していた、ウミスズメ科の近縁ではない飛けない海鳥であるオオウミガラス（Pinguinus impennis）の一般的な呼称であった。[7][8]ヨーロッパの船乗りたちが南半球で形態的に類似した飛べない白黒の鳥に遭遇した際、この俗称をそれらの鳥に転用した。[8][9]1791年、ピエール＝ジョゼフ・ボナテール（Pierre Joseph Bonnaterre）がオオウミガラスに対してオオウミガラス属（Pinguinus）を設立したが、2004年に遺伝学的研究により、これが南方のペンギンとは異なるチドリ目の岸鳥に属することが確認された。[10][11]

ペンギンという言葉の究極的な由来については、歴史言語学者の間でも決着を見ていない。[12][13]いくつかの主要な英語辞書は、この用語を頭を意味するウェールズ語の「pen」と、白を意味する「gwyn」に由来するとし、ニューファンドランド島のホワイト・ヘッド島か、あるいはオオウミガラスの眼の前方に位置する顕著な白い楕円形の斑点を指しているとしている。[12][14]しかし、ウェールズの航海用語では、船首や船の前面を表すためにも「pen」が使用される。[15]競合する語源の仮説としては、脂肪の多い、肉付きの良い、あるいは油っぽいという意味を持つラテン語の形容詞「pinguis」に由来するというものがあり、これは鳥類の厚い皮下脂肪を説明している。[13][16]このラテン語との関連は、ドイツ語の「Fettgans」やオランダ語の「vetgans」（どちらも「脂肪のガチョウ」の意味）といったゲルマン系およびオランダ語の歴史的方言にも見られる。[16][17]チェコ語では、よちよち歩きの肥満した姿勢を反映して、脂肪やふっくらしたを意味する「tučný」から19世紀の国家覚醒運動の際に「tučňák」という名前が作られた。[18]イタリア語では、アントニオ・ピガフェッタ（Antonio Pigafetta）がフェルディナンド・マゼランの世界周航の際に「pinguin」という変種を記録している。[19]

フランス語においては、真のウミスズメ類であるオークと南方のペンギンとの間に明確な分類学的区別が存在する。[20][21]1760年、フランスの動物学者マテュラン・ジャック・ブリッソン（Mathurin Jacques Brisson）はスフェニスクス属を設立し、その退化したフリッパー状の翼を直接指して、片腕の、あるいは不具のという意味の形容詞に由来するフランス語の「manchot」という用語を導入した。[21]ジョルジュ＝ルイ・ルクレール・ド・ビュフォン（Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon）はその後、オオウミガラス科のすべてのメンバーに対して「manchot」を採用する一方で、「pingouin」はオオハシウミガラス（Alca torda）や絶滅したオオウミガラスといった北方のウミスズメ類に対してのみ残した。[20][21]東アジアの伝統においては、別の歴史的名称が生じた。日本語では、ペンギンは直立した二足歩行の姿勢から人鳥を意味する漢字「人鳥」や、中国語に由来する用語である起立したガチョウを意味する「企鵝」によって歴史的に表されていた。[22][23]

発見と歴史的記録

人間とペンギンの交流は、ヨーロッパ人の探検よりも何千年も前に始まった。[24][25]オーストラリアのアボリジニの海岸の野営地で行われた考古学的発掘調査により、先住民族が生存のためにコガタペンギンを定期的に狩猟していたことを証明する亜化石の骨が出土している。[24][25]ニュージーランドでは、ポリネシア人の入居者が、約500年前に人間の狩猟と生息地の捕食によって絶滅したワイタハペンギン（Megadyptes waitaha）を含むいくつかの種に遭遇した。[26][27]南部アフリカや南アメリカ最南部においても、先住民族の海岸の狩猟採集民が同様にペンギンとその卵を採取していた。[28][29]

ペンギンに関するヨーロッパ人による最も古い記録された遭遇は、1497年11月25日のヴァスコ・ダ・ガマによる喜望峰周辺への航海遠征中に起こった。[24][30]南アフリカ南岸のモッセルベイで、ポルトガルの船乗りたちがケープペンギン（Spheniscus demersus）のコロニーを観察し、それらを飛べない鳥として描写した。[24][30]1520年、フェルディナンド・マゼランの世界一周航海のメンバーが、パタゴニアの南東海岸沿いでマゼランペンギン（Spheniscus magellanicus）に遭遇した。[24][30]16世紀のその後の航海者たち（イギリスの私掠船主フランシス・ドレークやウィリアム・ダンピアを含む）は詳細な記述を記録しており、ドレークはそれらを飛べない白黒のガチョウと呼んだ。[19][31]船乗りたちは生鮮食料品のために日常的にペンギンを屠殺し、その濃厚で生臭い肉を消費し、その皮下脂肪をランプ用の油として精製した。[19][32]ジェームズ・クック船長は、南極探検の際、塩蔵された船内配給品よりも新鮮なペンギンの肉を好んだ。[19]

16世紀および17世紀のヨーロッパの学者たちは、その直立した二足歩行の姿勢、フリッパー、そして緻密でウロコ状の羽毛ゆえに、ペンギンが鳥類なのか、羽毛を生えた魚なのか、それとも水棲の四足動物なのかについて議論を交わした。[19][33]1758年、スウェーデンの自然科学者カール・フォン・リンネ（Carl Linnaeus）は、『自然の体系』第10版の中でケープペンギンを正式に分類し、アホウドリ類とともにアホウドリ属（Diomedea）の中にグループ分けした。[19][24]1831年、シャルル・リュシアン・ボナパルト（Charles Lucien Bonaparte）は、ブリッソンの属名であるスフェニスクス属（楔を意味するギリシャ語の「sphen」に由来し、遊泳用フリッパーの楔形の輪郭を指している）から名前を取って、ペンギン科を設立した。[34][35]生きたペンギンがヨーロッパに初めて首尾よく輸送されたのは19世紀後半のことであり、これによりイギリス、アメリカ、日本の動物園における飼育展示が始まった。[19][36]

進化と系統学

ペンギン目の進化史は、二次的な海洋適応と進化生物地理学の顕著な例を示している。[37][38]基盤的な祖先ペンギンは、白亜紀・古第三紀境界の絶滅イベントの時期にあたる約6600万から6000万年前、ニュージーランド南部や南極の縁にあるマリーバードランドを含む地域で、南西太平洋に出現した。[39][40]当時のプレート配置のため、これらの大陸の陸塊は現在の4,000キロメートルではなく1,500キロメートル未満しか離れておらず、水没した大陸ジーランディアの一部を形成していた。[27][41]分子時計の研究によれば、ペンギンの共通祖先と、その姉妹群であるミズナギドリ目との分岐時期は、カンパニアン・マーストリヒアン境界の約7000万から6800万年前と推定されている。[39][42]

分類と現生属

ペンギン科には、すべての現生および絶滅した真のペンギンが含まれる。[1][2]国際鳥類学会連合（IOC）を含む現代の鳥類学の権威は、18の現生種からなる6つの現生属を認めている。[1][43]オウサマペンギン（A. patagonicus）とコウテイペンギン（A. forsteri）を含むアプテノディテス属は、大型ペンギンとして知られている。[1][43]アデリーペンギン（P. adeliae）、ヒゲペンギン（P. antarcticus）、ジェンツーペンギン（P. papua）を含むピゴスケリス属は、ブラシ尾ペンギンと呼ばれている。[1][43]ユウディプツラ属にはコガタペンギン（E. minor）が含まれ、オーストラリアの系統はしばしばE. novaehollandiaeとして認められている。[26][44]メガディプテス属にはキホシペンギン（M. antipodes）と絶滅したM. waitahaが含まれる。[26][43]ユウディプテス属の冠毛ペンギン類には、ミナミイワトビペンギン（E. chrysocome）、キタイワトビペンギン（E. moseleyi）、フィヨルドランドペンギン（E. pachyrhynchus）、スネアーズペンギン（E. robustus）、シュルゲルペンギン（E. sclateri）、マカロニペンギン（E. chrysolophus）、ロイヤルペンギン（E. schlegeli）が含まれる。[1][43]スフェニスクス属のバンド模様のあるペンギン類には、ケープペンギン（S. demersus）、フンボルトペンギン（S. humboldti）、マゼランペンギン（S. magellanicus）、ガラパゴスペンギン（S. mendiculus）が含まれる。[1][43]

有効な現生ペンギン種の総数は、ゲノムおよび音声学的証拠に基づく継続的な分類学的見直しの対象となっている。[26][45]2006年、キタイワトビペンギンは、異なるミトコンドリアDNA配列、発声、頭部の冠毛の形態に基づいて、ミナミイワトビペンギンから分割された。[45][46]2019年に発表されたゲノム評価では、東部イワトビペンギン（Eudyptes chrysocome filholi）を独立した種であるE. filholiとして扱い、一方ロイヤルペンギンをマカロニペンギンの色彩変異または亜種として扱うことがさらに示唆された。[26]コガタペンギンのミトコンドリア研究により、オーストラリアおよびオタゴの個体群は、他のニュージーランドのE. minorとは異なるEudyptula novaehollandiaeに分離された。[44][47]2020年におけるジェンツーペングインの高カバレッジゲノム解析では、異なる緯度間に明確な進化系統が特定され、Pygoscelis papua、P. ellsworthi、P. poncetii、P. taeniataの4つの独立した種への分割案が支持された。[48][49]

基盤的化石と初期の放射適応

最も初期に記載された祖先ペンギンの化石は、ニュージーランド南島のワイパラ・グリーンサンド層から発掘された、約6250万から5800万年前の古世のダニアンおよびタネティアンの段階に由来する。[50][51]これらの基盤的タクサには、ワイマヌ属、ムリワイマヌ属、セキワイマヌ属、アーケオディプテス属、ダニアディプテス属、ワイマヌタハ属、ワイパラディプテス属が含まれる。[50][52]最も完全な初期のタクソンのひとつであるワイマヌ・マネリンギ（Waimanu manneringi）は、体長80から100センチメートルに達し、細長いクチバシと狭く平らな四肢の骨を持つ、現代のアビに似た形態を示した。[52][53]原始的な翼の可動性を保持しつつ、そのフリッパーはすでに飛翔不能となっており、水中推進に適応して短縮・平坦化した骨格要素を示していたが、足は依然として主要な水面推進力を提供していた。[52][54]

2019年、チャタム諸島の古世から、約6250万から6000万年前のものとされる基盤的種クポウポウ・スティルウェリ（Kupoupou stilwelli）が記載され、初期のワイパラのタクサとともに、現代的な体型とパドル状のフリッパーの解剖学的特徴を示していることが明らかになった。[55]もう一つの初期の南極の祖先ペンギンであるクロッスヴァリア・ユニエンウィリア（Crossvallia unienwillia）は、南極シーモア島の古世末期の地層から発見され、大陸が温暖で湿潤な気候を維持していた時代の約ものにさかのぼる。[28][56]これらの発見は、非鳥類型恐竜と海棲爬虫類の大量絶滅に続く数百万年のうちに、ペンギンが南大洋において急速に多様化したことを裏付けている。[28][57]

巨大ペンギンと古ペンギン類

始新世後期から漸新世前期にかけての約4200万から3000万年前、複数の巨大ペンギンの系統が進化しました。[38][58]記載された中で最も背の高い種であるノードスキョールドの巨大ペンギン（Anthropornis nordenskjoeldi）は、南極のシーモア島とニュージーランドに生息し、立ち上がった高さが1.7から1.8メートル、推定体重が80から100キログラムに達した。[28][38]シーモア島の始新世後期の堆積物から発見されたもう一つの巨大なタクソンであるパライエウディプテス・クレコウスキー（Palaeeudyptes klekowskii）は、推定体長が1.6から2.0メートル、体重が115キログラムを超えていた。[59][60]オタゴの始新世後期から記載されたニュージーランドの巨大ペンギンであるパキディプテス・ポンデロスス（Pachydyptes ponderosus）は、例外的に巨大なフリッパーの骨を持ち、推定体重80から100キログラムであった。[28][61]2023年、ニュージーランドの古世のクミマヌ・フォルディセイ（Kumimanu fordycei）の化石遺骸から、約160キログラムという既知の中で最も重いペンギンの体重が明らかになった。[62]

絶滅した巨大な原始的ペンギンは、伝統的に側系統群である古ペンギン亜科（Palaeeudyptinae）にまとめられてきた。[28][38]始新世後期のプリアボニアン期にあたる約3500万年前には、顕著な体サイズの可塑性が存在し、中型から巨大なプロセスの範囲に及ぶ少なくとも10種の共存するペンギン種がシーモア島に共存していた。[28][63]ペルー北部の低緯度の堆積物では、巨大ペンギンであるイカディプテス・サラシ（Icadyptes salasi）が約3600万年前に体長1.5メートルに達し、長い槍のようなクチバシを備えていた。[64][65]同じくペルーで発見された中型の祖先ペンギンであるペルディプテス・ドヴリエシ（Perudyptes devriesi）は4200万年前のものであり、原始的なペンギンが温暖な温室効果期の古気候の間に赤道地域に向けて分散していたことを示している。[64][66]古第三紀の終わり頃、約2500万年前にすべての巨大ペンギンの系統が絶滅したが、これは浮魚類の獲物をめぐってそれらを駆逐した歯のあるハクジラ類や鰭脚類の進化的な放射適応と時期が一致している。[38][64]

起源と新第三紀の気候変動

真のペンギン亜科（Spheniscinae）は、古第三紀末期の約4000万年前に、南極、オーストラリア、ニュージーランドの間に位置する海洋セクターで起源した。[26][38]全ゲノムの再構築によれば、アプテノディテス属は現生ペンギンの中で最も基盤的な分岐を表し、次いでピゴスケリス属が続く。[26][37]アプテノディテス属とピゴスケリス属の祖先は始新世のバルトニアン期に分岐したが、その現代の種の放射適応は、その後の新第三紀の冷却エピソードの間にずっと遅れて発生した。[26][38]スフェニスクス属とユウディプツラ属は、漸新世後期チャッティアン期の約2800万年前から周極海流によって分散されて東方に放射適応し、現生種は400万から200万年前の鮮新世の放射適応を通じて増加した。[38][67]メガディプテス属とユウディプテス属は、中新世中期の約1500万から1400万年前に分離し、800万から200万年前の間に広範な種分化を遂げた。[26][38]

ペンギン亜科の放射適応の年代学的テンポは、劇的な地球規模の古気候冷却イベントと相関している。[38][67]南アメリカと南極半島の間のドレーク海峡が約3000万から2500万年前に開口したことにより南極環流が開始され、南極大陸が熱的に孤立して大陸の氷河化が促された。[38][68]その後の冷却サイクル中に南極の沿岸生息地が劣化するにつれて、亜南極の島々の環境が避難場所を提供した。[38][67]中新世中期気候遷移期（1400万から1200万年前）の急激な冷却エピソードと、それに続く800万年前および400万年前のさらなる低下により、南極氷床が拡大し、現代の亜南極および温帯種の多様化が促進された。[38][67]

他の鳥類との系統関係

形態学的比較において、ペンギンは歴史的にカイツブリ目、アビ目、ウ科などの他の特殊な水鳥と結び付けられてきたが、その後の解剖学的および分岐学的分析により、これらの潜水の類似性は同形的な進化の収斂を反映していることが示された。[69][70]北太平洋のウミスズメ科の絶滅した飛べない潜水鳥であるプロトプテルニス科（伝統的にペリカン目と近縁とされていた）は、ペンギン目と広範な骨格およびフリッパーの特殊化を共有しており、プロトプテルニス科がペンギンの姉妹群であるか、あるいは双方がより広い水鳥のクレード内で近縁の共通祖先を共有しているという仮説を生み出している。[71][72]

48の代表的な鳥類のゲノムを含むゲノム規模の系統解析により、ペンギンがアホウドリ、ミズナギドリ、フルマカモメを含むミズナギドリ目の単系統の姉妹群であることが確立された。[73][74]これら2つの系統は約6000万年前の古世に分岐した。[74][75]合わせて、ペンギン目とミズナギドリ目は階級のないアストロディプトルニテス（Austrodyptornithes）クレードを形成し、これがより広い水鳥グループである水禽類（Aequorlithornithes）の中にネストしている。[73][74]ペンギンとミズナギドリ目の間で共有される派生的な解剖学的特徴には、クチバシの多板状の角質鞘、特殊化した塩類腺、そして翼や骨盤の骨の微細構造の類似性が含まれる。[4][76]

解剖学と生理学

ペンギンは水中の移動に対して深い解剖学的適応を示しており、空中飛行の二次的な喪失を経験している。[3][4]その紡錘形の流線型の体型は水中の摩擦抵抗を最小限に抑え、体の重心は飛行能力を持つ鳥類よりも後方に位置している。[3][4]成体の体サイズは大きく異なり、コガタペンギンは体長約30から43センチメートル、体重1.0から1.5キログラムであるのに対し、コウテイペンギンは立ち上がった高さが110から130センチメートル、体重が30から46キログラムに達する。[4][77]緯度をまたぐこの顕著なサイズの勾配はベルクマンの法則と一致しており、より大きな体重が極地の海洋環境における相対的な表面積と対流熱損失を減少させる。[77][78]

骨格構造と遊泳力学

飛行能力を持つ鳥類とは異なり、ペンギンは空洞の空気腔を欠く例外的に高密度で気嚢化されていない骨を持っており、海水に近い比重を提供し、自然な浮力を減少させることで潜水を容易にしている。[4][79]胸帯は、強力な飛行筋が付着する肥大した頑丈な胸骨竜骨突起によって特徴づけられ、体重全体の25から30パーセントを占めており、これは多くの空中飛行鳥類を超えるエネルギー的投資である。[4][79]水の抵抗は下降と上昇の両方で同等の筋肉の力を必要とするため、肩甲骨は烏口上筋および三角筋の筋肉の付着のために拡大した表面積を持っている。[4][79]上腕骨、橈骨、尺骨は平たくなり、剛性のある板状の要素に広げられており、肘と手根の関節はしっかりと融合し、アクセサリの種子骨によって補強されており、屈曲を防ぎ、翼全体を硬い水中翼に変換している。[4][80]

水中遊泳中、ペンギンは同期したフリッパーのストロークを介してのみ推進し、上昇と下降の両方で連続的な推進力を生み出す水中飛行メカニズムを使用する。[4][81]胸骨は細長く、鳥が岩だらけの海岸や氷の棚に飛び乗る際の激しい機械的衝撃に対して内臓を和らげる弾性のある軟骨組織で覆われている。[80][81]オープンウォーターでは、通常の巡航速度は時速5から10キロメートルであり、捕食者からの逃走や捕食中の追跡の際には時速20から27キロメートルに達するバースト能力がある。[3][4]ジェンツーペンギンは最も速い記録された水中飛行者であり、時速36から40キロメートルの短距離速度を達成する。[4][82]ペンギンはまたポーポシングを行い、海洋捕食者を混乱させながら遊泳の勢いを止めることなく大気中の酸素を吸い込むために、高速で水面からリズミカルに飛び跳ねる。[4][79]

陸上の移動とエネルギー節約

陸上では、ペンギンは骨盤帯のはるか後ろに脚が取り付けられているため、直立した姿勢を維持する。[4][79]大腿骨は例外的に短く、皮下脂肪内に水平に方向づけられている一方、膝関節は屈曲した姿勢で固定されており、下肢、足根中足骨、および足のみが外部に伸びている。[4][83]足には4本の趾があり、前の3本の趾は頑丈な水かきで結ばれ、氷や岩を掴む頑丈な爪で終わっている。[4][79]短く硬い尾羽は、直立して立つときに鳥が踵にもたれかかるための硬い3番目の支柱として機能する。[4][79]

典型的な陸上の歩行は、体が左右に揺れる、遅くリズミカルなどっしりとした歩き方である。[4][84]生体力学的評価により、この逆振子運動は前のステップからの機械的仕事の最大80パーセントを回収し、各スイングの頂点で運動エネルギーを蓄え、陸上移動を長距離の徒歩旅行に対してエネルギー効率の良いものにしていることが示されている。[84][85]滑らかな氷や固く凍った雪を横断する際、ペンギンはトボガニングを採用し、腹ばいになって足とフリッパーで体を前に押し進め、時速3から6キロメートルの速度で進む。[4][79]急な地形や不規則な地形では、ミナミイワトビペンギンのような種は、協調的な二足跳躍を使用して岩の崖をナビゲートする。[4][86]

外皮、羽毛構造、および色素沈着

ペンギンの外皮は、ほとんどすべての飛ぶ鳥に見られる裸の領域である無羽区を欠き、連続的で均一な羽毛の分布を持っている。[4][79]個々の羽毛は短く、槍状であり、硬く、爬虫類のウロコに似た密集した瓦状の層で重なり合っている。[4][87]コウテイペンギンの羽毛の詳細な微細構造分析により、4つの異なる羽毛の形態型（正羽、正羽の基部に直接付着した綿状の副羽、真皮から生じる羽毛、および短い感覚的糸状羽）が明らかになっている。[87][88]以前の推定では様々な種にわたって1平方センチメートルあたり15から46本の羽毛の密度が示唆されていたが、コウテイペンギンは1平方センチメートルあたり約9本の正羽を持っている。ただし基底の綿羽密度が高く、深い潜水中の水圧に抵抗する断熱空気層を閉じ込めている。[4][87]

ペンギンの羽毛は、青灰色の背側表面と純白の腹側のお腹を持つ、明暗逆転の保護色を示している。[4][89]深みから上方を見上げる海洋捕食者にとって、白い腹側の羽毛は照明された水面に溶け込む一方、下方を見下ろす空中および水面の捕食者は、深い海洋の水に対して暗い背側の羽毛を区別することができない。[4][89]冠毛ペンギンやオウサマペンギンは、カロテノイドではなく、プテリジンファミリーに属するスフェンシンと呼ばれる独自の複素環式窒素色素によって着色された、明るい黄色とオレンジ色の顔の飾りを示している。[90][91]野生の個体群では、黒いメラニンが黄褐色に置き換えられる遺伝的希釈であるメラニズム、アルビニズム、イザベラニズムを含む稀な羽毛の異常が発生し、保護色と生殖の長寿が低下する。[92][93]

体温調節と熱交換

ペンギンは恒温動物であり、37.8から38.9°Cの内部中心体温を維持している。[80][94]極地の寒さに対する断熱は、厚さ2から3センチメートルに達し、極地の種では体重全体の最大3分の1を占める連続的な皮下脂肪層によって提供される。[4][80]フリッパーや足において、ペンギンは上腕神経叢と呼ばれる向流血管熱交換ネットワークを利用しており、これは静脈叢に囲まれた腋窩動脈の複数の吻合枝によって形成されている。[95][96]末梢に向かう温かい動脈血は、戻ってくる冷たい静脈血に直接熱を伝え、末端組織を凍結温度以上に保ちながら末梢の熱放散を減少させる。[95][96]

極端な南極の冬の凍結において、オウサマペンギンのオスの個体は、何千羽もの密集した鳥を含む密集したハドル（群れ）を形成することにより、マイナス40°Cの外気温と時速100キロメートルを超える風を生き延びる。[4][97]これらのハドル内では、代謝の消耗が最大25パーセント減少し、個々の鳥は、外気温が35°Cに達することのある加熱された中心部と、露出した外側の境界の間を連続的に移動する。[4][98]逆に、ケープペンギンやガラパゴスペンギンのような温帯および熱帯の種は、最大40°Cの外気温で陸上で熱ストレスに直面する。[4][99]それらは、拡大し、まばらに羽毛が生えたフリッパー、裸の顔の皮膚のパッチ、および露出した足にわたって熱を放散し、さらにパンティング、羽毛を逆立てること、および陸上活動を夜明け、夕暮れ、または日陰の巣穴に制限することによって過熱を防ぐ。[4][80]

潜水生理学、深度、および呼吸

ペンギンは、長時間の水中の息止めと深海潜水のための生理学的適応を持っている。[3][4]その赤血球には、様々な温度にわたって酸素親和性を維持することができる特殊なヘモグロビンが含まれており、その筋肉組織には、総酸素埋蔵量の最大15パーセントを結合する高濃度のミオグロビンが含まれている。[4][26]深い潜水の前に、ペンギンは呼吸器系を換気し、肺と気嚢内に酸素の30パーセント以上を貯蔵する。[80][100]浸水中、それらは徐脈を開始し、安静時の心拍数を毎分80から100回から毎分20回に低下させ、脳と心臓を優先するために骨格筋や内臓から血流を血管収縮させる。[4][79]筋肉の酸素が枯渇すると、組織は嫌気的解糖に切り替わり、グリコーゲンを乳酸に代謝する。[4][79]

潜水のパフォーマンスは、科全体で体重によって劇的に変化する。[4][101]コガタペンギンは、10から20メートルの深度まで1から2分間持続する浅い潜水を行い、記録された最大値は69メートルである。[3][4]ジェンツーペンギンは170から212メートルの深度に潜り、オウサマペンギンは定期的に343メートルに達する。[4][102]コウテイペンギンは世界で最も深く潜る鳥であり、日常的に400メートルを超えて潜水し、測定された最大深度は565メートルに達し、息を止める時間は30分を超える。[4][103]海水や海洋の獲物から摂取された塩分を処理するために、ペンギンは各眼窩の上に位置する肥大した上眼窩塩類腺に依存している。[104][105]これらの腺は塩化ナトリウムを血液から直接ろ過し、外鼻孔から高張性の生理食塩水流体を排出する。[104][106]

感覚機能と食事の味覚

ペンギンの視覚系は、水中視覚に適応している。[4][107]角膜の曲率は平らであり、水中の屈折のゆがみを減らし、鳥が空気中ではわずかに近視になるようにするが、柔軟な毛様体筋と圧縮可能な水晶体により、陸上と海洋の環境にわたって急速な調節が可能になる。[4][107]網膜の光色素は、沿岸の水に最も深く浸透する青と緑の光のスペクトルに合わせて調整されており、近紫外線の波長の知覚も可能にする。[79][108]聴覚系は外耳道を欠いており、潜水中に硬い特殊な羽毛によって防水密閉された小さな耳の穴を備えている。[79][109]大型ペンギンでは、外耳の縁には静水圧下で閉じる筋肉のフラップが含まれており、深い降下中の圧力外傷から中耳と内耳を保護している。[79][109]水中の聴覚の鋭敏さは100から15,000ヘルツの周波数を聴くことに特化しており、600から4,000ヘルツでピーク感度があり、高密度に詰まったコロニー内で親とヒナが個別の音声学的署名によってお互いを見つけることができる。[109][110]

ペンギンは嗅覚を利用して採餌の集合場所を突き止め、同種の親族を識別する。[111][112]行動実験は、ケープペンギンが海洋植物プランクトンの放牧集団から放出される芳香族の硫黄化合物であるジメチルスルフィドを検出し、魚やオキアミの群れに導くことを示している。[111]さらに、シカゴ大学の研究者らによる研究によって、ペンギンが化学的な嗅覚の署名を使用して近親者を区別し、つがいを選ぶ際に近親交配を避けるのに役立っていることが確立された。[112]対照的に、コウテイペンギンとアデリーペンギンのゲノム配列決定により、甘味、うま味、苦味の3つの基本的な味覚受容体をコードする機能的遺伝子の進化的な喪失が明らかになった。[113][114]ペンギンは機能的な塩味と酸味の味覚受容体遺伝子のみを保持している。[113][114]この食事の喪失は、味覚受容体が非効率的に機能する祖先の極地環境の極寒と、咀嚼せずに滑りやすい獲物を丸呑みする習慣に関連している。[113][114]

換羽と絶食代謝

ペンギンは、他の鳥類の漸進的な羽毛の喪失とは異なる、壊滅的な換羽を経験する。[4][79]繁殖シーズンの終了後、一年に一度、すべての羽毛が陸上で2から4週間の期間にわたって同時に抜け落ち、大型ペンギンでは最大6週間まで延びる。[4][115]新しい羽毛が内側から古いものを押し出すため、羽毛はこの間隔の間に防水性と断熱性を失い、鳥が海に入って狩りをすることを完全に防ぐ。[4][79]この強制的な絶食を生き残るために、ペンギンは換羽の前に激しい過食性の採餌期間に入り、体重を50から70パーセント上昇させる脂質埋蔵量を蓄積する。[4][115]換羽中、代謝の消耗は高いままであり、個体は海に戻る前に総体重の最大半分を失う。[4][116]

行動と生態

ペンギンは非常に社会的なコロニー動物であり、人生のおよそ半分を海で採餌し、残りの半分を陸地や海氷の上で繁殖、換羽、休息に費やしている。[2][4]大規模なルークリー（繁殖コロニー）での生活は、テリトリーの境界を交渉し、つがい関係を維持し、数百、数千の同種の中から依存している子孫を特定するために、洗練された音声および視覚的なシグナル伝達レパートリーを必要とする。[3][4]

採餌生態と食餌

ペンギンの食餌は、水中で捕らえられて丸呑みにされる遠洋性の海洋生物で構成されている。[3][4]アプテノディテス属、ピゴスケリス属、およびユウディプテス属の極地および亜南極の種は、甲殻類、特にナンキョクオキアミ（Euphausia superba）、ナンキョクカジカ（Pleuragramma antarcticum）、および小型のツツイカ類を広範囲に捕食する。[4][79]スフェニスクス属、ユウディプツラ属、およびメガディプテス属の温帯および亜熱帯のタクサは、カタクチイワシ（カタクチイワシ科）、マイワシ（ニシン科）、キビナゴなどの小型の群れをなす遠洋性の魚を主に捕食する。[4][79]食餌の構成は季節によって異なり、共存する種は異なる獲物のサイズを標的にすることによって食物資源を分割している。例えば、アデリーペンギンとヒゲペンギンは異なる深度で採餌し、異なるサイズクラスのオキアミを選択する。[4][79]

プランクトン食性のペンギンは頻繁な給餌の成功を必要とし、多くの場合、一回の潜水で最大16匹のオキアミを捕獲し、これは6秒ごとに1匹の甲殻類を捕らえることに相当する。一方、魚食性のペンギンは、10回の潜水試行で1回の捕獲によりエネルギー的ニーズを維持することができる。[4][79]舌と口蓋の粘膜は、滑りやすい魚やイカを掴む後ろ向きの角質化したとげのある乳頭で覆われており、丸呑みされる前に獲物が逃げるのを防いでいる。[4][117]採餌旅行は、コガタペンギンの数時間から、大型ペンギンの数日または数週間に及ぶことがある。[4][118]ペンギンはしばしば胃石（砂嚢に残る小さな小石や石）を飲み込む。[4][119]研究者らは、これらの胃石が硬い無脊椎動物の甲羅の機械的粉砕を助け、消化管寄生虫を抑えるのを助け、あるいは潜水の下降を助ける一時的な負のバラストを提供すると仮説を立てている。[4][119]

集団繁殖と求愛

ほとんどのペンギンは大規模なコロニーで繁殖する。これらは、ジェンツーペンギンの約100対の小さな集合から、オウサマペンギン、マカロニペンギン、ヒゲペンギンの数十万対に及ぶ。[3][4]オスは通常、メスよりも先に繁殖地に到着し、1平方メートルをめったに超えない小さな営巣地を主張する。[4][79]巣の構造は属によって異なる。ピゴスケリス属の種は、卵を溶ける雪から保護する小石の円形の塚を組み立てる。スフェニスクス属とユウディプツラ属は、地下の巣穴を掘るか、自然の隙間、岩の洞窟、木の根を占有する。冠毛ペンギン類は、岩だらけの崖の上で小石、小枝、草の基本的な巣を配置する。[4][79]コウテイペンギンとオウサマペンギンは巣を一切作らず、腹部のポーチに覆われた水かきの足の上に単一の卵を乗せて運ぶ。[4][120]

求愛ディスプレイには、特殊化された視覚的および音声的シグナル伝達行動が含まれる。[4][121]興奮ディスプレイでは、未交配のオスは首を垂直に伸ばし、フリッパーを打ち鳴らし、大きなラッパのような鳴き声を上げて領域の存在を確立し、メスを引き付ける。[4][80]相互ディスプレイでは、つがいのパートナーが互いに向き合い、おじぎをし、リズミカルに頭を振り、一斉に鳴き声を上げ、生理学的なホルモンの急増を同期させ、つがい関係を固める。[4][80]メスの配偶者選択は、オスの音響的特徴、クチバシのサイズ、および装飾に強く影響される。[4][121]オウサマペンギンでは、分光反射率分析により、紫外線やカロテノイドで着色されたクチバシのプレートと金色の胸のパッチが、年齢、免疫状態、および社会支配性を示していることが明らかになっている。[121][122]つがいは季節的に一夫一婦制であるが、年間の離婚率は異なる。キホシペンギンは約14パーセントの低い離婚率を示し、パートナーシップは7年以上持続する一方、アデリーペンギンの離婚率は50パーセントを超え、前回の繁殖の成功によって大きく決定される。[4][79]

産卵と抱卵

ほとんどのペンギン種は2個の卵を産むが、2つの最大の種であるコウテイペンギンとオウサマペンギンは1個の卵を産む。[3][4]コガタペンギンの卵は54×42ミリメートルで約55グラムの重さがあるのに対し、コウテイペンギンの卵は120×85ミリメートルで約450グラムの重さがある。[4][120]母親の体重と比較して、ペンギンの卵は生きている鳥類の中で最も小さく、コガタペンギンでは体重のわずか4.7パーセント、コウテイペンギンでは2.3パーセントを占めるにすぎない。[3][120]卵殻は厚く、岩だらけまたは凍った基質での機械的破損と脱水を最小限に抑えるために、総卵ミスの10から16パーセントを占めている。[3][123]栄養価の高い卵黄は卵の内容物の22から31パーセントを占め、孵化するヒナにエネルギー的埋蔵量を提供する。[3][120]

抱卵期間は小型および中型の種で33から45日であり、大型ペンギンでは52から67日に及ぶ。[4][124]ほぼすべての種で両親が抱卵を共有し、パートナーが海で採餌している間、数日から数週間のシフトを交代する。[3][4]双方が体の温かさを伝えるために下腹部に血管の通った羽毛のない抱卵斑を発達させる。[4][79]コウテイペンギンは注目すべき例外である。メスは産卵直後に単一の卵をオスに渡し、2ヶ月間海で採餌するために出発する。[4][79]オスは過酷な極地の冬の夜の間ずっと足の上で卵を抱卵し、メスが彼を解放するために戻るまで、最大115日連続で絶食し、体重の40から50パーセントを失う。[4][97]若い2歳のペアでの孵化成功率は通常33パーセント未満であり、経験豊富な成人では90パーセント以上に上昇し、老化する個体では75パーセントに低下する。[4][79]

ヒナの育成とクレーシュ

ヒナは晩成性で孵化し、薄い綿羽に覆われており、当初は体温調節ができない。[4][79]最初の2から3週間、あるいは大型ペンギンでは最大6週間、一方の親が巣の場所に残り、もう一方が海で狩りをしながらヒナを育てる。[4][79]ヒナは親のクチバシをつつき、高めの鳴き声を出すことでねだり、親に半消化された魚、オキアミ、胃油を吐き出すよう刺激する。[4][80]給餌の頻度は、ジェンツーペンギンの毎日から、大型ペンギンの4日以上までさまざまであるが、コウテイペンギンによって届けられる食事の量は、訪問ごとに1キログラムの魚に達することがある。[4][79]

ヒナが成長し熱的自立を発達させるにつれて、両親は同時に採餌し、若い鳥は数十羽から数千羽に及ぶクレーシュと呼ばれる大きな集合体に集まる。[3][4]クレーシュの行動は、トウゾクカモメやミズナギドリなどの捕食者に対する集団的な熱の温かさと防御を提供する。[4][79]非繁殖の成鳥、親としての経験を積んでいる若い鳥、あるいは巣を失ったつがいが頻繁にクレーシュを警護する。[4][79]親が採餌から戻ったとき、それらは無差別にクレーシュに餌を与えることはなく、代わりに呼びかけを行い、音響的音声認識を使用して自分のヒナを見つけ出す。[4][110]ヒナは巣立ちまで依存し続け、これは小型ペンギンでは50から100日、オウサマペンギンでは最大13から16ヶ月かかり、その時点で幼鳥の防水性の羽毛に換羽し、単独で海へと向かう。[4][79]

ブルード・リダクションと誘拐

ブルード・リダクション（一腹子の間引き）は、変動する海洋の食料供給に対する進化した適応を表している。[4][79]2個の卵を産むほとんどの種において、最初の卵はわずかに大きく、より早く孵化し、年長のヒナが優先的な給餌を受け、海洋資源が乏しい場合、2番目のヒナは数日以内に餓死する。[4][79]逆に、ユウディプテス属の冠毛ペンギンでは、二形性が逆転しており、2番目に産まれた卵は最初の卵よりも20から70パーセント大きい。[4][120]冠毛種において、より小さい最初の卵が巣立ちに成功することはめったになく、頻繁に失われるか放棄され、より大きい2番目の卵が壊れたり不妊であった場合の保険として主に機能する。[4][120]

オウサマまたはコウテイペンギンの成鳥が、悪天候や捕食者によって卵やヒナを失ったとき、隣接する親から世話をされていないヒナを誘拐しようと試みることが頻繁にある。[4][125]この誘拐行動は、親としての育児本能を支配するホルモンであるプロラクチンの上昇レベルによって引き起こされる。[4][125]隣接する繁殖期の成鳥が生物学的な母親を守り侵入者を撃退するため、誘拐の試みはほぼ常に失敗する。[3][4]進化生物学者らは、このような養子縁組行動が持続する理由について、経験の浅い成鳥に繁殖の練習を提供するか、あるいは育てる衝動が視覚的識別を上回る進化的なホルモンの副産物として生じたためであると仮説を立てている。[4][126]

同性愛および両性愛の行動

同性愛行動は、オウサマ、アデリー、ジェンツー、フンボルトペンギンを含む、野生および飼育下のペンギン集団全体で記録されている。[4][127]求愛の儀式、相互の興奮状態の音声化、および同性ペア間の交尾の騎乗が観察されている。[127][128]動物行動学者らは、野生のコロニーにおいて、同性の求愛ディスプレイが種内の社会的な緊張を和らげ、繁殖シーズンの間のオスの間のテリトリー争いの攻撃性を調節するのに役立っていると示唆している。[127][128]コロニーにおける非常に偏った性比（オスの過剰など）や、循環する生殖ステロイドホルモンのピークも、同性ペアの形成を促進する。[127][128]

野生のコロニーの長期的なモニタリングにより、永続的な排他的同性ペアの絆がまれであることが明らかになっている。[127][128]タグ付けされた75組のオウサマペンギンのペアを追跡した野外調査では、1組のオス同士と1組のメス同士のペアが求愛の絆を形成したが、4羽の個体すべてがその後同じシーズン内に異性のパートナーとペアを組み、首尾よく繁殖した。[127][128]固定された性的指向を表すのではなく、野生の鳥における同性の相互作用は、柔軟な両性愛の行動を表している。[127]しかし、飼育下の動物園環境では、持続的なオス同士のペアが長期的なパートナーシップを維持し、巣を作り、ニューヨーク、ブレーメンハーフェン、オーデンセのペアで有名に記録されているように、放棄された卵を孵化させて育てることが頻繁にある。[127][129]

捕食者と対捕食者行動

海洋環境において、成体のペンギンは海洋哺乳類や頂点魚類からの捕食に直面する。[4][130]ヒョウアザラシ（Hydrurga leptonyx）は単独のハンターであり、コロニーの周りの浅いサーフラインや氷の端をパトロールし、毎年すべての成体アデリーペンギンの約5パーセントを殺害している。[79][130]追加の海洋捕食者には、シャチ（Orcinus orca）、アメリカアシカ（Otaria flavescens）、ニュージーランドアシカ（Phocarctos hookeri）、ナンキョクおよび亜ナンキョクオットセイ（Arctocephalus）、そしてアオザメなどの大型サメが含まれる。[79][130]水中の捕食リスクのため、ペンギンは「ペンギン効果」と呼ばれる行動的な躊躇を示し、氷棚や浜辺に沿って緊密なグループに集まり、1羽の鳥が波打ち際に飛び込んで全体の群れが急速にそれに続くのを促すまで、最大30分間待機する。[4][79]

陸上では、健康な成体のペンギンは南極大陸では自国の捕食者をほとんど持たないが、卵やヒナは腐肉食性の鳥類に捕食される。[4][130]ブラウン・スクア（Catharacta antarctica）、ナンキョクスクア（C. maccormicki）、オオフルマカモメ（Macronectes giganteus）、カモメ（Larus dominicanus）、ハジロサヤハシチドリ（Chionis albus）は、卵や無防備なヒナを捕食する。[4][130]南アフリカや南アメリカの本土の生息地では、陸上の哺乳類捕食者にはヒョウ（Panthera pardus）、ピューマ（Puma concolor）、セグロジャッカル（Lupulella mesomelas）が含まれる。[131][132]野良犬、猫、アカギツネ、フェレット、オコジョ、ネズミなどの導入された外来種は、ニュージーランド、オーストラリア、南アメリカの穴を掘って巣を作る島で繁殖するコロニーに深刻な脅威をもたらす。[4][130]

認知と自己認識

動物行動学的調査により、ペンギンは複雑な認知、ナビゲーション、および記憶の能力を所有していることが示されている。[4][133]2020年、認知科学者は、東南極のスヴェンネル諸島で野生のアデリーペンギンに対して鏡自己認識実験を実施した。[134]鳥は、物理的なステッカーが貼られた鏡につながるボール紙の囲いにさらされた。いくつかのテスト被験者は、自分の体のマークされた領域に触れ、霊長類やクジラ類に匹敵する視覚的自己認識の証拠を示した。[134]

ペンギンは、ナビゲーション、記憶、および社会的相互作用において行動の柔軟性を示す。[4][133]アデリーペンギンとジェンツーペンギンは石泥棒に従事し、近隣住民が小石の巣を空にするのを待ってから、自分の塚を補強するために選り抜きの石を盗む。[19][133]飼育および家畜の環境において、個々のペンギンは人間の導くルーティンを学んでいる。日本では、ララという名前のリハビリされたオウサマペンギンが、魚を受け取るためにバックパックを背負って地元の魚市場へ歩くことを学び、ブラジルでは、ディンディムという名前のマゼランペンギンが、油漏れから彼を救助した人間のところへ戻るために、連続した年数にわたって大西洋岸沿いに何千キロメートルも旅した。[135][136]ペンギンは南極大陸全域の捕食者のいない陸上環境で進化したため、陸上哺乳類に対する生得的な恐怖を欠いており、恐怖心なしに人間に接近するが、3メートル以内への接近は心拍数とストレスホルモンレベルの測定可能な増加を引き起こす。[4][137]

分布と生息地

ペンギンはほぼ例外なく南半球に自生しており、個体群は南極、アルゼンチン、オーストラリア、チリ、ナミビア、ニュージーランド、南アフリカに分布している。[3][138]コウテイペンギンとアデリーペンギンの2種のみが、南極の流氷と大陸の縁に制限されている。[4][43]多くの種は、フォークランド諸島、サウスジョージア島、クローゼー諸島、ケルゲレン、マッコーリー島などの温帯の亜南極の島々に生息している。[4][43]低緯度では、冷たい海流が栄養豊富な水を運ぶ温かい地域や熱帯地域でのみペンギンが生き残る。[4][139]フンボルト海流により、フンボルトペンギンとマゼランペンギンはチリとペルーの沿岸に生息することができ、ベンゲラ海流により、ケープペンギンはナミビアと南アフリカに生息することができ、クロムウェル海流の湧昇により、ガラパゴスペンギンはガラパゴス諸島で生き残ることができ、その結果、採餌範囲が赤道を越えて北半球に広がる唯一のペンギンとなっている。[4][139]

ペンギンの地理的分布は、分類学的グループ内の体サイズがより高い緯度とより冷たい気候とともに増加することを主張するベルクマンの法則のイラストとして広く引用されてきた。[77][78]コウテイペンギンやオウサマペンギンのような大型のタクサは寒い極地を占める一方、小型のタクサは温帯および熱帯地域に生息する。[4][77]しかし、古生物学者らは、イカディプテス・サラシやペルディプテス・ドヴリエシなどの古第三紀のいくつかの絶滅した赤道ペンギン種が、温暖な温室効果気候で繁栄した大型から巨大な鳥であったことを指摘しており、海洋の湧昇と海洋の食物の利用可能性が温度や緯度単独よりも体サイズにより強い進化的影響を及ぼしたことを示している。[64][66]

保全と環境への脅威

歴史的な人間の搾取は、19世紀と20世紀の間に世界のペンギン個体群を深刻に減少させた。[4][140]何十万ものペンギンが、その皮下脂肪から油を精製するために大きな鉄の大桶で棍棒で殴られて茹でられ、一方何百万もの卵が人間の消費のために繁殖ルークリーから採取された。[4][140]さらに、広範なグアノの採掘により、フンボルトペンギンやケープペンギンなどの穴を掘るペンギンが地下の巣を作るために必要とした深い有機層がコロニーから剥ぎ取られ、メスが露出した基盤岩の上に卵を産むことを余儀なくされ、そこで卵やヒナが熱ストレスやスカベンジャーに対して脆弱になった。[4][140]今日、ペンギンは法的に保護されているが、18の現生種のうち11種が絶滅の危機に瀕しているものとしてIUCNによって分類されている。[1][2]

絶滅危惧種のIUCNレッドリストによれば、現生ペンギン種のステータスは軽度懸念から近絶滅種に及ぶ。[1][2]ケープペンギンは、壊滅的な個体数の減少により2024年に近絶滅種に再評価され、成熟した個体は約19,800に減少した。[141]絶滅危惧種としてリストされている種には、キタイワトビペンギン（413,700個体）、シュルゲルペンギン（150,000個体）、キホシペンギン（2,600から3,000個体）、ガラパゴスペンギン（約1,200個体）が含まれる。[142][143]危急種には、ミナミイワトビペンギン（2,500,000個体）、マカロニペンギン、フィヨルドランドペンギン（12,500から50,000個体）、スネアーズペンギン（63,000個体）、フンボルトペンギン（23,800個体）が含まれる。[144][145]軽度懸念の種には、オウサマペンギン、コガタペンギン、アデリーペンギン、ヒゲペンギン、ジェンツーペンギン、マゼランペンギン、およびロイヤルペンギンが含まれる。[146][147]クローゼー諸島のオコション島では、2018年に発表された衛星調査により、世界最大のオウサマペンギンのコロニーが3十年の間に90パーセント崩壊し、200万羽から約20万羽に減少したことが明らかになった。[148]

商業漁業と混獲

産業的な商業漁業活動は、獲物の枯渇と偶発的な絡まりを通じて、ペンギンの生存に対する直接的な脅威を表している。[4][149]ペルー、チリ、南アフリカの海岸沖のカタクチイワシやイワシをターゲットとする集中的なまき網およびトロール漁業は、フンボルトペンギンとケープペンギンの主要な食物源を枯渇させ、成鳥の餓死や巣の放棄につながっている。[4][149]さらに、何千ものペンギンが、刺し網、流し網、およびトロール網の道具に絡まった後に毎年溺死している。[4][150]絡まった鳥は重度のフリッパー骨折を被るか、息止めの限界を下回って閉じ込められたときに溺死する。[4][150]商業的なナンキョクオキアミの採取の提案された拡大は、南極海の栄養ウェブの基部に脅威をもたらし、アデリーペンギン、ヒゲペンギン、ジェンツーペンギンに直接影響を与える。[4][151]

生息地の破壊と導入された種

導入された捕食性の哺乳類は、先住生物が陸上の肉食動物に対する防御なしに進化した島や海岸のペンギンのコロニーを激減させた。[4][140]ヨーロッパの定住によって導入された野良犬、猫、オコジョ、フェレット、ドブネズミ、豚は、ニュージーランドの本土や近くの島々のキホシペンギン、フィヨルドランドペンギン、コガタペンギンの個体群を絶滅させた。[4][152]ガラパゴス諸島のイサベラ島とサンタクルーズ島では、野良犬がガラパゴスペンギンのすべてのコロニーを根絶した。[79][140]南アフリカでは、ボルダーズビーチなどの本土のコロニーは、家畜の犬やカラカルが巣を襲うのを防ぐために捕食者防護フェンスを必要とする。[4][153]

汚染とフリッパーバンディングの影響

海洋の石油汚染は、喜望峰とマゼラン海峡を回る主要な輸送ルートに沿って深刻な危険をもたらす。[4][79]油膜が羽毛を覆い、羽毛の整列と防水性を破壊する。[4][140]油まみれのペンギンは低体温症に苦しみ、遊泳の浮力を失い、毛づくろいの際に有毒な石油を飲み込み、胃腸中毒と死をもたらす。[4][140]南アフリカのSANCCOBやブラジルのモニタリングチームなどの野生生物救助組織は、油まみれのペンギンを捕獲して洗浄するが、リハビリテーションは労働集約的で費用がかかる。[4][80]マイクロプラスチックや廃棄されたプラスチックゴミの摂取も、胃腸の閉塞や化学的汚染を引き起こす。[4][140]

鳥類学の野外研究技術も保全論争を引き起こしている。[154][155]2011年に発表されたオウサマペンギンに関する10年間の人口統計学的研究は、個々の鳥を識別するために一般的に展開される外部の金属製フリッパーバンドが遊泳の流体力学を損なうことを実証した。[154][156]バンドを装着した鳥は、フリッパーの抵抗により遊泳中に24パーセント多くのエネルギーを消費し、秒速3回の高いストローク頻度から頻繁な皮膚の擦り傷を負い、バンドのない鳥よりも平均16日遅く繁殖地に到着し、39パーセント少ないヒナを生産し、16パーセントの生存率の低下を示した。[154][156]その結果、研究者らは、物理的な抵抗なしに鳥を追跡するために皮下に埋め込まれた受動的統合型トランスポンダーに向かって移行している。[154]

気候変動と極端な気象

地球の気候変動は、極地および温帯のペンギンに深刻な長期的な脅威をもたらす。[4][20]南極半島では、過去50年間で大気の気温が3°C上昇し、海氷の持続期間と範囲が減少している。[4][151]ナンキョクオキアミは幼体の生存を海氷藻類に依存しているため、冬の氷の減少はオキアミのバイオマスを縮小させ、アデリーペンギンとヒゲペンギンにおける壊滅的な繁殖の失敗につながる。[4][151]コウテイペンギンにおいて、ヒナが防水性の幼鳥の羽毛に換羽する前の定着氷の早すぎる崩壊は、全体のコホートの溺死につながる。[4][20]温暖化気候はまた降水パターンを変化させ、極地の降雪を豪雨に置き換えている。断熱性のない綿羽のヒナが濡れて低体温症で死亡する。[4][157]A-68やD-28のような氷棚から崩れ落ちた巨大な氷山がサウスジョージア島などの亜南極の島々に向かって漂流し、沖合に座礁して開けた水域への成鳥の採餌ルートを塞ぐ恐れがある。[4][158]

低緯度では、周期的なエルニーニョ・南方振動イベントが冷水の湧昇を妨げ、栄養分の循環を抑制し、遠洋性の魚のストックを減少させる。[4][79]1982年から1983年および1997年から1998年の強いエルニーニョイベントの際、飢餓によりガラパゴスペンギンの個体群がそれぞれ77パーセントおよび65パーセント減少し、1,000個体未満が残された。[20][79]ニュージーランド沖の温暖化する海は遠洋性の魚をより深い深度に追いやり、キホシペンギンやコガタペンギンを疲労困憊させる採餌潜水に追い込み、ヒナの大規模な餓死をもたらしている。[4][159]

人間関係と文化

ペンギンは、人間の文化、芸術、および公共の意識において永続的な存在を獲得している。[19][160]その直立した二足歩行の姿勢、よちよち歩く歩行、およびタキシードに似たモノクロの羽毛により、それらは広く人気を集めている。[19][160]しかし、大衆文化はしばしば北極のホッキョクグマやセイウチの隣にペンギンを描写し、チリー・ウィリーのようなアニメシリーズによって広められた地理的神話を永続させているが、ペンギンはほぼ完全に南半球に限定されている。[19][160]

飼育の歴史と飼育管理

第二次世界大戦後、南大洋への商業捕鯨遠征は、国内の動物園に持ち帰るために生きたペンギンを捕獲した。[36][161]日本の捕鯨船団は、捕らえた鳥を赤道を越えて輸送するために上部甲板に専用の海水プールを備えた船を運航し、細かく刻んだクジラの肉を与えた。[36][161]生き残った鳥は日本の著名な飼育系統を発足させた。長崎水族館は、世界記録を樹立した39年間生き続けた「ギンキチ」という名前のオウサマペンギンと、28年間飼育下で生き続けた「フジ」という名前のコウテイペンギンを収容した。[36][161]デンマークのオーデンセ動物園では、飼育下のメスのジェンツーペンギンが41歳と141日の年齢に達し、2020年に最も長生きした知られているペンギンとしてギネス世界記録に登録された。[162]

飼育環境でペンギンを維持するには、専門的な獣医療が必要である。[4][79]極地の種は、空気感染する真菌のアスペルギルス・フミガータスによって引き起こされるアスペルギルス症をはじめとする呼吸器感染症に対して脆弱であり、空気ろ過システムとガラスバリアを備えた冷蔵された囲いを必要とする。[79][161]エディンバラ、ミュンスター、ミュンヘン、バーゼル、チューリッヒの動物園を含むいくつかのヨーロッパの動物園施設は、囲いの外で監督された毎日のペンギンの散歩を実施している。[79][163]ヨーロッパの動物園では、フンボルトペンギンが最も一般的な飼育種であり、約130の施設にわたって表現されている一方、コウテイペンギンは専門施設に限定されたままである。[4][164]

文学において、アナトール・フランスの1908年の風刺小説『ペンギン島』は、近眼の修道士によって洗礼を受けたペンギンの架空の島を使用してフランスの歴史を風刺した。[19][165]リチャードおよびフローレンス・アトウォーターの1938年の児童書『ポッパー氏のペンギン』はニューベリー名誉賞を受賞し、2011年の映画にadaptedされた。[19][160]1941年、DCコミックスは、『ディテクティブ・コミックス』第58号で、ペンギンとして知られる鳥をテーマにしたスーパーヴィランであるオズワルド・コブルポットを導入した。[160]ティム・バートン監督の1992年の映画『バットマン リターンズ』では、ダニー・デヴィートがケープペンギンとオウサマペンギンの軍隊を率いるキャラクターを演じた。[160][166]アニメーションでは、1986年にオトマー・グットマンとシルヴィオ・マッソラによって作成されたスイスのクレイメーションテレビシリーズ『ピングー』が、100話以上にわたって放送された。[19][160]他の著名な映画には、リュック・ジャケの2005年のオスカー受賞ドキュメンタリー『皇帝のペンギン』、ジョージ・ミラーのCGIミュージカル『ハッピー フィート』（2006年）、『サーフズ・アップ』（2007年）、ドリームワークスの『マダガスカル』フランチャイズ（2005年から2014年）が含まれる。[19][160]

ペンギンは組織のシンボル、企業の商標、およびスポーツのエンブレムとして頻繁に使用される。[19][160]1935年、イギリスの出版社ペンギン・ブックスは、ケープペンギンに似たペンギンのロゴを採用した。[19][160]1991年、ソフトウェア開発者のリーナス・トーバルズは、Linuxオペレーティングシステムカーネルの公式マスコットとしてペンギンのタックスを選択した。[19][167]プロスポーツでは、ピッツバーグ・ペンギンズが1967年以来ナショナル・ホッケー・リーグで競い合っており、クレーフェルト・ペンギンネはドイツのドイツ・アイスホッケー・リーガでプレーしている。[19][168]ビデオゲームでは、セガが1982年にアーケードタイトルの『ペンゴ』をリリースした。[160]有機化学では、ケトン分子のペンギノンが、ペンギンに似た化学骨格構造にちなんで名付けられた。[169]

紋章学と記念

公式の旗章学および紋章学において、ペンギンはいくつかの亜南極および南極の領土を代表している。[19][79]マカロニペンギンは、イギリスの海外領土であるサウスジョージア・サウスサンドイッチ諸島の紋章と旗に描かれている。[19][79]コウテイペンギンは、イギリス領南極地域の紋章と旗のサポーターとして立っている。[19][79]4羽のペンギンがアルゼンチンのフエゴ島の州の盾に現れ、南極領土に対するアルゼンチンの主張を代表しており、オウサマペンギンの頭がフランス領南方・南極地域の紋章に現れている。[19][79]エディンバラ動物園では、「サー・ニルス・オラヴ」という名前のオウサマペンギンがノルウェー国王親衛隊のマスコットおよび名誉少将を務めており、2008年にナイトの称号を授与された。[170]2つの国際的な記念日がペンギンを祝う。1月20日のペンギン・アウェアネス・デイと、4月25日の世界ペンギン・デイである。[19][171]

各言語版の見解の相違 (4)
Number of recognized extant penguin species
  • 英語: Recognizes 18 living species classified into six genera according to the International Ornithologists' Union, with literature often citing between 17 and 19 species.
  • チェコ語: Most commonly recognizes 18 living species, with alternative classifications recognizing 17, 19, or up to 21 species if gentoo lineages are split.
  • ドイツ語: Distinguishes 19 living species across six genera, treating Eudyptes filholi as a distinct species.
  • スペイン語: States the count varies between 16 and 19 depending on criteria, with 17 species having the broadest consensus.
  • ギリシャ語: States that estimates of living penguin species range from 6 to 19.
Maximum underwater swimming speed of penguins
  • 英語: Gentoo penguins are the fastest underwater birds, reaching speeds up to 36 km/h.
  • チェコ語: Average swimming speed is below 10 km/h, with sprint bursts exceeding 20 km/h, a highest observed speed of 27 km/h, and claims of gentoo penguins reaching nearly 40 km/h.
  • スペイン語: States penguins can reach burst swimming speeds of up to 60 km/h.
  • ポルトガル語: Reports penguins swim at speeds reaching up to 45 km/h.
Maximum recorded diving depth of the emperor penguin
  • 英語: Emperor penguins can dive to depths of approximately 550 meters (1,800 feet).
  • チェコ語: Measured maximum dive depth is 565 meters.
  • ロシア語: Records maximum dive depth as exceeding 530 meters.
  • エスペラント語: Records maximum dive depth of the emperor penguin as 267 meters.
Lifespan of emperor penguins in the wild
  • チェコ語: Emperor penguins can live over 40 years, with reports suggesting up to 50 years in the wild.
  • ロシア語: Reports maximum lifespan as over 25 years.
  • セルビア語 (ラテン文字): Reports typical lifespan across penguin species in the wild as 15 to 20 years or more.
情報源 (141 言語版Wikipedia)

非英語版では、ギンキチが39年間、フジが28年間生存した日本の歴史的な飼育クジラの記録（ja）、嗅覚によるジメチルスルフィドの検出と匂いによる親族認識の詳しい生理学的証拠（cs）、および甘味、うま味、苦味の味覚受容体の進化的な喪失（cs, ru）など、英語版から欠落している実質的な資料を提供している。さらに、ドイツ語、フランス語、チェコ語版は、フリッパーバンドによって引き起こされる流体力学的な損傷（de）、東南極で実施された認知的鏡自己認識テスト（cs）、マテュラン・ジャック・ブリッソンによる1760年のスフェニスクス属とフランス語の用語マンショの造語（fr）、および41歳を超えて生きたデンマークの動物園のジェンツーペンギン（cs）に関する重要な文書化に貢献している。

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言語版記事リビジョンサイズ参考文献
英語Penguin137583619580.7 KB142
チェコ語Tučňáci26175385144.6 KB306
カンナダ語ಪೆಂಗ್ವಿನ್1381092127.9 KB76
ヒンディー語पेंगुइन657382897.6 KB71
ロシア語Пингвиновые15477700674.3 KB17
セルビア語Пингвини3151364068.3 KB56
ポルトガル語Pinguim7303485362.9 KB148
ドイツ語Pinguine26893430758.9 KB25
エスペラント語Pingveno947744257.8 KB81
ルーマニア語Pinguin1796878052.4 KB72
フランス語Sphenisciformes23846401645.3 KB35
日本語ペンギン10972047641.7 KB35
ノルウェー語Pingviner2594375339.6 KB80
アフリカーンス語Pikkewyn287091339.1 KB5
タイ語เพนกวิน1329095330.1 KB30
インドネシア語Penguin2919534429.7 KB41
フィンランド語Pingviinit2336907229.5 KB61
イタリア語Spheniscidae15248467727.8 KB32
カタロニア語Pingüins3861103627.3 KB50
ベトナム語Chim cánh cụt7555637823.7 KB2
ハンガリー語Pingvinalakúak2933840522.4 KB22
カザフ語Пингвинтәрізділер347159022.3 KB12
ウクライナ語Пінгвінові4798904921.3 KB2
スペイン語Spheniscidae17528866821.2 KB21
セルビア語 (ラテン文字)Pingvini4241223318.8 KB9
クロアチア語Pingvini757697818.5 KB9
マケドニア語Пингвин554198118.3 KB5
シンド語پينگوئن40760918.1 KB19
ベンガル語পেঙ্গুইন902726317.5 KB3
ヘブライ語פינגוויניים4308553117.1 KB3
スウェーデン語Pingviner5965965117.1 KB7
マラヤーラム語പെൻ‌ഗ്വിൻ381033916.6 KB6
バスク語Pinguino1075140116.5 KB21
中国語企鵝9438885315.1 KB2
アラビア語بطريق7497941314.9 KB11
タミル語பென்குயின்451658313.8 KB0
韓国語펭귄4208777513.4 KB12
オランダ語Pinguïns7163824513.4 KB6
アルメニア語Պինգվիններ1028247713.4 KB7
ポーランド語Pingwiny8057323913.0 KB13
ベラルーシ語Пінгвіны517973012.7 KB2
マレー語Penguin595215612.3 KB16
アストゥリアス語Spheniscidae422442011.9 KB7
リトアニア語Pingvininiai775626711.4 KB17
ラトビア語Pingvīnu dzimta450480910.3 KB4
スロベニア語Pingvini672048410.1 KB5
トルコ語Penguen375790189.7 KB12
ボスニア語Pingvin35630539.7 KB0
simplePenguin109984479.3 KB9
スロバキア語Tučniakotvaré81464699.0 KB0
アルバニア語Pinguini28127408.1 KB0
アゼルバイジャン語Pinqvinlər88208437.5 KB2
ノルウェー語(ニーノシュク)Pingvinar35205457.5 KB5
低地ドイツ語Pinguine10179837.4 KB0
中央クルド語پێنگوین16000017.2 KB3
低地ドイツ語 (オランダ)Pinguïn3327017.0 KB1
ハウサ語Fenjin2165777.0 KB1
ジャワ語Pinguin17472627.0 KB0
デンマーク語Pingviner123565876.9 KB14
zh_yue企鵝23050116.8 KB0
ペルシア語پنگوئن436115686.6 KB4
テルグ語పెంగ్విన్48575136.6 KB0
be_x_oldПінгвіны26569886.5 KB0
コーンウォール語Penn gwynn2212405.7 KB2
ギリシャ語Πιγκουίνος116645445.4 KB0
バリ語Penguin2801665.3 KB5
スワヒリ語Ngwini9480975.0 KB0
モンゴル語Оцон шувуу8653145.0 KB0
スンダ語Pénguin7083114.9 KB3
アイルランド語Piongain13261984.7 KB6
アイスランド語Mörgæsir19550924.5 KB4
ウルドゥー語پینگوئن65997224.4 KB1
クルド語Pêngwîn18261734.3 KB10
ゼーラント語Pinguïns1127984.1 KB0
グアラニー語Yperana1283833.9 KB2
ヴェネト語Spheniscidae11105603.7 KB0
ウェールズ語Pengwin154591553.7 KB5
エストニア語Pingviinlased67216283.7 KB0
ジョージア語პინგვინისნაირნი53669743.6 KB0
ミャンマー語ပင်ဂွင်း7618303.6 KB2
アムハラ語የዋልታ ወፍ3470343.5 KB0
山地マリ語Пингвин877243.5 KB0
ラテン語Spheniscidae35816393.3 KB0
ガリシア語Pingüíns72978823.3 KB1
zh_min_nanKhiā-gô32727963.1 KB2
北フリジア語Pinguinen2816973.1 KB0
オロモ語Qabbanbalalii422262.8 KB0
ネパール語पेन्गुइन13518852.7 KB1
ルクセンブルク語Pinguinen24517852.5 KB0
ブルガリア語Пингвинови125514052.5 KB2
セブアノ語Spheniscidae371003292.5 KB5
北サーミ語Pingviidna2966022.5 KB0
ナバホ語Tsídii naʼałkʼaiʼí3093662.5 KB4
西フリジア語Pinguïns12126932.5 KB0
オック語Pingüin25021072.5 KB2
キルギス語Пингвин4983542.4 KB0
ワライ語Spheniscidae75041152.3 KB5
コタヴァZiosk (Spheniscidae)1158082.2 KB0
カシューブ語Pingwin2001682.1 KB0
リンブルフ語Pinguïns3694482.1 KB0
チュヴァシ語Пингвин евĕрлисем8722572.0 KB5
カビル語Ameddul990052.0 KB0
パンジャブ語ਪੈਂਗੁਇਨ4735001.9 KB0
イロカノ語Pinguino4066411.9 KB0
イディッシュ語פינגווין5498821.9 KB0
ラフンダー語پینگوئن3498501.8 KB0
ブルトン語Mank (evn)21256081.8 KB1
サハ語Пингвин3791131.7 KB0
バイエルン・オーストリア語Pinguin8226451.7 KB0
リングア・フランカ・ノバSfenisiformo176951.6 KB0
スコットランド語Penguin8368561.6 KB0
リンガラ語Pingwini1175241.4 KB0
フィリピノ語Penguino18509121.3 KB0
ケチュア語Pinwinu6261451.3 KB0
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イド語Pinguino10236021.2 KB0
古英語Pinguīn2118581.2 KB1
ウズベク語Pingvinlar61730071.1 KB1
マイティリー語पेन्गुइन1798341.1 KB0
フェロー語Pingvin3218001.1 KB0
チベット語བྱ་ཁྱིའུ།1206960.8 KB0
カラカルパク語Pingvin1689720.8 KB0
スコットランド・ゲール語Ceann-fionn5581120.8 KB0
カシミール語پینٛگوِن1415460.8 KB1
西フラマン語Pinguins2978860.8 KB0
客家語Khî-ngò1041350.7 KB0
ビコル語Penguin2827310.7 KB0
マラーティー語पेंग्विन26420000.7 KB0
チェチェン語Пингвинаш60390250.6 KB0
シチリア語Pinguinu7549720.6 KB0
エジプト・アラビア語بطريق132016140.6 KB0
ラオ語ຫ່ານຢິ່ງຢີ້504380.5 KB0
オセット語Пингвинтæ5320760.5 KB0
キクユ語Mbanoho234770.4 KB0
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トキポナ語waso Senisite697810.3 KB0
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サモア語Penikuini446490.2 KB0
呉語奶牛烏龜3942900.2 KB0
cdoKié-ngò̤952820.2 KB0
チワン語Gijngoz356530.1 KB0
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脚注

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