Pingüino

Etimología y denominación

La palabra pingüino apareció por primera vez en la literatura europea a finales del siglo XVI como una designación común para el alca común (Pinguinus impennis), un ave marina no voladora emparentada de la familia Alcidae que antiguamente habitaba el Atlántico norte.^[7][8] Cuando los marineros europeos se encontraron con aves negras y blancas no voladoras morfológicamente similares en el hemisferio sur, les transfirieron el nombre vernáculo.^[8][9] En 1791, Pierre Joseph Bonnaterre estableció el género Pinguinus para el alca común, lo cual fue confirmado genéticamente en 2004 como perteneciente al orden de aves playeras Charadriiformes, distinto de los pingüinos australes.^[10][11]

La derivación definitiva de la palabra pingüino sigue sin estar clara entre los lingüistas históricos.^[12][13] Varios diccionarios ingleses importantes rastrean el término hasta las palabras en galés pen, que significa cabeza, y gwyn, que significa blanco, haciendo referencia ya sea a la isla White Head en Terranova o a las conspicuas manchas ovales blancas situadas delante de los ojos del alca común.^[12][14] Sin embargo, la terminología náutica galesa también emplea pen para denotar la proa o el frente de una embarcación.^[15] Una hipótesis etimológica competidora deriva la palabra del adjetivo en latín pinguis, que significa gordo, regordete u aceitoso, describiendo la densa grasa subcutánea de estas aves.^[13][16] Esta asociación latina se refleja en los vernáculos históricos germánicos y neerlandeses, como el alemán Fettgans y el neerlandés vetgans, que significan ganso gordo.^[16][17] En checo, el nombre tučňák se acuñó durante el Resurgimiento Nacional del siglo XIX a partir de tučný, que significa gordo o regordete, reflejando su postura tambaleante y corpulenta.^[18] En italiano, Antonio Pigafetta registró la variante pinguin durante la circunnavegación de Fernando Magallanes.^[19]

En el idioma francés existe una clara distinción nomenclatural entre los álcidos verdaderos y los pingüinos australes.^[20][21] En 1760, el zoólogo francés Mathurin Jacques Brisson erigió el género Spheniscus e introdujo el término francés manchot, derivado de un adjetivo que significa manco o lisiado, en referencia directa a sus alas reducidas en forma de aleta.^[21] Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon, adoptó posteriormente manchot para todos los miembros de la familia Spheniscidae, mientras reservaba pingouin exclusivamente para los álcidos norteños como el alca torda (Alca torda) y el extinto alca común.^[20][21] En las tradiciones de Asia oriental surgieron nombres históricos alternativos: en japonés, los pingüinos eran denominados históricamente por el kanji jinchō, que significa ave-humana, debido a su postura bípeda erguida, y kiga, que significa ganso de pie, un término originario del chino.^[22][23]

Descubrimiento y relatos históricos

Las interacciones humanas con los pingüinos se originaron miles de años antes de la exploración europea.^[24][25] Las excavaciones arqueológicas en campamentos costeros aborígenes australianos han arrojado huesos subfósiles que prueban que las poblaciones indígenas cazaban regularmente pingüinos azules para su subsistencia.^[24][25] En Nueva Zelanda, los colonos polinesios se encontraron con varias especies, incluido el ya extinto pingüino de Waitaha (Megadyptes waitaha), que fue exterminado mediante la caza humana y la depredación del hábitat hace unos quinientos años.^[26][27] En el sur de África y en el extremo sur de Sudamérica, los cazadores-recolectores costeros indígenas también recolectaban pingüinos y sus huevos.^[28][29]

El primer encuentro europeo documentado con pingüinos tuvo lugar el 25 de noviembre de 1497, durante la expedición marítima de Vasco da Gama alrededor del Cabo de Buena Esperanza.^[24][30] En la bahía Mossel, en la costa meridional de Sudáfrica, los marineros portugueses observaron colonias de pingüinos africanos (Spheniscus demersus), describiéndolos como aves no voladoras.^[24][30] En 1520, los miembros del viaje global de Fernando Magallanes se encontraron con pingüinos de Magallanes (Spheniscus magellanicus) a lo largo de las costas sudorientales de la Patagonia.^[24][30] Viajeros posteriores del siglo XVI, incluidos los corsarios ingleses Francis Drake y William Dampier, registraron descripciones detalladas; Drake se refirió a ellos como gansos negros y blancos no voladores.^[19][31] Los marineros mataban rutinariamente a los pingüinos para obtener provisiones frescas, consumiendo su carne rica y aceitosa y fundiendo su grasa para obtener aceite de lámpara.^[19][32] El capitán James Cook prefería la carne fresca de pingüino frente a las raciones saladas de a bordo durante sus exploraciones antárticas.^[19]

Los estudiosos europeos de los siglos XVI y XVII debatieron si los pingüinos representaban aves, peces con plumas o cuadrúpedos acuáticos, debido a su postura bípeda erguida, sus aletas y su plumaje denso en forma de escamas.^[19][33] En 1758, el naturalista sueco Carlos Linneo clasificó formalmente al pingüino africano en la décima edición del Systema Naturae, agrupándolo dentro del género Diomedea junto con los albatros.^[19][24] En 1831, Charles Lucien Bonaparte estableció la familia Spheniscidae, tomando el nombre del género Spheniscus de Brisson, derivado del griego sphen, que significa cuña, haciendo referencia al contorno en forma de cuña de las aletas natatorias.^[34][35] Los primeros pingüinos vivos se transportaron con éxito a Europa durante la segunda mitad del siglo XIX, inaugurando colecciones en cautiverio en zoológicos de Gran Bretaña, Estados Unidos y Japón.^[19][36]

Evolución y sistemática

La historia evolutiva de los Sphenisciformes representa un destacado ejemplo de adaptación marina secundaria y biogeografía evolutiva.^[37][38] Los pingüinos basales de tipo tronco surgieron en el Pacífico suroccidental alrededor del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno, hace aproximadamente entre 66 y 60 millones de años, en regiones que abarcaban el sur de Nueva Zelanda y la Tierra de Marie Byrd en el margen de la Antártida.^[39][40] Debido a las configuraciones de las placas tectónicas en ese momento, estas masas terrestres continentales estaban separadas por menos de 1500 kilómetros en lugar de sus actuales 4000 kilómetros, formando parte del continente sumergido de Zealandia.^[27][41] Los estudios de reloj molecular fechan la divergencia entre el ancestro común de los pingüinos y su clado hermano Procellariiformes en el límite Campaniense-Maastrichtiense, hace aproximadamente entre 70 y 68 millones de años.^[39][42]

Taxonomía y géneros vivos

La familia Spheniscidae contiene a todos los pingüinos verdaderos extintos y existentes.^[1][2] Las autoridades ornitológicas modernas, incluida la Unión Ornitológica Internacional, reconocen seis géneros vivos que comprenden dieciocho especies existentes.^[1][43] El género Aptenodytes, conocido como grandes pingüinos, contiene al pingüino rey (A. patagonicus) y al pingüino emperador (A. forsteri).^[1][43] El género Pygoscelis, o pingüinos de cola de brocha, incluye al pingüino de Adelia (P. adeliae), al pingüino barbijo (P. antarcticus) y al pingüino papúa (P. papua).^[1][43] El género Eudyptula comprende al pingüino pequeño (E. minor), con un linaje australiano frecuentemente reconocido como E. novaehollandiae.^[26][44] Megadyptes contiene al pingüino de ojos amarillos (M. antipodes) y al extinto M. waitaha.^[26][43] Los pingüinos crestados del género Eudyptes comprenden al saltarrocas sureño (E. chrysocome), al saltarrocas norteño (E. moseleyi), al de Fiordland (E. pachyrhynchus), al de las Snares (E. robustus), al penacho amarillo (E. sclateri), al macaroni (E. chrysolophus) y al pingüino real (E. schlegeli).^[1][43] Los pingüinos bandeados del género Spheniscus incluyen al africano (S. demersus), de Humboldt (S. humboldti), de Magallanes (S. magellanicus) y de las Galápagos (S. mendiculus).^[1][43]

El número total de especies de pingüinos vivas válidas sigue sujeto a una revisión taxonómica continua basada en evidencia genómica y bioacústica.^[26][45] En 2006, el pingüino saltarrocas norteño se separó del pingüino saltarrocas sureño basándose en secuencias de ADN mitocondrial distintas, vocalizaciones y morfología de la cresta de la cabeza.^[45][46] Las evaluaciones genómicas publicadas en 2019 sugirieron además tratar al pingüino saltarrocas oriental (Eudyptes chrysocome filholi) como una especie distinta, E. filholi, mientras que tratan al pingüino real como un morfo de color o subespecie del pingüino macaroni.^[26] Los estudios mitocondriales de los pingüinos pequeños separaron a las poblaciones australianas y de Otago en Eudyptula novaehollandiae, distintas de otros E. minor de Nueva Zelanda.^[44][47] Los análisis genómicos de alta cobertura de los pingüinos papúa en 2020 identificaron linajes evolutivos distintos a través de diferentes latitudes, lo que respalda una división propuesta en cuatro especies distintas: Pygoscelis papua, P. ellsworthi, P. poncetii y P. taeniata.^[48][49]

Fósiles basales y radiación temprana

Los fósiles de pingüinos basales más antiguos descritos provienen de las etapas Daniense y Thanetiense del período Paleoceno, hace aproximadamente entre 62,5 y 58 millones de años, excavados en la formación Waipara Greensand en la Isla Sur de Nueva Zelanda.^[50][51] Estos taxones basales incluyen los géneros Waimanu, Muriwaimanu, Sequiwaimanu, Archaeodyptes, Daniadyptes, Waimanutaha y Waiparadyptes.^[50][52] El taxón temprano más completo, Waimanu manneringi, alcanzó entre 80 y 100 centímetros de longitud y exhibía una morfología similar a la de los colimbos modernos, poseyendo picos alargados y huesos de las extremidades estrechos y aplanados.^[52][53] Si bien conservaban la movilidad primitiva de las alas, sus aletas ya se habían vuelto no voladoras, exhibiendo elementos esqueléticos acortados y aplanados adaptados para la propulsión subacuática, mientras que los pies aún proporcionaban propulsión superficial principal.^[52][54]

En 2019, la especie basal Kupoupou stilwelli fue descrita a partir del Paleoceno de las Islas Chatham, datada entre 62,5 y 60 millones de años atrás, demostrando proporciones corporales modernas y anatomía de aleta en forma de remo junto con los taxones tempranos de Waipara.^[55] Otro pingüino basal antártico temprano, Crossvallia unienwillia, fue descubierto en estratos del Paleoceno tardío de la Formación Cross Valley en la Isla Seymour, Antártida, datado en una época en que el continente sustentaba un clima templado y húmedo.^[28][56] Estos hallazgos confirman que los pingüinos se diversificaron rápidamente en los océanos australes en el espacio de unos pocos millones de años tras la extinción masiva de los dinosaurios no avianos y los reptiles marinos.^[28][57]

Pingüinos gigantes y paleeeudiptinos

Durante las épocas del Eoceno tardío y el Oligoceno temprano, entre 42 y 30 millones de años atrás, evolucionaron múltiples linajes de pingüinos gigantes.^[38][58] La especie descrita más alta, el pingüino gigante de Nordenskjöld (Anthropornis nordenskjoeldi), habitaba la Isla Seymour en la Antártida y Nueva Zelanda, alcanzando una altura de pie de 1,7 a 1,8 metros y una masa estimada de 80 a 100 kilogramos.^[28][38] Otro taxón colosal, Palaeeudyptes klekowskii, descubierto en depósitos del Eoceno tardío en la Isla Seymour, alcanzó una longitud estimada de 1,6 a 2,0 metros y una masa corporal superior a los 115 kilogramos.^[59][60] El pingüino gigante de Nueva Zelanda, Pachydyptes ponderosus, descrito a partir del Eoceno tardío de Otago, pesaba un estimado de 80 a 100 kilogramos con huesos de aleta excepcionalmente masivos.^[28][61] En 2023, restos fósiles de Kumimanu fordycei del Paleoceno de Nueva Zelanda revelaron masas corporales de aproximadamente 160 kilogramos, el pingüino más pesado que se conoce.^[62]

Los pingüinos gigantes y arcaicos extintos se agruparon tradicionalmente en la subfamilia parafilética Palaeeudyptinae.^[28][38] Existió una plasticidad significativa en el tamaño corporal durante la etapa Priaboniense del Eoceno tardío, hace aproximadamente 35 millones de años, donde al menos diez especies de pingüinos simpátricas que abarcaban desde proporciones moderadas hasta gigantes coexistieron en la Isla Seymour.^[28][63] En depósitos de bajas latitudes del norte de Perú, el pingüino gigante Icadyptes salasi medía 1,5 metros de altura hace aproximadamente 36 millones de años, poseyendo un pico largo en forma de lanza.^[64][65] El pingüino basal de tamaño mediano Perudyptes devriesi, también hallado en Perú, se fechó en 42 millones de años atrás, lo que indica que los pingüinos primitivos se habían dispersado hacia regiones ecuatoriales durante los paleoclimas cálidos de invernadero.^[64][66] Hacia el final del Paleógeno, hace aproximadamente 25 millones de años, todos los linajes de pingüinos gigantes se extinguieron, coincidiendo con la radiación evolutiva de las ballenas odontocetos dentadas y los pinnípedos que los desplazaron en la competencia por las presas pelágicas.^[38][64]

Origen y cambios climáticos del Neógeno

La subfamilia corona Spheniscinae se originó a finales del Paleógeno, hace aproximadamente 40 millones de años, dentro del sector oceánico situado entre la Antártida, Australia y Nueva Zelanda.^[26][38] Las reconstrucciones de genoma completo indican que Aptenodytes representa la divergencia más basal entre los pingüinos vivos, seguida por Pygoscelis.^[26][37] Los ancestros de Aptenodytes y Pygoscelis divergieron durante la etapa Bartoniense del Eoceno, pero sus radiaciones de especies modernas ocurrieron mucho más tarde durante los episodios de enfriamiento del Neógeno.^[26][38] Spheniscus y Eudyptula se radiaron hacia el este, dispersados por la corriente circumpolar a partir de hace aproximadamente 28 millones de años durante la etapa Chattiense del Oligoceno tardío, multiplicándose las especies existentes mediante una radiación en el Plioceno de 4 a 2 millones de años atrás.^[38][67] Megadyptes y Eudyptes se separaron en el Mioceno medio alrededor de 15 a 14 millones de años atrás, experimentando una especiación extensa entre 8 y 2 millones de años atrás.^[26][38]

El ritmo cronológico de la radiación esfensicina se correlaciona con dramáticos eventos paleoclimáticos globales de enfriamiento.^[38][67] La apertura del Pasaje de Drake entre Sudamérica y la Península Antártica alrededor de 30 a 25 millones de años atrás inició la Corriente Circumpolar Antártica, aislando térmicamente a la Antártida y provocando la glaciación continental.^[38][68] A medida que los hábitats costeros antárticos se deterioraban durante los ciclos de enfriamiento posteriores, los entornos de las islas subantárticas ofrecieron refugio.^[38][67] Los episodios de enfriamiento abrupto durante la Transición Climática del Mioceno Medio de 14 a 12 millones de años atrás, seguidos por caídas adicionales a los 8 y 4 millones de años atrás, expandieron la capa de hielo antártica e impulsaron la diversificación de las especies modernas subantárticas y templadas.^[38][67]

Relaciones filogenéticas con otras aves

Las comparaciones morfológicas alinearon históricamente a los pingüinos con otras aves acuáticas especializadas, incluidos los somormujos (Podicipediformes), los colimbos (Gaviiformes) y los cormoranes (Phalacrocoracidae), pero los análisis anatómicos y cladísticos posteriores demostraron que estas similitudes de buceo reflejan una convergencia evolutiva homoplástica.^[69][70] Las aves buceadoras no voladoras extintas de la familia del Pacífico Norte Plotopteridae, tradicionalmente aliadas con los Pelecaniformes, comparten extensas especializaciones esqueléticas y de aletas con los Sphenisciformes, lo que genera hipótesis de que los plotopteroides representan un grupo hermano de los pingüinos o que ambos comparten una estrecha ascendencia común dentro de un clado de aves acuáticas más amplio.^[71][72]

Los análisis filogenéticos a escala genómica que abarcan 48 genomas aviares representativos establecieron que los pingüinos son el grupo hermano monofilético del orden Procellariiformes, que comprende a los albatros, petreles y pardelas.^[73][74] Estos dos linajes se separaron hace aproximadamente 60 millones de años durante la época del Paleoceno.^[74][75] Juntos, Sphenisciformes y Procellariiformes forman el clado no ranqueado Austrodyptornithes, que está anidado dentro del grupo más amplio de aves acuáticas Aequorlithornithes.^[73][74] Las características anatómicas derivadas compartidas entre los pingüinos y los procelariformes incluyen la ranfoteca multiplacada en el pico, glándulas de sal especializadas y similitudes en la microestructura de los huesos de las alas y de la pelvis.^[4][76]

Anatomía y fisiología

Los pingüinos exhiben profundas especializaciones anatómicas para la locomoción acuática, habiendo experimentado una pérdida secundaria del vuelo aéreo.^[3][4] Su forma corporal fusiforme e hidrodinámica minimiza la resistencia por fricción en el agua, mientras que su centro de gravedad se posiciona más posteriormente que en las aves voladoras.^[3][4] El tamaño corporal adulto varía sustancialmente: el pingüino pequeño mide aproximadamente de 30 a 43 centímetros de altura y pesa de 1,0 a 1,5 kilogramos, mientras que el pingüino emperador alcanza alturas de pie de 110 a 130 centímetros y masas corporales de 30 a 46 kilogramos.^[4][77] Este pronunciado gradiente de tamaño a través de las latitudes se alinea con la regla de Bergmann, en la cual una mayor masa corporal reduce el área de superficie relativa y la pérdida de calor convectivo en entornos marinos polares.^[77][78]

Estructura esquelética y mecánica de natación

A diferencia de las aves voladoras, los pingüinos poseen huesos excepcionalmente densos y no neumatizados carentes de cavidades de aire huecas, lo que proporciona una gravedad específica cercana a la del agua de mar y facilita el buceo al reducir la flotabilidad natural.^[4][79] La cintura escapular se caracteriza por una quilla esternal agrandada y robusta a la que se unen potentes músculos de vuelo, que comprenden hasta el 25 o 30 por ciento de la masa corporal total, una inversión energética que supera a la de muchos voladores aéreos.^[4][79] Debido a que la resistencia del agua requiere una potencia muscular igual tanto en los movimientos descendentes como ascendentes, la escápula posee un área de superficie agrandada para la inserción de la musculatura supracoracoidea y deltoidea.^[4][79] El húmero, el radio y el cúbito se encuentran aplanados y ensanchados en elementos rígidos y tabulares, con las articulaciones del codo y del carpo fuertemente fusionadas y reforzadas por osificaciones sesamoideas accesorias, lo que previene la flexión y convierte a toda el ala en un hidroala rígido.^[4][80]

Durante la natación subacuática, los pingüinos se impulsan exclusivamente mediante brazadas de aleta sincronizadas, utilizando un mecanismo de vuelo subacuático que produce un empuje propulsor continuo tanto en los movimientos ascendentes como descendentes.^[4][81] El esternón está alargado y cubierto de tejido cartilaginoso elástico que amortigua los órganos internos contra impactos mecánicos severos cuando el ave se lanza sobre la costa rocosa o las placas de hielo.^[80][81] En aguas abiertas, las velocidades de crucero normales oscilan entre 5 y 10 kilómetros por hora, con capacidades de aceleración que alcanzan de 20 a 27 kilómetros por hora durante persecuciones depredadoras o evasión de depredadores.^[3][4] Los pingüinos papúa son los nadadores subacuáticos más rápidos registrados, alcanzando velocidades a corta distancia entre 36 y 40 kilómetros por hora.^[4][82] Los pingüinos también practican el salto de marsopa, saltando rítmicamente fuera del agua a gran velocidad para inhalar oxígeno atmosférico sin detener el impulso de la natación mientras confunden a los depredadores marinos.^[4][79]

Locomoción terrestre y conservación de energía

En tierra, los pingüinos mantienen una postura erguida porque sus patas están unidas muy atrás en la cintura pélvica.^[4][79] Los fémures son excepcionalmente cortos, orientados horizontalmente dentro de la grasa corporal subcutánea, mientras que las articulaciones de las rodillas están fijas en una postura flexionada, dejando que solo la parte inferior de la pata, el tarsometatarso y el pie se extiendan externamente.^[4][83] Los pies presentan cuatro dedos, con los tres dígitos anteriores unidos por una resistente membrana natatoria y terminando en garras robustas que se aferran al hielo y a la roca.^[4][79] Las plumas de la cola, cortas y rígidas, actúan como un tercer puntal rígido sobre el cual el ave se apoya en sus talones mientras está de pie erguida.^[4][79]

La marcha terrestre típica es un tambaleo lento y rítmico, en el cual el cuerpo oscila de un lado a otro.^[4][84] Las evaluaciones biomecánicas demuestran que este movimiento de péndulo invertido recupera hasta el 80 por ciento del trabajo mecánico del paso anterior, almacenando energía cinética en la culminación de cada balanceo y haciendo que la locomoción terrestre sea energéticamente eficiente para largas caminatas por tierra.^[84][85] Al atravesar hielo liso y nieve compacta, los pingüinos emplean el deslizamiento sobre el vientre, cayendo sobre sus abdómenes y propulsándose hacia adelante con sus patas y aletas a velocidades de 3 a 6 kilómetros por hora.^[4][79] En terrenos empinados o irregulares, especies como el pingüino saltarrocas sureño navegan por acantilados rocosos utilizando saltos de rebote bípedos coordinados.^[4][86]

Integumento, estructura de las plumas y pigmentación

El integumento de los pingüinos posee una distribución de plumas continua y uniforme sin ápteros, los tractos de piel desnuda que se encuentran en casi todas las aves voladoras.^[4][79] Las plumas individuales son cortas, lanceoladas y rígidas, superponiéndose en capas imbricadas densas que se asemejan a las escamas de los reptiles.^[4][87] Los análisis microestructurales detallados del plumaje del pingüino emperador revelan cuatro morfotipos de plumas distintos: plumas de contorno, plumones accesorios unidos directamente a la base de los ejes de contorno, plumillas originadas en la dermis y filoplumas sensoriales cortas.^[87][88] Si bien las estimaciones anteriores sugerían densidades de 15 a 46 plumas por centímetro cuadrado en varias especies, los pingüinos emperador poseen aproximadamente 9 plumas de contorno por centímetro cuadrado, aunque la densidad de plumillas basales es alta, atrapando una capa de aire aislante que resiste la presión del agua durante las inmersiones profundas.^[4][87]

El plumaje de los pingüinos muestra un camuflaje de contrasombreado, con superficies dorsales de color azul grisáceo a negro negrusco y vientres de color blanco puro.^[4][89] Para los depredadores marinos que miran hacia arriba desde la profundidad, el plumaje ventral blanco se funde con la superficie del agua iluminada, mientras que los depredadores aéreos y superficiales que miran hacia abajo no pueden distinguir las plumas dorsales oscuras contra las aguas oceánicas profundas.^[4][89] Los pingüinos crestados y rey exhiben ornamentos faciales de color amarillo brillante y naranja, los cuales están coloreados no por carotenoides, sino por pigmentos nitrogenados heterocíclicos únicos denominados esfeniscinas, pertenecientes a la familia de las pteridinas.^[90][91] Se producen aberraciones raras del plumaje en poblaciones silvestres, incluidos el melanismo, el albinismo y el isabelinismo, una dilución genética donde la melanina negra es reemplazada por marrón anteado, reduciendo el camuflaje y la longevidad reproductiva.^[92][93]

Termorregulación e intercambio de calor

Los pingüinos son endotermos homeotermos que mantienen temperaturas corporales centrales internas entre 37,8 y 38,9 °C.^[80][94] El aislamiento contra el frío polar es proporcionado por una capa de grasa adiposa subcutánea continua que alcanza de 2 a 3 centímetros de espesor, comprendiendo hasta un tercio de la masa corporal total en las especies polares.^[4][80] En sus aletas y patas, los pingüinos utilizan una red vascular de intercambio de calor a contracorriente denominada plexo humeral, formada por múltiples ramas anastomosadas de la arteria axilar rodeadas de plexos venosos.^[95][96] La sangre arterial caliente que se dirige a las extremidades transfiere calor directamente a la sangre venosa fría que regresa, reduciendo la disipación de calor periférico mientras mantiene los tejidos de las extremidades periféricas por encima del punto de congelación.^[95][96]

En las heladas extremas del invierno antártico, los pingüinos emperador macho sobreviven a temperaturas ambientales de menos 40 °C y vientos que superan los 100 kilómetros por hora formando densos amontonamientos que contienen miles de aves empaquetadas firmemente.^[4][97] Dentro de estos amontonamientos, los gastos metabólicos disminuyen hasta en un 25 por ciento, mientras que las aves individuales rotan continuamente entre el perímetro exterior expuesto y el núcleo calentado, donde las temperaturas ambientales pueden alcanzar los 35 °C.^[4][98] Por el contrario, las especies templadas y tropicales como los pingüinos africanos y de las Galápagos se enfrentan a estrés térmico en tierra con calor ambiental de hasta 40 °C.^[4][99] Evitan la hipotermia disipando el calor a través de aletas expandidas y escasamente emplumadas, parches de piel facial desnuda y patas expuestas, así como jadeando, ahuecando las plumas y restringiendo sus actividades terrestres al amanecer, atardecer o madrigueras sombreadas.^[4][80]

Fisiología del buceo, profundidad y respiración

Los pingüinos poseen adaptaciones fisiológicas para la apnea subacuática prolongada y el buceo profundo.^[3][4] Sus glóbulos rojos contienen hemoglobina especializada capaz de mantener la afinidad por el oxígeno a través de temperaturas variables, y su tejido muscular contiene altas concentraciones de mioglobina que une hasta el 15 por ciento de las reservas totales de oxígeno.^[4][26] Antes de las inmersiones profundas, los pingüinos ventilan su sistema respiratorio, almacenando más del 30 por ciento de su oxígeno dentro de los pulmones y sacos de aire.^[80][100] Durante la inmersión, inician una bradicardia, reduciendo su frecuencia cardíaca en reposo de 80 a 100 latidos por minuto a 20 latidos por minuto, vasoconstrictiendo el flujo sanguíneo lejos del músculo esquelético y las vísceras para priorizar el cerebro y el corazón.^[4][79] Cuando el oxígeno muscular se agota, los tejidos cambian a glucólisis anaeróbica, metabolizando el glucógeno en ácido láctico.^[4][79]

El rendimiento del buceo varía dramáticamente con la masa corporal en toda la familia.^[4][101] Los pingüinos pequeños realizan inmersiones poco profundas que duran de 1 a 2 minutos a profundidades de 10 a 20 metros, con un máximo registrado de 69 metros.^[3][4] Los pingüinos papúa bucean a profundidades de 170 a 212 metros, mientras que los pingüinos rey alcanzan regularmente los 343 metros.^[4][102] El pingüino emperador es el ave que bucea a mayor profundidad en el mundo, sumergiéndose rutinariamente más allá de los 400 metros y alcanzando una profundidad récord medida de 565 metros, con tiempos de apnea que superan los 30 minutos.^[4][103] Para procesar la sal ingerida del agua de mar y las presas marinas, los pingüinos dependen de glándulas de sal supraorbitales agrandadas situadas sobre cada cuenca ocular.^[104][105] Estas glándulas filtran el cloruro de sodio directamente de la sangre, descargando un fluido salino hipertónico a través de las narinas externas.^[104][106]

Facultades sensoriales y gusto alimentario

Los sistemas visuales de los pingüinos están adaptados para la visión subacuática.^[4][107] La curvatura corneal está aplanada, lo que reduce la distorsión refractiva subacuática y hace que las aves sean ligeramente miopes en el aire, aunque los músculos ciliares flexibles y los cristalinos compresibles permiten una rápida acomodación en entornos terrestres y marinos.^[4][107] Los fotopigmentos retinianos están sintonizados con el espectro de luz azul y verde, que penetra más profundamente en las aguas costeras, al tiempo que permiten la percepción de longitudes de onda cercanas al ultravioleta.^[79][108] El sistema auditivo carece de pabellones auriculares externos, presentando pequeños conductos auditivos sellados de manera estanca por plumas especializadas rígidas durante las inmersiones.^[79][109] En los grandes pingüinos, el margen de la oreja externa contiene colgajos musculares que se cierran bajo la presión hidrostática, protegiendo el oído medio e interno contra el trauma por presión durante los descensos profundos.^[79][109] La agudeza auditiva subacuática está especializada para escuchar frecuencias entre 100 y 15 000 Hertz, con sensibilidad máxima de 600 a 4000 Hertz, lo que permite a los padres y polluelos localizarse mutuamente mediante firmas acústicas vocales individualizadas dentro de colonias densamente pobladas.^[109][110]

Los pingüinos utilizan el olfato para localizar agregaciones de forrajeo e identificar parientes conespecíficos.^[111][112] Los experimentos de comportamiento demuestran que los pingüinos africanos detectan el sulfuro de dimetilo, un compuesto aromático de azufre emitido por las agregaciones de pastoreo de fitoplancton marino, guiándolos hacia cardúmenes de peces y krill.^[111] Además, estudios realizados por investigadores de la Universidad de Chicago establecieron que los pingüinos utilizan firmas olfativas químicas para distinguir a los parientes cercanos, ayudándoles a evitar la endogamia al elegir pareja.^[112] En contraste, la secuenciación genómica de los pingüinos emperador y de Adelia reveló la pérdida evolutiva de genes funcionales que codifican tres receptores del gusto básicos: dulce, umami y amargo.^[113][114] Los pingüinos conservan únicamente genes de receptores del gusto para la sal y el ácido.^[113][114] Esta pérdida alimentaria está vinculada al frío extremo de su entorno polar ancestral, donde los receptores del gusto operan de manera ineficiente, y a su hábito de tragar presas resbaladizas enteras sin masticación.^[113][114]

Muda y metabolismo de ayuno

Los pingüinos experimentan una muda catastrófica a diferencia de la pérdida gradual de plumas de otras aves.^[4][79] Una vez al año, tras la temporada de reproducción, todas las plumas se desprenden simultáneamente en tierra durante un período de dos a cuatro semanas, extendiéndose hasta seis semanas en los grandes pingüinos.^[4][115] Debido a que las nuevas plumas empujan a las viejas hacia afuera desde abajo, el plumaje pierde sus propiedades de impermeabilización y aislamiento térmico durante este intervalo, impidiendo por completo que las aves entren al océano para cazar.^[4][79] Para sobrevivir a este ayuno forzado, los pingüinos entran en un intenso período de forrajeo hiperfágico antes de la muda, acumulando reservas de lípidos que elevan el peso corporal entre un 50 y un 70 por ciento.^[4][115] Durante la muda, los gastos metabólicos se mantendrán altos, y los individuos pierden hasta la mitad de su peso corporal total antes de regresar al mar.^[4][116]

Comportamiento y ecología

Los pingüinos son animales altamente sociales y coloniales que pasan aproximadamente la mitad de sus vidas en el mar buscando alimento y la otra mitad en tierra o en el hielo marino para la reproducción, la muda y el descanso.^[2][4] Vivir en grandes roquedales requiere repertorios sofisticados de señalización acústica y visual para negociar los límites del territorio, mantener los lazos de pareja e identificar a la descendencia dependiente entre cientos de miles de conespecíficos.^[3][4]

Ecología de forrajeo y dieta

La dieta de los pingüinos consiste en organismos marinos pelágicos capturados bajo el agua y tragados enteros.^[3][4] Las especies polares y subantárticas de los géneros Aptenodytes, Pygoscelis y Eudyptes se alimentan extensamente de crustáceos, en particular krill antártico (Euphausia superba), peces de hielo antárticos (Pleuragramma antarcticum) y pequeños calamares ommastréfidos.^[4][79] Los taxones templados y subtropicales de los géneros Spheniscus, Eudyptula y Megadyptes se alimentan principalmente de pequeños peces pelágicos de banco como anchoas (Engraulidae), sardinas (Clupeidae) y espadines.^[4][79] La composición de la dieta varía estacionalmente, y las especies simpátricas particionan los recursos alimentarios al dirigirse a diferentes tamaños de presa; por ejemplo, los pingüinos de Adelia y barbijo buscan alimento a distintas profundidades y seleccionan diferentes clases de tamaño de krill.^[4][79]

Los pingüinos planctívoros requieren un éxito de alimentación frecuente, capturando a menudo hasta dieciséis krills por inmersión, equivalente a capturar un crustáceo cada seis segundos, mientras que los pingüinos piscívoros pueden mantener sus necesidades energéticas con una captura en diez intentos de inmersión.^[4][79] La lengua y la mucosa palatina están cubiertas con papilas espinosas queratinizadas que apuntan hacia atrás y que se aferran a peces y calamares resbaladizos, evitando que la presa escape antes de ser tragada entera.^[4][117] Los viajes de forrajeo pueden oscilar desde varias horas en los pingüinos pequeños hasta varios días o semanas en los grandes pingüinos.^[4][118] Los pingüinos a menudo ingieren gastrolitos (pequeños guijarros y piedras) que permanecen en la molleja.^[4][119] Los investigadores plantean la hipótesis de que estas piedras estomacales ayudan en la molienda mecánica de caparazones de invertebrados duros, ayudan a suprimir parásitos gastrointestinales o proporcionan un lastre negativo temporal para ayudar al descenso en el buceo.^[4][119]

Reproducción colonial y cortejo

La mayoría de los pingüinos se reproducen en colonias masivas, que van desde pequeñas agregaciones de alrededor de cien parejas en los pingüinos papúa hasta varios cientos de miles de parejas en los pingüinos rey, macaroni y barbijo.^[3][4] Los machos suelen llegar a los terrenos de reproducción antes que las hembras para reclamar pequeños territorios de nidificación que rara vez superan un metro cuadrado.^[4][79] Las estructuras de los nidos varían entre los géneros: las especies de Pygoscelis ensamblan montículos circulares de guijarros que protegen los huevos de la nieve derretida; Spheniscus y Eudyptula cavan madrigueras subterráneas u ocupan grietas naturales, cuevas de roca y raíces de árboles; y los pingüinos crestados disponen nidos rudimentarios de guijarros, ramas y hierbas en acantilados rocosos.^[4][79] Los pingüinos emperador y rey no construyen ningún nido, cargando su único huevo sobre sus pies palmeados cubiertos por una bolsa abdominal.^[4][120]

Las exhibiciones de cortejo involucran comportamientos de señalización visual y vocal especializados.^[4][121] En las exhibiciones extáticas, los machos sin pareja extienden el cuello verticalmente, aletean y vocalizan fuertes llamadas similares a trompetas para establecer presencia territorial y atraer a las hembras.^[4][80] En las exhibiciones mutuas, las parejas emparejadas se enfrentan, se inclinan, balancean la cabeza rítmicamente y vocalizan al unísono, sincronizando las oleadas hormonales fisiológicas y consolidando los lazos de pareja.^[4][80] La elección de pareja por parte de las hembras está fuertemente influenciada por las características acústicas del macho, el tamaño del pico y la ornamentación.^[4][121] En los pingüinos rey, el análisis de reflectancia espectral revela que las placas del pico de colores ultravioleta y carotenoides y los parches dorados en el pecho señalan la edad, la condición inmune y el dominio social.^[121][122] Las parejas son monógamas estacionales, aunque las tasas anuales de divorcio varían: los pingüinos de ojos amarillos exhiben bajas tasas de divorcio de alrededor del 14 por ciento con asociaciones que duran más de siete años, mientras que las tasas de divorcio de los pingüinos de Adelia superan el 50 por ciento, determinadas en gran medida por el éxito reproductivo previo.^[4][79]

Puesta de huevos e incubación

La mayoría de las especies de pingüinos ponen una puesta de dos huevos, aunque las dos especies más grandes, el emperador y el pingüino rey, ponen un solo huevo.^[3][4] Los huevos del pingüino pequeño miden 54 por 42 milímetros y pesan unos 55 gramos, mientras que los huevos del pingüino emperador miden 120 por 85 milímetros y pesan aproximadamente 450 gramos.^[4][120] En relación con el peso corporal materno, los huevos de pingüino son los más pequeños de cualquier familia de aves vivas, representando solo el 4,7 por ciento del peso corporal en los pingüinos pequeños y el 2,3 por ciento en los pingüinos emperador.^[3][120] Las cáscaras de los huevos son gruesas, comprendiendo del 10 al 16 por ciento de la masa total del huevo para minimizar la rotura mecánica y la deshidratación en sustratos rocosos o congelados.^[3][123] La yema rica en nutrientes comprende del 22 al 31 por ciento del contenido del huevo, proporcionando reservas energéticas para los polluelos que eclosionan.^[3][120]

La duración de la incubación oscila entre 33 y 45 días en las especies pequeñas y medianas, extendiéndose de 52 a 67 días en los grandes pingüinos.^[4][124] Ambos padres comparten la incubación en casi todas las especies, alternando turnos de días a semanas mientras la pareja se alimenta en el mar.^[3][4] Ambos compañeros desarrollan un parche de reproducción vascularizado y sin plumas en el abdomen inferior para transferir el calor corporal.^[4][79] El pingüino emperador es una excepción notable: la hembra transfiere su único huevo al macho inmediatamente después de la puesta, partiendo para alimentarse al mar durante dos meses.^[4][79] El macho incuba el huevo sobre sus pies durante toda la amarga noche del invierno polar, ayunando hasta 115 días consecutivos y perdiendo del 40 al 50 por ciento de su masa corporal antes de que la hembra regrese a relevarlo.^[4][97] El éxito de eclosión en parejas jóvenes de dos años suele estar por debajo del 33 por ciento, subiendo a más del 90 por ciento en adultos experimentados antes de disminuir al 75 por ciento en individuos senescentes.^[4][79]

Crianza de polluelos y guarderías

Los polluelos eclosionan altriciales, cubiertos por una ligera capa de plumón natal, y son inicialmente incapaces de termorregular.^[4][79] Durante las primeras dos a tres semanas, o hasta seis semanas en los grandes pingüinos, uno de los padres permanece en el sitio del nido empollando al polluelo mientras el otro caza en el mar.^[4][79] Los polluelos piden comida picoteando los picos de sus padres y emitiendo chirridos agudos, lo que estimula al padre a regurgitar pescado semidigerido, krill y aceite estomacal.^[4][80] La frecuencia de alimentación varía desde diariamente en los pingüinos papúa hasta cada cuatro días o más en los grandes pingüinos, aunque las cantidades de comida entregadas por los pingüinos emperador pueden alcanzar un kilogramo de pescado por visita.^[4][79]

A medida que los polluelos crecen y desarrollan independencia térmica, ambos padres buscan alimento simultáneamente, y los jóvenes se agrupan en grandes agregaciones llamadas guarderías, que van desde unas pocas docenas de polluelos hasta varios miles.^[3][4] El comportamiento de guardería proporciona calor térmico colectivo y defensa contra los skúas y petreles depredadores.^[4][79] Adultos no reproductores, aves jóvenes que ganan experiencia parental o parejas que han perdido sus puestas a menudo custodian las guarderías.^[4][79] Cuando los padres regresan de buscar alimento, no alimentan a las guarderías indiscriminadamente; en su lugar, llaman y localizan a su propio polluelo utilizando el reconocimiento vocal acústico.^[4][110] Los polluelos permanecen dependientes hasta la Robinación, lo que toma de 50 a 100 días en los pingüinos pequeños y hasta 13 a 16 meses en los pingüinos rey, momento en el cual mudan a un plumaje impermeable juvenil y se adentran en el océano solos.^[4][79]

Reducción de crías y secuestro

La reducción de crías representa una adaptación evolucionada a los suministros de alimentos marinos variables.^[4][79] En la mayoría de las especies que ponen dos huevos, el primer huevo es ligeramente más grande y eclosiona antes; el polluelo mayor recibe aprovisionamiento preferencial, y si los recursos marinos son escasos, el segundo polluelo muere de hambre en cuestión de días.^[4][79] Por el contrario, en los pingüinos crestados del género Eudyptes, el dimorfismo se invierte: el segundo huevo puesto es hasta un 20 a 70 por ciento más grande que el primero.^[4][120] En las especies crestadas, el primer huevo, más pequeño, rara vez produce un volantón y con frecuencia se pierde o es abandonado, funcionando principalmente como seguro en caso de que el segundo huevo, más grande, se rompa o sea infértil.^[4][120]

Cuando los pingüinos emperador o rey adultos pierden su huevo o polluelo debido al clima severo o a los depredadores, intentan frecuentemente secuestrar a un polluelo desatendido de un padre vecino.^[4][125] Este comportamiento de secuestro es impulsado por niveles elevados de prolactina, la hormona que rige el instinto de incubación parental.^[4][125] Los intentos de secuestro casi siempre fracasan porque los adultos reproductores vecinos defienden a la madre biológica y repelen al intruso.^[3][4] Los biólogos evolutivos plantean la hipótesis de que tales comportamientos de adopción persisten porque ofrecen a los adultos inexpertos práctica en la crianza, o surgen como un subproducto hormonal evolutivo donde el impulso de incubar supera a la discriminación visual.^[4][126]

Comportamiento homosexual y bisexual

El comportamiento homosexual ha sido documentado en poblaciones de pingüinos silvestres y en cautiverio, incluidos los pingüinos rey, de Adelia, papúa y de Humboldt.^[4][127] Se observan rituales de cortejo, vocalizaciones extáticas mutuas y montas copulatorias entre parejas del mismo sexo.^[127][128] Los etólogos sugieren que en las colonias silvestres, las exhibiciones de cortejo entre personas del mismo sexo ayudan a disipar la tensión social intraespecífica y a regular la agresión territorial entre machos durante la temporada de reproducción.^[127][128] Las proporciones de sexos altamente sesgadas en las colonias, como un exceso de machos, y los picos de hormonas esteroides reproductivas circulantes también fomentan la formación de parejas del mismo sexo.^[127][128]

El monitoreo a largo plazo de las colonias silvestres revela que el emparejamiento permanente y exclusivo entre personas del mismo sexo es raro.^[127][128] En un estudio de campo que rastreó 75 parejas de pingüinos rey marcadas, una pareja de macho-macho y una de hembra-hembra formaron lazos de cortejo, pero los cuatro individuos se emparejaron posteriormente con parejas de sexo opuesto dentro de la misma temporada y se reprodujeron con éxito.^[127][128] En lugar de representar una orientación sexual fija, las interacciones entre personas del mismo sexo en las aves silvestres representan un comportamiento bisexual flexible.^[127] Sin embargo, en entornos de zoológicos en cautiverio, las parejas persistentes de machos con machos mantienen con frecuencia asociaciones a largo plazo, construyen nidos y con éxito eclosionan y crían huevos abandonados, como se documentó famosamente con parejas en Nueva York, Bremerhaven y Odense.^[127][129]

Depredadores y comportamiento antipredador

En el entorno marino, los pingüinos adultos se enfrentan a la depredación de mamíferos marinos y peces ápice.^[4][130] Los leopardos marinos (Hydrurga leptonyx) son cazadores solitarios que patrullan las líneas de rompientes poco profundas y los bordes de hielo alrededor de las colonias, matando a un estimado del 5 por ciento de todos los pingüinos de Adelia adultos cada año.^[79][130] Otros depredadores marinos adicionales incluyen orcas (Orcinus orca), lobos marinos sudamericanos (Otaria flavescens), lobos marinos australianos (Neophoca cinerea), lobos marinos de Nueva Zelanda (Phocarctos hookeri), focas peleteras antárticas y subantárticas (Arctocephalus) y grandes tiburones como el tiburón azul.^[79][130] Debido al riesgo de depredación acuática, los pingüinos exhiben una vacilación de comportamiento denominada efecto pingüino, reuniéndose en grupos compactos a lo largo de las plataformas de hielo y las playas durante un máximo de treinta minutos hasta que un solo pájaro salta a las olas, lo que incita a toda la bandada a seguir en rápida sucesión.^[4][79]

En tierra, los pingüinos adultos sanos se enfrentan a pocos depredadores nativos en la Antártida, pero los huevos y los polluelos son presa de carroñeros aviares.^[4][130] Los skúas pardos (Catharacta antarctica), skúas polares del sur (C. maccormicki), petreles gigantes del sur (Macronectes giganteus), gaviotas cocineras (Larus dominicanus) y picogordos nivales (Chionis albus) se alimentan de huevos y polluelos desatendidos.^[4][130] En hábitats continentales de Sudáfrica y Sudamérica, los depredadores mamíferos terrestres incluyen leopardos (Panthera pardus), pumas (Puma concolor) y chacales de lomo negro (Lupulella mesomelas).^[131][132] Las especies exóticas introducidas, como perros asilvestrados, gatos, zorros rojos, hurones, armiños y ratas, plantean graves amenazas para las colonias que anidan en madrigueras y se reproducen en islas en Nueva Zelanda, Australia y Sudamérica.^[4][130]

Cognición y autoconciencia

Las investigaciones etológicas muestran que los pingüinos poseen complejas capacidades cognitivas, de navegación y de memoria.^[4][133] En 2020, científicos cognitivos realizaron experimentos de autorreconocimiento en espejos en pingüinos de Adelia silvestres en las Islas Svenner en el este de la Antártida.^[134] Las aves fueron expuestas a recintos de cartón que conducían a espejos con pegatinas físicas colocadas en ellos; varios sujetos de prueba tocaron áreas marcadas en sus propios cuerpos, mostrando evidencia de autoconciencia visual comparable a la de primates y cetáceos.^[134]

Los pingüinos muestran flexibilidad de comportamiento en la navegación, la memoria y las interacciones sociales.^[4][133] Los pingüinos de Adelia y papúa participan en el robo de piedras, esperando a que los vecinos desocupen sus nidos de guijarros antes de robar piedras selectas para reforzar sus propios montículos.^[19][133] En entornos cautivos y domésticos, los pingüinos individuales han aprendido rutinas guiadas por humanos; en Japón, un pingüino rey rehabilitado llamado Lala aprendió a caminar a un mercado de pescado local con una mochila para recibir pescado, mientras que en Brasil, un pingüino de Magallanes llamado Dindim viajó miles de kilómetros a lo largo de la costa atlántica durante años consecutivos para regresar con el humano que lo había rescatado de un derrame de petróleo.^[135][136] Debido a que los pingüinos evolucionaron en entornos terrestres libres de depredadores en todo el continente antártico, carecen de miedo innato a los mamíferos terrestres y se acercarán a los humanos sin aprensión, aunque la perturbación a menos de tres metros causa aumentos medibles en la frecuencia cardíaca y los niveles de hormonas de estrés.^[4][137]

Distribución y hábitat

Los pingüinos son nativos casi exclusivamente del hemisferio sur, con poblaciones distribuidas por la Antártida, Argentina, Australia, Chile, Namibia, Nueva Zelanda y Sudáfrica.^[3][138] Solo dos especies, el pingüino emperador y el de Adelia, están restringidas a la banquisa antártica y al margen continental.^[4][43] Muchas especies habitan islas subantárticas templadas, como las Islas Malvinas, Georgia del Sur, las Islas Crozet, Kerguelen e Isla Macquarie.^[4][43] En latitudes más bajas, los pingüinos sobreviven en regiones cálidas o tropicales solo donde las corrientes oceánicas frías transportan agua rica en nutrientes.^[4][139] La Corriente de Humboldt permite que los pingüinos de Humboldt y de Magallanes habiten la costa de Chile y Perú; la Corriente de Benguela permite que los pingüinos africanos vivan en Namibia y Sudáfrica; y la surgencia de la Corriente de Cromwell permite que el pingüino de las Galápagos sobreviva en las Islas Galápagos, convirtiéndolo en el único pingüino cuyo rango de forrajeo se extiende a través del ecuador hacia el hemisferio norte.^[4][139]

La distribución geográfica de los pingüinos ha sido ampliamente citada como una ilustración de la regla de Bergmann, que postula que el tamaño corporal dentro de un grupo taxonómico aumenta con latitudes más altas y climas más fríos.^[77][78] Los taxones de cuerpo grande, como los pingüinos emperador y rey, ocupan regiones polares frígidas, mientras que los taxones de cuerpo más pequeño habitan zonas templadas y tropicales.^[4][77] Sin embargo, los paleontólogos señalan que varias especies de pingüinos ecuatoriales extintas del Paleógeno, como el Icadyptes salasi y el Perudyptes devriesi, eran aves de grandes a gigantes que prosperaron en climas cálidos de invernadero, demostrando que las surgencias oceánicas y la disponibilidad de alimentos marinos ejercieron una influencia evolutiva más fuerte sobre el tamaño corporal que la temperatura o la latitud por sí solas.^[64][66]

Conservación y amenazas ambientales

La explotación humana histórica redujo severamente las poblaciones mundiales de pingüinos durante los siglos XIX y XX.^[4][140] Cientos de miles de pingüinos fueron golpeados con garrotes y hervidos en grandes cubos de hierro para extraer aceite de su grasa subcutánea, mientras que millones de huevos fueron recolectados de los roquedales de reproducción para el consumo humano.^[4][140] Además, la extracción extensiva de guano despojó a las colonias de las capas orgánicas profundas que los pingüinos excavadores, como los de Humboldt y africanos, necesitaban para construir nidos subterráneos, obligando a las hembras a poner huevos en lechos de roca expuestos donde los huevos y los polluelos eran vulnerables al estrés por calor y a los carroñeros.^[4][140] Hoy en día, los pingüinos están protegidos por la ley, pero once de las dieciocho especies vivas están clasificadas por la UICN como amenazadas de extinción.^[1][2]

Tendencias poblacionales y estado en la UICN

Según la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN, las especies de pingüinos vivos varían en estado desde Preocupación menor hasta En Peligro Crítico.^[1][2] El pingüino africano fue reevaluado como En Peligro Crítico en 2024 debido a colapsos catastróficos de la población, con individuos maduros disminuyendo a aproximadamente 19 800.^[141] Las especies catalogadas como En Peligro incluyen al pingüino saltarrocas norteño (413 700 individuos), pingüino de penacho amarillo (150 000 individuos), pingüino de ojos amarillos (2600 a 3000 individuos) y pingüino de las Galápagos (aproximadamente 1200 individuos).^[142][143] Las especies vulnerables comprenden el pingüino saltarrocas sureño (2 500 000 individuos), el pingüino macaroni, el pingüino de Fiordland (12 500 a 50 000 individuos), el pingüino de las Snares (63 000 individuos) y el pingüino de Humboldt (23 800 individuos).^[144][145] Las especies de Preocupación menor incluyen al pingüino rey, pingüino pequeño, pingüino de Adelia, pingüino barbijo, pingüino papúa y pingüino de Magallanes, así como al pingüino real.^[146][147] En Île aux Cochons en el archipiélago de Crozet, los estudios por satélite publicados en 2018 revelaron que la colonia de pingüinos rey más grande del mundo se había colapsado en un 90 por ciento en tres décadas, cayendo de dos millones de aves a aproximadamente 200 000.^[148]

Pesquerías comerciales y captura incidental

Las operaciones de pesca comercial industrial representan una amenaza inmediata para la supervivencia de los pingüinos a través del agotamiento de las presas y el enredo incidental.^[4][149] Las pesquerías intensivas de cerco y arrastre dirigidas a las anchoas y sardinas frente a las costas de Perú, Chile y Sudáfrica agotan la base alimentaria principal de los pingüinos de Humboldt y africanos, lo que lleva a la inanición de los adultos y al abandono del nido.^[4][149] Además, miles de pingüinos se ahogan anualmente tras quedar atrapados en redes de enmalle, redes de deriva y artes de arrastre.^[4][150] Las aves enredadas sufren fracturas severas en las aletas o se ahogan cuando quedan atrapadas por debajo de su límite de apnea.^[4][150] La expansión propuesta de la recolección comercial de krill antártico plantea amenazas para la base de la red trófica del Océano Austral, afectando directamente a los pingüinos de Adelia, barbijo y papúa.^[4][151]

Alteración del hábitat y especies introducidas

Los mamíferos depredadores introducidos han diezmado las colonias de pingüinos insulares y costeros donde la fauna indígena evolucionó sin defensas contra los carnívoros terrestres.^[4][140] Los perros asilvestrados, gatos, armiños, hurones, ratas negras y cerdos introducidos por el asentamiento europeo han exterminado poblaciones de pingüinos de ojos amarillos, de Fiordland y pequeños en la Nueva Zelanda continental e islas cercanas.^[4][152] En Isabela y Santa Cruz, en el archipiélago de las Galápagos, los perros asilvestrados erradicaron colonias enteras de pingüinos de las Galápagos.^[79][140] En Sudáfrica, las colonias continentales como Boulders Beach requieren cercas a prueba de depredadores para evitar que los perros domésticos y los caracales saqueen los nidos.^[4][153]

Contaminación e impactos del marcado de aletas

La contaminación por petróleo marino plantea graves peligros a lo largo de las principales rutas de navegación que rodean el Cabo de Buena Esperanza y el Estrecho de Magallanes.^[4][79] Las manchas de petróleo cubren el plumaje, destruyendo la alineación de las plumas y las propiedades de impermeabilización.^[4][140] Los pingüinos aceitados sufren de hipotermia, pierden la flotabilidad de natación e ingieren petróleo tóxico durante el acicalamiento, lo que resulta en envenenamiento gastrointestinal y muerte.^[4][140] Las organizaciones de rescate de vida silvestre como SANCCOB en Sudáfrica y los equipos de monitoreo en Brasil capturan y limpian a los pingüinos aceitados, aunque la rehabilitación requiere mucha mano de obra y es costosa.^[4][80] La ingestión de microplásticos y desechos plásticos descartados también causa bloqueos gastrointestinales y contaminación química.^[4][140]

Las técnicas de investigación de campo ornitológicas también han suscitado controversias sobre la conservación.^[154][155] Un estudio demográfico de diez años sobre pingüinos rey publicado en 2011 demostró que las bandas metálicas externas para aletas, comúnmente desplegadas para identificar aves individuales, perjudicaban la hidrodinámica de la natación.^[154][156] Las aves anilladas gastaron un 24 por ciento más de energía durante la natación debido a la resistencia de la aleta, sufrieron abrasiones cutáneas frecuentes por la alta frecuencia de brazadas de tres latidos por segundo, llegaron a los sitios de reproducción un promedio de 16 días más tarde que las aves no anilladas, produjeron un 39 por ciento menos de polluelos y exhibieron una reducción del 16 por ciento en la tasa de supervivencia.^[154][156] En consecuencia, los investigadores han hecho la transición hacia transpondedores pasivos integrados implantados subcutáneamente para rastrear a las aves sin resistencia física.^[154]

Cambio climático y clima extremo

El cambio climático global plantea graves amenazas a largo plazo para los pingüinos polares y templados.^[4][20] En la Península Antártica, las temperaturas atmosféricas han aumentado en 3 °C durante los últimos cincuenta años, reduciendo la duración y la extensión del hielo marino.^[4][151] Debido a que el krill antártico depende de las algas del hielo marino para la supervivencia juvenil, la disminución del hielo invernal reduce la biomasa de krill, lo que lleva a fallas reproductivas catastróficas en los pingüinos de Adelia y barbijo.^[4][151] En los pingüinos emperador, la ruptura prematura del hielo rápido antes de que los polluelos hayan mudado a un plumaje juvenil impermeable conduce al ahogamiento de cohortes enteros.^[4][20] Los climas cálidos también han alterado los patrones de precipitación, reemplazando las nevadas polares con lluvia torrencial; los polluelos de plumón desprotegidos se empapan y mueren de hipotermia.^[4][157] Los icebergs masivos que se desprenden de las plataformas de hielo, como A-68 y D-28, han la deriva hacia islas subantárticas como Georgia del Sur, amenazando con encallar en alta mar y bloquear las rutas de forrajeo de los adultos hacia agua abierta.^[4][158]

En latitudes más bajas, los eventos periódicos de El Niño-Oscilación del Sur interrumpen las surgencias de agua fría, suprimiendo la circulación de nutrientes y reduciendo las poblaciones de peces pelágicos.^[4][79] Durante los fuertes eventos de El Niño de 1982-1983 y 1997-1998, la inanición redujo la población de pingüinos de las Galápagos en un 77 por ciento y un 65 por ciento respectivamente, dejando menos de 1000 individuos.^[20][79] El calentamiento de los mares frente a Nueva Zelanda ha llevado a los peces pelágicos a mayores profundidades, obligando a los pingüinos de ojos amarillos y pequeños a realizar inmersiones de forrajeo agotadoras que resultan en la inanición masiva de los polluelos.^[4][159]

Relaciones humanas y cultura

Los pingüinos han alcanzado una presencia duradera en la cultura humana, el arte y la conciencia pública.^[19][160] Su postura bípeda erguida, su marcha tambaleante y su plumaje monocromático que se asemeja a un esmoquin los han vuelto muy populares.^[19][160] Sin embargo, la cultura popular representa frecuentemente a los pingüinos junto con osos polares y morsas en el Ártico, perpetuando un mito geográfico popularizado por series animadas como Chilly Willy, a pesar de que los pingüinos están casi totalmente restringidos al hemisferio sur.^[19][160]

Historia en cautiverio y cría

Tras la Segunda Guerra Mundial, las expediciones de caza comercial de ballenas al Océano Austral capturaron pingüinos vivos para traerlos de vuelta a los jardines zoológicos domésticos.^[36][161] Las flotas balleneras japonesas operaban barcos con piscinas de agua de mar dedicadas en sus cubiertas superiores para transportar aves capturadas a través del ecuador, alimentándolas con carne de ballena picada.^[36][161] Las aves sobrevivientes inauguraron linajes en cautiverio prominentes en Japón; el Acuario de Nagasaki albergaba un pingüino rey llamado Ginkichi que vivió durante 39 años, estableciendo un récord mundial, y un pingüino emperador llamado Fuji que vivió en cautiverio durante 28 años.^[36][161] En el zoológico de Odense en Dinamarca, una hembra cautiva de pingüino papúa vivió hasta la edad de 41 años y 141 días, ingresando en los Récords Mundiales Guinness en 2020 como el pingüino vivo más viejo conocido.^[162]

Mantener pingüinos en entornos cautivos requiere atención veterinaria especializada.^[4][79] Las especies polares son vulnerables a las infecciones respiratorias, en particular a la aspergilosis causada por el hongo aerotransportado Aspergillus fumigatus, lo que requiere recintos refrigerados equipados con sistemas de filtración de aire y barreras de vidrio.^[79][161] Varias instituciones zoológicas europeas, incluidos zoológicos en Edimburgo, Münster, Múnich, Basilea y Zúrich, realizan paseos diarios supervisados de pingüinos fuera de los recintos.^[79][163] En los zoológicos europeos, el pingüino de Humboldt es la especie cautiva más común, representada en unas 130 instituciones, mientras que los pingüinos emperador permanecen confinados en instalaciones especializadas.^[4][164]

Cultura popular, medios y mascotas

En la literatura, la novela satírica de Anatole France de 1908 L'Île des Pingouins utilizó una isla ficticia de pingüinos bautizada por un monje miope para satirizar la historia francesa.^[19][165] El libro infantil de Richard y Florence Atwater de 1938 Mr. Popper's Penguins obtuvo un reconocimiento Newbery y fue adaptado a una película en 2011.^[19][160] En 1941, DC Comics introdujo a Oswald Cobblepot, el supervillano de temática aviar conocido como el Pingüino, en Detective Comics #58.^[160] En la película de Tim Burton de 1992 Batman Returns, Danny DeVito interpretó al personaje que comandaba un ejército de pingüinos africanos y rey.^[160][166] En la animación, la serie de televisión suiza de arcilla Pingu, creada en 1986 por Otmar Gutmann y Silvio Mazzola, se emitió durante más de cien episodios.^[19][160] Otras películas destacadas incluyen el documental ganador del Óscar de Luc Jacquet de 2005 La marcha de los pingüinos, el musical CGI de George Miller Happy Feet (2006), Locos por el surf (2007) y la franquicia de DreamWorks Madagascar (2005-2014).^[19][160]

Los pingüinos sirven con frecuencia como símbolos organizacionales, marcas registradas corporativas y emblemas deportivos.^[19][160] En 1935, la editorial británica Penguin Books adoptó un logotipo de pingüino similar al africano.^[19][160] En 1991, el desarrollador de software Linus Torvalds seleccionó al pingüino Tux como la mascota oficial del núcleo del sistema operativo Linux.^[19][167] En los deportes profesionales, los Pittsburgh Penguins han competido en la Liga Nacional de Hockey desde 1967, y los Krefeld Pinguine juegan en la Deutsche Eishockey Liga de Alemania.^[19][168] En los videojuegos, Sega lanzó el título de arcade Pengo en 1982.^[160] En química orgánica, la molécula de cetona penguinone recibió su nombre debido a que su estructura esquelética química se asemeja a un pingüino.^[169]

Heráldica y conmemoración

En la vexilología y la heráldica oficiales, los pingüinos representan a varios territorios subantárticos y antárticos.^[19][79] Un pingüino macaroni está representado en el escudo de armas y la bandera del Territorio Británico de Ultramar de Georgia del Sur y las Islas Sandwich del Sur.^[19][79] Un pingüino emperador se encuentra como soporte en el escudo de armas y la bandera del Territorio Antártico Británico.^[19][79] Cuatro pingüinos aparecen en el escudo provincial de la Tierra del Fuego argentina, representando las reclamaciones argentinas al territorio antártico, y una cabeza de pingüino rey aparece en el escudo de armas de las Tierras Australes y Antárticas Francesas.^[19][79] En el zoológico de Edimburgo, un pingüino rey llamado Sir Nils Olav sirve como mascota y mayor general honorario de la Guardia del Rey de Noruega, habiendo recibido el título de caballero en 2008.^[170] Dos días internacionales conmemorativos celebran a los pingüinos: el Día de la Concientización sobre los Pingüinos el 20 de enero y el Día Mundial del Pingüino el 25 de abril.^[19][171]

Referencias

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