Manchot

Étymologie et dénomination

Le mot manchot est apparu dans la littérature européenne à la fin du XVIe siècle en tant que désignation courante du grand pingouin (Pinguinus impennis), un oiseau marin non volant sans lien de parenté de la famille des Alcidae qui habitait autrefois l'Atlantique Nord.^[7][8] Lorsque les marins européens ont rencontré des oiseaux noirs et blancs incapables de voler et morphologiquement similaires dans l'hémisphère sud, ils leur ont transféré ce nom vernaculaire.^[8][9] En 1791, Pierre Joseph Bonnaterre a établi le genre Pinguinus pour le grand pingouin, dont la confirmation génétique en 2004 a prouvé qu'il appartenait à l'ordre des Charadriiformes, distinct des manchots austraux.^[10][11]

L'origine ultime du mot manchot reste incertaine parmi les linguistes historiques.^[12][13] Plusieurs dictionnaires anglais majeurs font remonter le terme aux mots gallois pen, signifiant tête, et gwyn, signifiant blanc, faisant référence soit à White Head Island à Terre-Neuve, soit aux taches ovales blanches bien visibles situées en avant des yeux du grand pingouin.^[12][14] Cependant, la terminologie nautique galloise emploie également pen pour désigner la proue ou l'avant d'un navire.^[15] Une hypothèse étymologique concurrente fait dériver le mot de l'adjectif latin pinguis, signifiant gras, potelé ou huileux, décrivant la dense couche de graisse sous-cutanée de ces oiseaux.^[13][16] Cette association latine se retrouve dans les parlers vernaculaires germaniques et néerlandais historiques, tels que le mot allemand Fettgans et le mot néerlandais vetgans, signifiant oie grasse.^[16][17] En tchèque, le nom tučňák a été inventé au XIXe siècle lors de la Renaissance nationale à partir de tučný, signifiant gras ou potelé, reflétant leur démarche dandinante et corpulente.^[18] En italien, Antonio Pigafetta a consigné la variante pinguin lors de la circumnavigation de Ferdinand Magellan.^[19]

Dans la langue française, une distinction nomenclaturale claire existe entre les véritables alcidés et les manchots austraux.^[20][21] En 1760, le zoologiste français Mathurin Jacques Brisson a érigé le genre Spheniscus et introduit le terme français manchot, dérivé d'un adjectif signifiant unijambiste ou infirme, en référence directe à leurs ailes réduites en forme de nageoires.^[21] Georges-Louis Leclerc, comte de Buffon, a par la suite adopté le terme manchot pour tous les membres de la famille des Spheniscidae, tout en réservant pingouin exclusivement aux alcidés nordiques tels que le petit pingouin (Alca torda) et le grand pingouin éteint.^[20][21] Dans les traditions de l'Asie de l'Est, d'autres noms historiques sont apparus : en japonais, les manchots étaient historiquement désignés par les kanjis jinchō, signifiant oiseau humain, en raison de leur posture bipède droite, et kiga, signifiant oie debout, un terme originaires du chinois.^[22][23]

Découverte et récits historiques

Les interactions humaines avec les manchots ont commencé des milliers d'années avant l'exploration européenne.^[24][25] Des fouilles archéologiques dans des campements côtiers aborigènes australiens ont mis au jour des os subfossiles prouvant que les populations indigènes chassaient régulièrement les manchots pygmées pour leur subsistance.^[24][25] En Nouvelle-Zélande, les colons polynésiens ont rencontré plusieurs espèces, dont le manchot de Waitaha (Megadyptes waitaha), aujourd'hui éteint, qui a été exterminé par la chasse humaine et la prédation de son habitat il y a environ cinq cents ans.^[26][27] En Afrique australe et à l'extrême sud de l'Amérique du Sud, les chasseurs-cueilleurs côtiers indigènes récoltaient également les manchots et leurs œufs.^[28][29]

La première rencontre européenne documentée avec des manchots a eu lieu le 25 novembre 1497, lors de l'expédition maritime de Vasco de Gama autour du cap de Bonne-Espérance.^[24][30] Dans la baie de Mossel, sur la côte sud de l'Afrique du Sud, des marins portugais ont observé des colonies de manchots du Cap (Spheniscus demersus), les décrivant comme des oiseaux incapables de voler.^[24][30] En 1520, des membres du voyage autour du monde de Ferdinand Magellan ont rencontré des manchots de Magellan (Spheniscus magellanicus) le long des côtes sud-est de la Patagonie.^[24][30] D'autres navigateurs du XVIe siècle, dont les corsaires anglais Francis Drake et William Dampier, ont consigné des descriptions détaillées ; Drake les a qualifiés d'oies noires et blanches incapables de voler.^[19][31] Les marins abattaient régulièrement des manchots pour s'approvisionner en provisions fraîches, consommant leur chair riche et poissonneuse et faisant fondre leur graisse pour obtenir de l'huile de lampe.^[19][32] Le capitaine James Cook préférait la viande de manchot fraîche aux rations de navire salées lors de ses explorations antarctiques.^[19]

Les érudits européens des XVIe et XVIIe siècles ont débattu pour savoir si les manchots étaient des oiseaux, des poissons à plumes ou des quadrupèdes aquatiques, en raison de leur posture bipède droite, de leurs nageoires et de leur plumage dense semblable à des écailles.^[19][33] En 1758, le naturaliste suédois Carl von Linné a formellement classé le manchot du Cap dans la dixième édition de Systema Naturae, le regroupant au sein du genre Diomedea aux côtés des albatros.^[19][24] En 1831, Charles Lucien Bonaparte a établi la famille des Spheniscidae, empruntant le nom au genre Spheniscus de Brisson, dérivé du grec sphen, signifiant coin, en référence au profil en forme de coin de leurs nageoires natatoires.^[34][35] Les premiers manchots vivants ont été transportés avec succès en Europe dans la seconde moitié du XIXe siècle, inaugurant des collections en captivité dans des zoos à travers la Grande-Bretagne, les États-Unis et le Japon.^[19][36]

Évolution et systématique

L'histoire évolutive des Sphenisciformes représente un exemple frappant d'adaptation marine secondaire et de biogéographie évolutive.^[37][38] Les souches ancestrales de manchots ont émerge dans le sud-ouest du Pacifique autour de l'extinction Crétacé-Paléogène, il y a environ 66 à 60 millions d'années, dans des régions englobant le sud de la Nouvelle-Zélande et la terre Marie Byrd sur la marge de l'Antarctique.^[39][40] En raison de la configuration des plaques tectoniques à cette époque, ces masses continentales étaient séparées de moins de 1 500 kilomètres au lieu de leurs 4 000 kilomètres actuels, formant une partie du continent submergé de Zealandia.^[27][41] Les études d'horloge moléculaire datent la divergence entre l'ancêtre commun des manchots et leur clade sœur des Procellariiformes à la limite Campanien-Maastrichtien, soit il y a environ 70 à 68 millions d'années.^[39][42]

Taxonomie et genres vivants

La famille des Spheniscidae contient tous les manchots vrais, actuels et éteints.^[1][2] Les autorités ornithologiques modernes, dont l'Union ornithologique internationale, reconnaissent six genres vivants comprenant dix-huit espèces actuelles.^[1][43] Le genre Aptenodytes, connu sous le nom de grands manchots, comprend le manchot empereur (A. forsteri) et le manchot royal (A. patagonicus).^[1][43] Le genre Pygoscelis, ou manchots à queue en brosse, comprend le manchot adélie (P. adeliae), le manchot à jugulaire (P. antarcticus) et le manchot papou (P. papua).^[1][43] Le genre Eudyptula comprend le petit manchot (E. minor), avec une lignée australienne fréquemment reconnue comme E. novaehollandiae.^[26][44] Megadyptes contient le manchot antipode (M. antipodes) et l'espèce éteinte M. waitaha.^[26][43] Les gorfous du genre Eudyptes comprennent le gorfou sauteur (E. chrysocome), le gorfou de Moseley (E. moseleyi), le gorfou du Fiordland (E. pachyrhynchus), le gorfou des Snares (E. robustus), le gorfou huppé (E. sclateri), le gorfou doré (E. chrysolophus) et le gorfou de Schlegel (E. schlegeli).^[1][43] Les manchots à bandes du genre Spheniscus comprennent le manchot du Cap (S. demersus), le manchot de Humboldt (S. humboldti), le manchot de Magellan (S. magellanicus) et le manchot des Galápagos (S. mendiculus).^[1][43]

Le nombre total d'espèces de manchots vivantes valides reste sujet à des révisions taxonomiques continues fondées sur des données génomiques et bioacoustiques.^[26][45] En 2006, le gorfou de Moseley a été séparé du gorfou sauteur sur la base de séquences d'ADN mitochondrial distinctes, de vocalisations et de la morphologie de la huppe céphalique.^[45][46] Des évaluations génomiques publiées en 2019 ont en outre suggéré de traiter le gorfou de Strickland (Eudyptes chrysocome filholi) comme une espèce distincte, E. filholi, tout en traitant le gorfou de Schlegel comme une forme colorée ou une sous-espèce du gorfou doré.^[26] Des études mitochondriales sur les petits manchots ont séparé les populations australiennes et d'Otago en Eudyptula novaehollandiae, distinctes des autres E. minor néo-zélandais.^[44][47] Des analyses génomiques à haute couverture des manchots papous en 2020 ont identifié des lignées évolutives distinctes à travers différentes latitudes, soutenant une scission proposée en quatre espèces distinctes : Pygoscelis papua, P. ellsworthi, P. poncetii et P. taeniata.^[48][49]

Fossiles basaux et radiation précoce

Les fossiles de souches de manchots les plus anciens décrits proviennent des étages Danien et Thanétien du Paléocène, il y a environ 62,5 à 58 millions d'années, et ont été exhumés de la formation de Waipara Greensand sur l'île du Sud de la Nouvelle-Zélande.^[50][51] Ces taxons basaux comprennent les genres Waimanu, Muriwaimanu, Sequiwaimanu, Archaeodyptes, Daniadyptes, Waimanutaha et Waiparadyptes.^[50][52] Le taxon ancien le plus complet, Waimanu manneringi, atteignait 80 à 100 centimètres de longueur et présentait une morphologie ressemblant à celle des plongeons modernes, possédant des becs allongés et des os de membres étroits et aplatis.^[52][53] Tout en conservant une mobilité alaire primitive, leurs nageoires étaient déjà devenues incapables de voler, présentant des éléments squelettiques raccourcis et aplatis adaptés à la propulsion sous-marine, tandis que les pieds assurant toujours la propulsion principale en surface.^[52][54]

En 2019, l'espèce basale Kupoupou stilwelli a été décrite à partir du Paléocène des îles Chatham, datant de 62,5 à 60 millions d'années, démontrant des proportions corporelles modernes et une anatomie de nageoire en forme de pagaie aux côtés des taxons précoces de Waipara.^[55] Un autre manchot basal antarctique précoce, Crossvallia unienwillia, a été découvert dans des strates du Paléocène supérieur de la formation de Cross Valley sur l'île Seymour, en Antarctique, datant d'une époque où le continent connaissait un climat tempéré et humide.^[28][56] Ces découvertes confirment que les manchots se sont diversifiés rapidement dans les océans austraux en quelques millions d'années suivant l'extinction de masse des dinosaures non aviaires et des reptiles marins.^[28][57]

Manchots géants et paléeeudyptinés

Au cours des époques de l'Éocène supérieur et de l'Oligocène inférieur, entre 42 et 30 millions d'années, de multiples lignées de manchots géants ont évolué.^[38][58] L'espèce la plus grande décrite, le manchot géant de Nordenskjöld (Anthropornis nordenskjoeldi), habitait l'île Seymour en Antarctique et en Nouvelle-Zélande, atteignant une hauteur debout de 1,7 à 1,8 mètre et une masse estimée de 80 à 100 kilogrammes.^[28][38] Un autre taxon colossal, Palaeeudyptes klekowskii, découvert dans des dépôts de l'Éocène supérieur sur l'île Seymour, a atteint une longueur estimée de 1,6 à 2,0 mètres et une masse corporelle dépassant 115 kilogrammes.^[59][60] Le manchot géant de Nouvelle-Zélande, Pachydyptes ponderosus, décrit à partir de l'Éocène supérieur d'Otago, pesait environ 80 à 100 kilogrammes avec des os de nageoires exceptionnellement massifs.^[28][61] En 2023, des restes fossiles de Kumimanu fordycei provenant du Paléocène néo-zélandais ont révélé des masses corporelles d'environ 160 kilogrammes, le manchot le plus lourd connu.^[62]

Les manchots géants et archaïques éteints étaient traditionnellement regroupés dans la sous-famille paraphylétique des Palaeeudyptinae.^[28][38] Une plasticité significative de la taille corporelle a existé pendant l'étage Priabonien de l'Éocène supérieur, il y a environ 35 millions d'années, où au moins dix espèces de manchots sympatriques allant de proportions modérées à géantes coexistaient sur l'île Seymour.^[28][63] Dans les gisements de basse latitude du nord du Pérou, le manchot géant Icadyptes salasi mesurait 1,5 mètre de haut il y a environ 36 millions d'années, possédant un long bec en forme de lance.^[64][65] Le manchot basal de taille moyenne Perudyptes devriesi, également trouvé au Pérou, datait de 42 millions d'années, indiquant que les manchots primitifs s'étaient dispersés vers les régions équatoriales lors des paléoclimats chauds de serre.^[64][66] Vers la fin du Paléogène, il y a environ 25 millions d'années, toutes les lignées de manchots géants se sont éteintes, coïncidant avec la radiation évolutive des cétacés odontocètes dentés et des pinnipèdes qui les ont supplantés pour l'accès aux proies pélagiques.^[38][64]

Origine et changements climatiques du Néogène

La sous-famille couronne des Spheniscinae est apparue à la fin du Paléogène, il y a environ 40 millions d'années, dans le secteur océanique situé entre l'Antarctique, l'Australie et la Nouvelle-Zélande.^[26][38] Les reconstitutions pangénomiques indiquent qu'Aptenodytes représente la divergence la plus basale parmi les manchots vivants, suivi par Pygoscelis.^[26][37] Les ancêtres d'Aptenodytes et de Pygoscelis ont divergé au cours de l'étage Bartonien de l'Éocène, mais leurs radiations d'espèces modernes se sont produites beaucoup plus tard lors des épisodes de refroidissement du Néogène.^[26][38] Spheniscus et Eudyptula ont irradié vers l'est, dispersés par le courant circumpolaire à partir d'il y a environ 28 millions d'années pendant l'étage Chattien de l'Oligocène supérieur, les espèces actuelles se multipliant grâce à une radiation pliocène il y a 4 à 2 millions d'années.^[38][67] Megadyptes et Eudyptes se sont séparés au milieu du Miocène il y a environ 15 à 14 millions d'années, subissant une spéciation extensive entre 8 et 2 millions d'années.^[26][38]

Le rythme chronologique de la radiation des sphéniscinés est en corrélation avec des événements spectaculaires de refroidissement paléoclimatique mondial.^[38][67] L'ouverture du passage de Drake entre l'Amérique du Sud et la péninsule Antarctique, il y a environ 30 à 25 millions d'années, a amorcé le courant circumpolaire antarctique, isolant thermiquement l'Antarctique et incitant à la glaciation continentale.^[38][68] À mesure que les habitats côtiers antarctiques se détérioraient lors des cycles de refroidissement ultérieurs, les environnements insulaires subantarctiques ont offert un refuge.^[38][67] Des épisodes de refroidissement abrupts lors de la transition climatique du Miocène moyen, de 14 à 12 millions d'années, suivis par de nouvelles baisses à 8 et 4 millions d'années, ont étendu la calotte glaciaire antarctique et stimulé la diversification des espèces subantarctiques et tempérées modernes.^[38][67]

Relations phylogénétiques avec les autres oiseaux

Les comparaisons morphologiques ont historiquement rapproché les manchots d'autres oiseaux aquatiques spécialisés, notamment les grèbes (Podicipediformes), les plongeons (Gaviiformes) et les cormorans (Phalacrocoracidae), mais des analyses anatomiques et cladistiques ultérieures ont démontré que ces similitudes de plongée reflètent une convergence évolutive homoplastique.^[69][70] Les oiseaux plongeurs incapables de voler éteints de la famille nord-pacifique des Plotopteridae, traditionnellement alliés aux Pelecaniformes, partagent d'importantes spécialisations squelettiques et alaires avec les Sphenisciformes, ce qui suggère l'hypothèse selon laquelle les plotopteridés représentent un groupe frère des manchots ou partagent une ascendance commune proche au sein d'un clade d'oiseaux aquatiques plus large.^[71][72]

Des analyses phylogénétiques à l'échelle du génome englobant 48 génomes d'oiseaux représentants ont établi que les manchots constituent le groupe frère monophylétique de l'ordre des Procellariiformes, comprenant les albatros, les pétrels et les puffins.^[73][74] Ces deux lignées se sont séparées il y a environ 60 millions d'années au cours de l'époque du Paléocène.^[74][75] Ensemble, les Sphenisciformes et les Procellariiformes forment le clade non classé des Austrodyptornithes, qui est imbriqué dans le groupe plus large des oiseaux aquatiques des Aequorlithornithes.^[73][74] Les caractéristiques anatomiques dérivées partagées entre les manchots et les procellariiformes comprennent la rhamphotèque multi-plaquée sur le bec, des glandes à sel spécialisées et des similitudes dans la microstructure des os de l'aile et du bassin.^[4][76]

Anatomie et physiologie

Les manchots présentent de profondes spécialisations anatomiques pour la locomotion aquatique, ayant subi une perte secondaire du vol aérien.^[3][4] Leur forme corporelle fusiforme et hydrodynamique minimise la résistance par frottement dans l'eau, tandis que leur centre de gravité est positionné plus en arrière que chez les oiseaux volants.^[3][4] La taille corporelle des adultes varie considérablement : le petit manchot mesure environ 30 à 43 centimètres de haut et pèse 1,0 à 1,5 kilogramme, tandis que le manchot empereur atteint des hauteurs de 110 à 130 centimètres et des masses corporelles de 30 à 46 kilogrammes.^[4][77] Ce gradient de taille prononcé selon les latitudes s'aligne sur la règle de Bergmann, selon laquelle une masse corporelle plus importante réduit la surface relative et la perte de chaleur convective dans les environnements marins polaires.^[77][78]

Structure squelettique et mécanique de la natation

Contrairement aux oiseaux volants, les manchots possèdent des os exceptionnellement denses et non pneumatisés, dépourvus de cavités d'air creuses, ce qui leur confère une densité relative proche de celle de l'eau de mer et facilite la plongée en réduisant la flottabilité naturelle.^[4][79] La ceinture scapulaire se caractérise par une carène sternale élargie et robuste à laquelle se fixent de puissants muscles du vol, représentant jusqu'à 25 à 30 pour cent de la masse corporelle totale, un investissement énergétique supérieur à celui de nombreux voiliers aériens.^[4][79] Étant donné que la résistance de l'eau nécessite une puissance musculaire égale lors des battements descendants et ascendants, l'omoplate possède une surface élargie pour l'attachement de la musculature du supracoracoïdien et du deltoïde.^[4][79] L'humérus, le radius et le cubitus sont aplatis et élargis en éléments rigides et tabulaires, les articulations du coude et du carpe étant solidement fusionnées et renforcées par des ossicules sésamoïdes accessoires, ce qui empêche la flexion et transforme l'ensemble de l'aile en un hydroptère rigide.^[4][80]

Pendant la nage subaquatique, les manchots se propulsent exclusivement par des mouvements de nageoires synchronisés, utilisant un mécanisme de vol sous-marin qui produit une poussée continue lors des battements ascendants et descendants.^[4][81] Le sternum est allongé et recouvert d'un tissu cartilagineux élastique qui amortit les organes internes contre les chocs mécaniques violents lorsque l'oiseau se jette sur les rivages rocheux ou les rebords de glace.^[80][81] En eau libre, les vitesses de croisière normales se situent entre 5 et 10 kilomètres par heure, avec des capacités de pointe atteignant 20 à 27 kilomètres par heure lors de poursuites de proies ou d'évasions face aux prédateurs.^[3][4] Les manchots papous sont les nageurs sous-marins les plus rapides enregistrés, atteignant des vitesses sur de courtes distances comprises entre 36 et 40 kilomètres par heure.^[4][82] Les manchots pratiquent également le marsouinage, sautant rythmiquement hors de l'eau à pleine vitesse pour inhaler de l'oxygène atmosphérique sans interrompre leur élan de nage tout en confondant les prédateurs marins.^[4][79]

Locomotion terrestre et conservation de l'énergie

Sur terre, les manchots maintiennent une posture verticale car leurs pattes sont attachées très en arrière sur la ceinture pelvienne.^[4][79] Les fémurs sont exceptionnellement courts, orientés horizontalement dans la graisse corporelle sous-cutanée, tandis que les articulations du genou sont fixées dans une posture fléchie, ne laissant que le bas de la jambe, le tarsométatarse et le pied dépasser extérieurement.^[4][83] Les pieds comportent quatre orteils, les trois chiffres antérieurs étant reliés par une palmure de natation résistante et se terminant par des griffes robustes qui s'agrippent à la glace et à la roche.^[4][79] Les plumes courtes et rigides de la queue agissent comme un troisième étançon rigide sur lequel l'oiseau s'appuie sur ses talons lorsqu'il se tient debout.^[4][79]

La démarche terrestre typique est un dandinement lent et rythmé, au cours duquel le corps se balance d'un côté à l'autre.^[4][84] Des évaluations biomécaniques démontrent que ce mouvement de pendule inversé récupère jusqu'à 80 pour cent du travail mécanique du pas précédent, stockant l'énergie cinétique à l'apogée de chaque balancement et rendant la locomotion terrestre économe en énergie pour les longs trekkings terrestres.^[84][85] Lors de la traversée de glaces lisses et de neige tassée, les manchots emploient la glissade ventrale, se jetant sur le ventre et se propulsant vers l'avant avec leurs pieds et leurs nageoires à des vitesses de 3 à 6 kilomètres par heure.^[4][79] Sur un terrain escarpé ou accidenté, des espèces telles que le gorfou sauteur naviguent sur les falaises rocheuses en utilisant des bonds bipèdes coordonnés.^[4][86]

Tégument, structure des plumes et pigmentation

Le tégument du manchot possède une distribution continue et uniforme des plumes, sans aptéries, ces zones de peau nue présentes chez presque tous les oiseaux volants.^[4][79] Les plumes individuelles sont courtes, lancéolés et rigides, se chevauchant en couches imbriquées denses qui ressemblent à des écailles de reptile.^[4][87] Des analyses microstructurales détaillées du plumage du manchot empereur révèlent quatre morphotypes de plumes distincts : des plumes de contour, des duvets accessoires attachés directement à la base des tijes de contour, des plumules provenant du derme et de courts filoplumes sensoriels.^[87][88] Alors que des estimations antérieures suggéraient des densités de 15 à 46 plumes par centimètre carré selon les espèces, les manchots empereurs possèdent environ 9 plumes de contour par centimètre carré, bien que la densité des plumules basales soit élevée, piégeant une couche d'air isolante qui résiste à la pression de l'eau lors des plongées profondes.^[4][87]

Le plumage du manchot présente un camouflage à contre-ombrage, avec des surfaces dorsales allant du bleu-gris au noir de jais et des ventres d'un blanc pur.^[4][89] Pour les prédateurs marins regardant vers le haut depuis les profondeurs, le plumage ventral blanc se fond dans la surface de l'eau illuminée, tandis que les prédateurs aériens et de surface regardant vers le bas ne peuvent pas distinguer les plumes dorsales sombres des eaux océaniques profondes.^[4][89] Les gorfous et les manchots royaux arborent des ornements faciaux jaune vif et orange, qui ne sont pas colorés par des caroténoïdes, mais par des pigments azotés hétérocycliques uniques appelés sphéniscines, appartenant à la famille des ptéridines.^[90][91] Des aberrations rares de plumage se produisent dans les populations sauvages, notamment le mélanisme, l'albinisme et l'isabellinisme, une dilution génétique où la mélanine noire est remplacée par du brun faon, réduisant le camouflage et la longévité reproductive.^[92][93]

Thermorégulation et échanges thermiques

Les manchots sont des endothermes homéothermes maintenant des températures corporelles internes comprises entre 37,8 et 38,9 °C.^[80][94] L'isolation contre le froid polaire est assurée par une couche de graisse sous-cutanée continue atteignant 2 à 3 centimètres d'épaisseur, représentant jusqu'à un tiers de la masse corporelle totale chez les espèces polaires.^[4][80] Dans leurs nageoires et leurs pieds, les manchots utilisent un réseau d'échange thermique vasculaire à contre-courant appelé plexus huméral, formé de multiples branches anastomosées de l'artère axillaire entourées de plexus veineux.^[95][96] Le sang artériel chaud se dirigeant vers les extrémités transfère directement sa chaleur au sang veineux froid de retour, réduisant la dissipation thermique périphérique tout en maintenant les tissus des membres périphériques au-dessus du point de congélation.^[95][96]

Lors des gels hivernaux antarctiques extrêmes, les mâles manchots empereurs survivent à des températures ambiantes de moins 40 °C et à des vents dépassant 100 kilomètres par heure en formant des attroupements denses contenant des milliers d'oiseaux serrés les uns contre les autres.^[4][97] Au sein de ces attroupements, les dépenses métaboliques diminuent jusqu'à 25 pour cent, tandis que les oiseaux individuels tournent continuellement entre le périmètre extérieur exposé et le noyau chauffé, où les températures ambiantes peuvent atteindre 35 °C.^[4][98] Inversement, les espèces tempérées et tropicales telles que les manchots du Cap et des Galápagos font face à un stress thermique sur terre par une chaleur ambiante atteignant 40 °C.^[4][99] Ils préviennent l'hyperthermie en dissipant la chaleur à travers des nageoires élargies et peu emplumées, des plaques de peau faciale nue et des pieds exposés, ainsi qu'en haletant, en ébouriffant leurs plumes et en restreignant leurs activités terrestres à l'aube, au crépuscule ou dans des terriers ombragés.^[4][80]

Physiologie de la plongée, profondeur et respiration

Les manchots possèdent des adaptations physiologiques pour l'apnée prolongée sous l'eau et la plongée profonde.^[3][4] Leurs globules rouges contiennent de l'hémoglobine spécialisée capable de maintenir l'affinité pour l'oxygène à travers des températures variables, et leur tissu musculaire contient de hautes concentrations de myoglobine qui lie jusqu'à 15 pour cent des réserves totales d'oxygène.^[4][26] Avant les plongées profondes, les manchots ventilent leur système respiratoire, stockant plus de 30 pour cent de leur oxygène dans les poumons et les sacs aériens.^[80][100] Pendant l'immersion, ils initient une bradycardie, abaissant leur rythme cardiaque de repos de 80 à 100 battements par minute à 20 battements par minute, et vasoconstrichent le flux sanguin en l'éloignant des muscles squelettiques et des viscères pour donner la priorité au cerveau et au cœur.^[4][79] Lorsque l'oxygène musculaire est épuisé, les tissus basculent vers la glycolyse anaérobie, métabolisant le glycogène en acide lactique.^[4][79]

Les performances de plongée varient considérablement avec la masse corporelle au sein de la famille.^[4][101] Les petits manchots effectuent des plongées peu profondes durant 1 à 2 minutes à des profondeurs de 10 à 20 mètres, avec un maximum enregistré de 69 mètres.^[3][4] Les manchots papous plongent à des profondeurs de 170 à 212 mètres, tandis que les manchots royaux atteignent régulièrement 343 mètres.^[4][102] Le manchot empereur est l'oiseau plongeur le plus profond du monde, plongeant régulièrement au-delà de 400 mètres et atteignant une profondeur record mesurée de 565 mètres, avec des temps d'apnée dépassant 30 minutes.^[4][103] Pour traiter le sel ingéré provenant de l'eau de mer et des proies marines, les manchots comptent sur des glandes à sel supraorbitales élargies positionnées au-dessus de chaque orbite oculaire.^[104][105] Ces glandes filtrent le chlorure de sodium directement à partir du sang, évacuant un fluide salin hypertonique par les narines externes.^[104][106]

Facultés sensorielles et goût alimentaire

Les systèmes visuels des manchots sont adaptés à la vision subaquatique.^[4][107] La courbure cornéenne est aplatie, réduisant la distorsion réfractive sous l'eau et rendant les oiseaux légèrement myopes dans l'air, bien que des muscles ciliaires flexibles et des lentilles cristallines compressibles permettent une accommodation rapide à travers les environnements terrestres et marins.^[4][107] Les photopigments rétiniens sont accordés au spectre lumineux bleu et vert, qui pénètre le plus profondément dans les eaux côtières, tout en permettant également la perception des longueurs d'onde proche des ultraviolets.^[79][108] Le système auditif est dépourvu de pavillons externes, comportant de petits canaux auriculaires scellés de manière étanche par des plumes spécialisées rigides pendant les plongées.^[79][109] Chez les grands manchots, la marge auriculaire externe contient des rabats musculaires qui se ferment sous la pression hydrostatique, protégeant l'oreille moyenne et interne contre les traumatismes liés à la pression lors des descentes profondes.^[79][109] L'acuité auditive sous-marine est spécialisée pour l'audition de fréquences comprises entre 100 et 15 000 hertz, avec une sensibilité maximale de 600 à 4 000 hertz, permettant aux parents et aux poussins de se localiser mutuellement par des signatures acoustiques vocales individualisées au sein de colonies densément peuplées.^[109][110]

Les manchots utilisent l'olfaction pour localiser les rassemblements de recherche de nourriture et identifier les parents conspécifiques.^[111][112] Des expériences comportementales démontrent que les manchots du Cap détectent le diméthylsulfure, un composé soufré aromatique émis par les rassemblements de phytoplancton marin en train de paître, les guidant vers des bancs de poissons et de krill.^[111] De plus, des études menées par des chercheurs de l'Université de Chicago ont établi que les manchots utilisent des signatures olfactives chimiques pour distinguer les proches parents, les aidant à éviter la consanguinité lors du choix de leurs partenaires.^[112] En revanche, le séquençage génomique des manchots empereurs et adélies a révélé la perte évolutive de gènes fonctionnels codant pour trois récepteurs gustatifs de base : le sucré, l'umami et l'amer.^[113][114] Les manchots ne conservent que des gènes de récepteurs gustatifs fonctionnels du sel et de l'acide.^[113][114] Cette perte diététique est liée au froid extrême de leur environnement polaire ancestral, où les récepteurs gustatifs fonctionnent de manière inefficace, et à leur habitude d'avaler des proies glissantes entières sans mastication.^[113][114]

Mue et métabolisme de jeûne

Les manchots subissent une mue catastrophique contrairement à la perte graduelle de plumes des autres oiseaux.^[4][79] Une fois par an après la saison de reproduction, toutes les plumes sont perdues simultanément sur la terre sur une période de deux à quatre semaines, s'étendant jusqu'à six semaines chez les grands manchots.^[4][115] Parce que les nouvelles plumes poussent les anciennes vers l'extérieur par le dessous, le plumage perd ses propriétés d'imperméabilisation et d'isolation thermique pendant cet intervalle, empêchant totalement les oiseaux d'entrer dans l'océan pour chasser.^[4][79] Pour survivre à ce jeûne forcé, les manchots entrent dans une période de recherche de nourriture hyperphagique intense avant la mue, accumulant des réserves lipidiques qui élèvent le poids corporel de 50 à 70 pour cent.^[4][115] Pendant la mue, les dépenses métaboliques restent élevées et les individus perdent jusqu'à la moitié de leur poids corporel total avant de retourner en mer.^[4][116]

Comportement et écologie

Les manchots sont des animaux hautement sociaux et coloniaux qui passent environ la moitié de leur vie en mer à chercher de la nourriture et l'autre moitié sur la terre ferme ou sur la banquise pour se reproduire, muer et se reposer.^[2][4] Vivre dans de grandes rookeries nécessite des répertoires de signalisation acoustique et visuelle sophistiqués pour négocier les limites des territoires, maintenir les liens de couple et identifier la progéniture dépendante parmi des centaines de milliers de congénères.^[3][4]

Écologie de l'alimentation et régime

Le régime alimentaire des manchots se compose d'organismes marins pélagiques capturés sous l'eau et avalés entiers.^[3][4] Les espèces polaires et subantarctiques des genres Aptenodytes, Pygoscelis et Eudyptes se nourrissent abondamment de crustacés, en particulier de krill antarctique (Euphausia superba), de poisson des glaces antarctique (Pleuragramma antarcticum) et de petits calmars ommastréphidés.^[4][79] Les taxons tempérés et subtropicaux des genres Spheniscus, Eudyptula et Megadyptes se nourrissent principalement de petits poissons pélagiques vivant en bancs tels que les anchois (Engraulidae), les sardines (Clupeidae) et les sprats.^[4][79] La composition du régime alimentaire varie de manière saisonnière et les espèces sympatriques se partagent les ressources alimentaires en ciblant différentes tailles de proies ; par exemple, les manchots adélies et à jugulaire se nourrissent à des profondeurs distinctes et sélectionnent différentes classes de taille de krill.^[4][79]

Les manchots planctivores nécessitent un succès d'alimentation fréquent, capturant souvent jusqu'à seize krills par plongée, ce qui équivaut à saisir un crustacé toutes les six secondes, tandis que les manchots piscivores peuvent subvenir à leurs besoins énergétiques avec une seule capture en dix tentatives de plongée.^[4][79] La langue et la muqueuse palatine sont recouvertes de papilles épineuses kératinisées orientées vers l'arrière qui s'agrippent aux poissons et calmars glissants, empêchant les proies de s'échapper avant d'être avalées entières.^[4][117] Les voyages de recherche de nourriture peuvent durer de plusieurs heures chez les petits manchots à plusieurs jours ou semaines chez les grands manchots.^[4][118] Les manchots ingèrent souvent des gastrolithes — de petits cailloux et pierres — qui restent dans le gésier.^[4][119] Les chercheurs émettent l'hypothèse que ces pierres d'estomac aident au broyage mécanique des carapaces d'invertébrés résistantes, aident à supprimer les parasites gastro-intestinaux ou fournissent un lest négatif temporaire pour aider à la descente en plongée.^[4][119]

Reproduction coloniale et parade nuptiale

La plupart des manchots se reproduisent en colonies massives, qui vont de petits rassemblements d'environ une centaine de couples chez le manchot papou à plusieurs centaines de milliers de couples chez le manchot royal, le gorfou doré et le manchot à jugulaire.^[3][4] Les mâles arrivent généralement sur les aires de reproduction avant les femelles pour revendiquer de petits territoires de nidification dépassant rarement un mètre carré.^[4][79] Les structures de nids varient selon les genres : les espèces de Pygoscelis assemblent des mounds circulaires de cailloux qui protègent les œufs de la fonte de la neige ; Spheniscus et Eudyptula creusent des terriers souterrains ou occupent des crevasses naturelles, des grottes rocheuses et des racines d'arbres ; et les gorfous arrangent des nids rudimentaires de cailloux, de brindilles et d'herbes sur des falaises rocheuses.^[4][79] Les manchots empereurs et royaux ne construisent aucun nid, portant leur unique œuf sur leurs pieds palmés recouverts par un pli abdominal.^[4][120]

Les parades nuptiales impliquent des comportements de signalisation visuelle et vocale spécialisés.^[4][121] Dans les parades extatiques, les mâles non accouplés étendent leur cou verticalement, battent des nageoires et émettent de forts appels de type trompette pour établir leur présence territoriale et attirer les femelles.^[4][80] Dans les parades mutuelles, les partenaires appariés se font face, s'inclinent, balancent rythmiquement leur tête et vocalisent à l'unisson, synchronisant les montées d'hormones physiologiques et cimentant les liens de couple.^[4][80] Le choix du partenaire par la femelle est fortement influencé par les caractéristiques acoustiques du mâle, la taille de son bec et son ornementation.^[4][121] Chez les manchots royaux, l'analyse de la réflectance spectrale révèle que les plaques du bec colorées par les ultraviolets et les caroténoïdes ainsi que les taches dorées sur la poitrine signalent l'âge, la condition immunitaire et la dominance sociale.^[121][122] Les couples sont monogames pour la saison, bien que les taux de divorce annuels varient : les manchots antipodes affichent de faibles taux de divorce d'environ 14 pour cent avec des partenariats durant plus de sept ans, tandis que les taux de divorce des manchots adélies dépassent 50 pour cent, fortement déterminés par le succès de reproduction précédent.^[4][79]

Pontes et incubation

La plupart des espèces de manchots pondent une couvée de deux œufs, bien que les deux plus grandes espèces, le manchot empereur et le manchot royal, n'en pondent qu'un seul.^[3][4] Les œufs du petit manchot mesurent 54 par 42 millimètres et pèsent environ 55 grammes, tandis que ceux du manchot empereur mesurent 120 par 85 millimètres et pèsent environ 450 grammes.^[4][120] Par rapport au poids corporel maternel, les œufs de manchots sont les plus petits de toute famille d'oiseaux vivants, ne représentant que 4,7 pour cent du poids corporel chez le petit manchot et 2,3 pour cent chez le manchot empereur.^[3][120] Les coquilles d'œufs sont épaisses, représentant 10 à 16 pour cent de la masse totale de l'œuf pour minimiser les bris mécaniques et la déshydratation sur les substrats rocheux ou glacés.^[3][123] Le jaune riche en nutriments représente 22 à 31 pour cent du contenu de l'œuf, fournissant des réserves énergétiques pour l'éclosion des poussins.^[3][120]

La durée de l'incubation varie de 33 à 45 jours chez les petites et moyennes espèces, s'étendant de 52 à 67 jours chez les grands manchots.^[4][124] Les deux parents partagent l'incubation dans presque toutes les espèces, alternant des quarts de plusieurs jours ou semaines pendant que le partenaire se nourrit en mer.^[3][4] Les deux partenaires développent une plaque incubatrice vascularisée et sans plumes sur le bas de l'abdomen pour transférer la chaleur corporelle.^[4][79] Le manchot empereur constitue une exception notable : la femelle transfère son unique œuf au mâle immédiatement après la ponte, partant se nourrir en mer pendant deux mois.^[4][79] Le mâle incube l'œuf sur ses pieds tout au long de la nuit de l'hiver polaire rigide, jeûnant jusqu'à 115 jours consécutifs et perdant 40 à 50 pour cent de sa masse corporelle avant que la femelle ne revienne pour le relayer.^[4][97] Le succès de l'éclosion chez les jeunes couples de deux ans est généralement inférieur à 33 pour cent, pour s'élever à plus de 90 pour cent chez les adultes expérimentés avant de décliner à 75 pour cent chez les individus sénescents.^[4][79]

Élevage des poussins et crèches

Les poussins éclosent nidicoles, recouverts d'un léger duvet natal, et sont initialement incapables de thermoréguler.^[4][79] Pendant les deux à trois premières semaines, ou jusqu'à six semaines chez les grands manchots, un parent reste sur le site du nid pour couver le poussin tandis que l'autre chasse en mer.^[4][79] Les poussins mendient en picorant le bec de leurs parents et en émettant des gazouillis aigus, incitant le parent à régurgiter du poisson semi-digéré, du krill et de l'huile d'estomac.^[4][80] La fréquence des nourrissages va de quotidienne chez le manchot papou à tous les quatre jours ou plus chez les grands manchots, bien que les quantités de repas livrées par les manchots empereurs puissent atteindre un kilogramme de poisson par visite.^[4][79]

À mesure que les poussins grandissent et développent leur indépendance thermique, les deux parents recherchent de la nourriture simultanément, et les jeunes s'assemblent en de grands rassemblements appelés crèches, comptant de quelques dizaines de poussins à plusieurs milliers.^[3][4] Le comportement de crèche fournit une chaleur thermique collective et une défense contre les labbes et les pétrels prédateurs.^[4][79] Des adultes non reproducteurs, de jeunes oiseaux acquérant une expérience parentale ou des couples ayant perdu leurs couvées gardent fréquemment les crèches.^[4][79] Lorsque les parents reviennent de la recherche de nourriture, ils ne nourrissent pas les crèches de manière indiscriminée ; au lieu de cela, ils appellent et localisent leur propre poussin en utilisant la reconnaissance vocale acoustique.^[4][110] Les poussins restent dépendants jusqu'à l'envol, ce qui prend de 50 à 100 jours chez les petits manchots et jusqu'à 13 à 16 mois chez les manchots royaux, moment auquel ils muent pour acquérir un plumage juvénile étanche et prennent la mer seuls.^[4][79]

Réduction de couvée et enlèvement

La réduction de couvée représente une adaptation évoluée aux approvisionnements alimentaires océaniques variables.^[4][79] Chez la plupart des espèces pondant deux œufs, le premier œuf est légèrement plus grand et éclos plus tôt ; le poussin le plus âgé reçoit un approvisionnement préférentiel, et si les ressources marines sont rares, le second poussin meurt de faim en quelques jours.^[4][79] Inversement, chez les gorfous du genre Eudyptes, le dimorphisme est inversé : le deuxième œuf pondu est jusqu'à 20 à 70 pour cent plus grand que le premier.^[4][120] Chez les espèces de gorfous, le premier œuf, plus petit, produit rarement un jeune à l'envol et est fréquemment perdu ou abandonné, fonctionnant principalement comme une assurance au cas où le deuxième œuf, plus grand, serait cassé ou infertile.^[4][120]

Lorsque des manchots empereurs ou royaux adultes perdent leur œuf ou leur poussin à cause d'intempéries ou de prédateurs, ils tentent fréquemment de kidnapper un poussin sans surveillance appartenant à un parent voisin.^[4][125] Ce comportement d'enlèvement est stimulé par des taux élevés de prolactine, l'hormone régissant l'instinct de couvaison parental.^[4][125] Les tentatives d'enlèvement échouent presque toujours parce que les adultes reproducteurs voisins défendent la mère biologique et repoussent l'intrus.^[3][4] Les biologistes de l'évolution émettent l'hypothèse que de tels comportements d'adoption persistent parce qu'ils offrent aux adultes inexpérimentés une pratique de reproduction, ou qu'ils surviennent comme un sous-produit hormonal évolutif où la pulsion de couvaison l'emporte sur la discrimination visuelle.^[4][126]

Comportement homosexuel et bisexuel

Le comportement homosexuel a été documenté dans des populations de manchots sauvages et en captivité, notamment chez les manchots royaux, adélies, papous et de Humboldt.^[4][127] Des rituels de parade nuptiale, des vocalisations extatiques mutuelles et des montages copulatoires entre paires de même sexe sont observés.^[127][128] Les éthologues suggèrent que dans les colonies sauvages, les parades nuptiales entre personnes du même sexe aident à dissiper la tension sociale intraspécifique et à réguler l'agression territoriale entre mâles pendant la saison de reproduction.^[127][128] Des rapports de sex-ratio fortement déséquilibrés dans les colonies, tels qu'un excès de mâles, et des pics d'hormones stéroïdes reproductives circulantes encouragent également la formation de couples de même sexe.^[127][128]

La surveillance à long terme des colonies sauvages révèle que la formation de couples permanents exclusifs de même sexe est rare.^[127][128] Dans une étude de terrain suivant 75 couples de manchots royaux bagués, un couple de mâles et un couple de femelles ont formé des liens de parade nuptiale, mais les quatre individus se sont ensuite accouplés avec des partenaires de sexe opposé au cours de la même saison et se sont reproduits avec succès.^[127][128] Plutôt que de représenter une orientation sexuelle fixe, les interactions entre personnes du même sexe chez les oiseaux sauvages représentent un comportement bisexuel flexible.^[127] Cependant, dans les environnements de zoo en captivité, des paires de mâles persistantes maintiennent fréquemment des partenariats à long terme, construisent des nids et éclosent et élèvent avec succès des œufs abandonnés, comme cela a été documenté de manière célèbre avec des paires à New York, Bremerhaven et Odense.^[127][129]

Prédateurs et comportement antiprédateur

Dans l'environnement marin, les manchots adultes font face à la prédation de mammifères marins et de poissons apicaux.^[4][130] Les léopards de mer (Hydrurga leptonyx) sont des chasseurs solitaires qui patrouillent le long des vagues peu profondes et des bords de glace autour des colonies, tuant environ 5 pour cent de tous les manchots adélies adultes chaque année.^[79][130] Parmi les autres prédateurs marins figurent les orques (Orcinus orca), les otaries à crinière (Otaria flavescens), les otaries d'Australie (Neophoca cinerea), les otaries de Nouvelle-Zélande (Phocarctos hookeri), les otaries à fourrure antarctiques et subantarctiques (Arctocephalus), ainsi que de grands requins tels que le requin bleu.^[79][130] En raison du risque de prédation aquatique, les manchots présentent une hésitation comportementale appelée l'effet manchot, se rassemblant en groupes serrés le long des banquises et des plages pendant une trentaine de minutes jusqu'à ce qu'un seul oiseau saute dans les vagues, incitant l'ensemble du groupe à suivre en succession rapide.^[4][79]

Sur la terre ferme, les manchots adultes en bonne santé font face à peu de prédateurs natifs en Antarctique, mais les œufs et les poussins sont la proie de charognards aviaires.^[4][130] Les labbes antarctiques (Catharacta antarctica), les labbes polaires (C. maccormicki), les grands pétrels antarctiques (Macronectes giganteus), les goélands dominicains (Larus dominicanus) et les chionis blancs (Chionis albus) se nourrissent d'œufs et de poussins non surveillés.^[4][130] Dans les habitats continentaux d'Afrique du Sud et d'Amérique du Sud, les prédateurs mammifères terrestres comprennent les léopards (Panthera pardus), les pumas (Puma concolor) et les chacals à chabraque (Lupulella mesomelas).^[131][132] Les espèces exotiques introduites, telles que les chiens errants, les chats, les renards roux, les furets, les hermines et les rats, constituent de graves menaces pour les colonies nichant dans des terriers et se reproduisant sur les îles en Nouvelle-Zélande, en Australie et en Amérique du Sud.^[4][130]

Cognition et conscience de soi

Des enquêtes éthologiques montrent que les manchots possèdent des capacités cognitives, de navigation et de mémoire complexes.^[4][133] En 2020, des scientifiques cognitifs ont mené des expériences de reconnaissance de soi dans un miroir sur des manchots adélies sauvages sur les îles Svenner, dans l'Est de l'Antarctique.^[134] Les oiseaux ont été exposés à des enceintes en carton menant à des miroirs avec des autocollants physiques placés sur eux ; plusieurs sujets de test ont touché des zones marquées sur leur propre corps, montrant des preuves d'une conscience de soi visuelle comparable à celle des primates et des cétacés.^[134]

Les manchots font preuve de flexibilité comportementale dans la navigation, la mémoire et les interactions sociales.^[4][133] Les manchots adélies et papous se livrent au vol de pierres, attendant que leurs voisins quittent leurs nids de cailloux avant de voler des pierres de choix pour renforcer leurs propres mounds.^[19][133] Dans des environnements captifs et domestiques, des manchots individuels ont appris des routines guidées par l'homme ; au Japon, un manchot royal réhabilité nommé Lala a appris à marcher jusqu'à un marché aux poissons local avec un sac à dos pour recevoir du poisson, tandis qu'au Brésil, un manchot de Magellan nommé Dindim a parcouru des milliers de kilomètres le long de la côte atlantique au cours d'années consécutives pour retourner vers l'humain qui l'avait sauvé d'une marée noire.^[135][136] Parce que les manchots ont évolué dans des environnements terrestres exempts de prédateurs à travers le continent antarctique, ils manquent de peur innée envers les mammifères terrestres et s'approchent des humains sans appréhension, bien qu'un dérangement à moins de trois mètres provoque des augmentations mesurables de la fréquence cardiaque et des niveaux d'hormones de stress.^[4][137]

Répartition et habitat

Les manchots sont originaires presque exclusivement de l'hémisphère sud, avec des populations réparties à travers l'Antarctique, l'Argentine, l'Australie, le Chili, la Namibie, la Nouvelle-Zélande et l'Afrique du Sud.^[3][138] Seules deux espèces, le manchot empereur et le manchot adélie, sont limitées à la banquise antarctique et à la marge continentale.^[4][43] De nombreuses espèces habitent des îles subantarctiques tempérées, telles que les îles Malouines, la Géorgie du Sud, les îles Crozet, Kerguelen et l'île Macquarie.^[4][43] Sous les basses latitudes, les manchots survivent dans des régions chaudes ou tropicales uniquement là où les courants océaniques froids transportent de l'eau riche en nutriments.^[4][139] Le courant de Humboldt permet aux manchots de Humboldt et de Magellan d'habiter les côtes du Chili et du Pérou ; le courant de Benguela permet aux manchots du Cap de vivre en Namibie et en Afrique du Sud ; et la résurgence du courant de Cromwell permet au manchot des Galápagos de survivre sur les îles Galápagos, ce qui en fait le seul manchot dont l'aire de recherche de nourriture s'étend au-delà de l'équateur dans l'hémisphère nord.^[4][139]

La répartition géographique des manchots a été largement citée comme une illustration de la règle de Bergmann, qui postule que la taille corporelle au sein d'un groupe taxonomique augmente avec des latitudes plus élevées et des climats plus froids.^[77][78] Les taxons de grande taille, tels que les manchots empereurs et royaux, occupent les régions polaires frigides, tandis que les taxons de plus petite taille habitent les zones tempérées et tropicales.^[4][77] Cependant, les paléontologues soulignent que plusieurs espèces de manchots équatoriaux éteintes du Paléogène, telles que Icadyptes salasi et Perudyptes devriesi, étaient des oiseaux de grande à géante taille qui prospéraient dans des climats de serre chauds, démontrant que les résurgences océaniques et la disponibilité de nourriture marine exerçaient une influence évolutive plus forte sur la taille corporelle que la température ou la latitude seules.^[64][66]

Conservation et menaces environnementales

L'exploitation humaine historique a sévèrement réduit les populations mondiales de manchots au cours des XIXe et XXe siècles.^[4][140] Des centaines de milliers de manchots ont été assommés et bouillis dans de grandes cuves en fer pour extraire l'huile de leur graisse sous-cutanée, tandis que des millions d'œufs ont été récoltés dans les rookeries de reproduction pour la consommation humaine.^[4][140] De plus, l'extraction intensive de guano a dépouillé les colonies des couches organiques profondes dont les manchots fouisseurs, tels que le manchot de Humboldt et le manchot du Cap, avaient besoin pour construire des nids souterrains, forçant les femelles à pondre leurs œufs sur de la roche nue où les œufs et les poussins étaient vulnérables au stress thermique et aux charognards.^[4][140] Aujourd'hui, les manchots sont légalement protégés, pourtant onze des dix-huit espèces vivantes sont classées par l'UICN comme menacées d'extinction.^[1][2]

Tendances des populations et statut UICN

Selon la Liste rouge de l'UICN des espèces menacées, le statut des espèces de manchots vivantes va de Préoccupation mineure à En danger critique d'extinction.^[1][2] Le manchot du Cap a été réévalué comme En danger critique d'extinction en 2024 en raison de chutes de population catastrophiques, les individus matures diminuant à environ 19 800.^[141] Les espèces classées comme En danger comprennent le gorfou de Moseley (413 700 individus), le gorfou huppé (150 000 individus), le manchot antipode (2 600 à 3 000 individus) et le manchot des Galápagos (environ 1 200 individus).^[142][143] Les espèces vulnérables comprennent le gorfou sauteur (2 500 000 individus), le gorfou doré, le gorfou du Fiordland (12 500 à 50 000 individus), le gorfou des Snares (63 000 individus) et le manchot de Humboldt (23 800 individus).^[144][145] Les espèces de Préoccupation mineure comprennent le manchot royal, le petit manchot, le manchot adélie, le manchot à jugulaire, le manchot papou et le manchot de Magellan, ainsi que le gorfou de Schlegel.^[146][147] Sur l'île aux Cochons dans l'archipel Crozet, des relevés satellites publiés en 2018 ont révélé que la plus grande colonie de manchots royaux du monde s'était effondrée de 90 pour cent sur trois décennies, passant de deux millions d'oiseaux à environ 200 000.^[148]

Pêches commerciales et captures accessoires

Les opérations de pêche commerciale industrielle représentent une menace immédiate pour la survie des manchots par l'épuisement des proies et l'emprisonnement accidentel.^[4][149] Les pêcheries intensives à la senne coulissante et au chalut ciblant les anchois et les sardines au large des côtes du Pérou, du Chili et de l'Afrique du Sud épuisent la base alimentaire principale des manchots de Humboldt et du Cap, conduisant à la famine des adultes et à l'abandon des nids.^[4][149] De plus, des milliers de manchots se noient chaque année après s'être empêtrés dans des filets maillants, des filets dérivants et des engins de chalutage.^[4][150] Les oiseaux emmêlés subissent de graves fractures des nageoires ou se noient lorsqu'ils sont piégés en dessous de leur limite d'apnée.^[4][150] L'expansion proposée de la récolte commerciale du krill antarctique pose des menaces à la base du réseau trophique de l'océan Austral, affectant directement les manchots adélies, à jugulaire et papous.^[4][151]

Perturbation de l'habitat et espèces introduites

Les mammifères prédateurs introduits ont décimé les colonies de manchots insulaires et côtières où la faune indigène a évolué sans défenses contre les carnivores terrestres.^[4][140] Les chiens errants, les chats, les hermines, les furets, les rats noirs et les porcs introduits par la colonisation européenne ont exterminé des populations de manchots antipodes, du Fiordland et pygmées à travers la Nouvelle-Zélande continentale et les îles voisines.^[4][152] Sur Isabela et Santa Cruz dans l'archipel des Galápagos, des chiens errants ont éradiqué des colonies entières de manchots des Galápagos.^[79][140] En Afrique du Sud, les colonies continentales telles que Boulders Beach nécessitent des clôtures à l'épreuve des prédateurs pour empêcher les chiens domestiques et les caracals de piller les nids.^[4][153]

Pollution et impacts du baguage des nageoires

La pollution pétrolière marine pose de graves dangers le long des principales routes maritimes contournant le cap de Bonne-Espérance et le détroit de Magellan.^[4][79] Les nappes de pétrole enrobent le plumage, détruisant l'alignement des plumes et les propriétés d'imperméabilisation.^[4][140] Les manchots huilés souffrent d'hypothermie, perdent leur flottabilité de natation et ingèrent du pétrole toxique lors de leur toilettage, ce qui entraîne un empoisonnement gastro-intestinal et la mort.^[4][140] Les organisations de secours pour la faune sauvage telles que SANCCOB en Afrique du Sud et les équipes de surveillance au Brésil capturent et nettoient les manchots huilés, bien que la réhabilitation soit intensive en main-d'œuvre et coûteuse.^[4][80] L'ingestion de microplastiques et de débris plastiques jetés provoque également des occlusions gastro-intestinales et une contamination chimique.^[4][140]

Les techniques de recherche sur le terrain en ornithologie ont également soulevé des controverses en matière de conservation.^[154][155] Une étude démographique de dix ans sur les manchots royaux publiée en 2011 a démontré que les bagues de nageoire en métal externes, couramment déployées pour identifier les oiseaux individuels, altéraient l'hydrodynamique de la natation.^[154][156] Les oiseaux bagués dépensaient 24 pour cent d'énergie en plus pendant la nage en raison de la traînée des nageoires, subissaient de fréquentes abrasions cutanées dues à la fréquence élevée des battements de trois battements par seconde, arrivaient sur les sites de reproduction en moyenne 16 jours plus tard que les oiseaux non bagués, produisaient 39 pour cent de poussins en moins et présentaient une réduction de 16 pour cent de leur taux de survie.^[154][156] Par conséquent, les chercheurs se sont orientés vers des transpondeurs intégrés passifs implantés sous la peau pour suivre les oiseaux sans traînée physique.^[154]

Changement climatique et conditions météorologiques extrêmes

Le changement climatique mondial pose de graves menaces à long terme pour les manchots polaires et tempérés.^[4][20] Sur la péninsule Antarctique, les températures atmosphériques ont augmenté de 3 °C au cours des cinquante dernières années, réduisant la durée et l'étendue de la banquise.^[4][151] Parce que le krill antarctique dépend des algues de glace de mer pour la survie des juvéniles, le déclin de la glace hivernale réduit la biomasse de krill, entraînant des échecs de reproduction catastrophiques chez les manchots adélies et à jugulaire.^[4][151] Chez les manchots empereurs, la rupture prématurée de la glace de mer avant que les poussins n'aient mué pour acquérir un plumage juvénile étanche conduit à la noyade de cohortes entières.^[4][20] Les climats en réchauffement ont également altéré les régimes de precipitation, remplaçant les chutes de neige polaires par des pluies torrentielles ; les poussins duveteux non isolés deviennent trempés et meurent d'hypothermie.^[4][157] De massifs icebergs se détachant des plates-formes de glace, tels que A-68 et D-28, ont dérivé vers des îles subantarctiques comme la Géorgie du Sud, menaçant de s'échouer au large et de bloquer les routes de recherche de nourriture des adultes vers l'eau libre.^[4][158]

Sous les basses latitudes, les événements périodiques El Niño-Oscillation australe perturbent les remontées d'eau froide, supprimant la circulation des nutriments et réduisant les stocks de poissons pélagiques.^[4][79] Lors des forts événements El Niño de 1982-1983 et 1997-1998, la famine a réduit la population de manchots des Galápagos de 77 pour cent et 65 pour cent respectivement, ne laissant que moins de 1 000 individus.^[20][79] Le réchauffement des mers au large de la Nouvelle-Zélande a poussé les poissons pélagiques vers de plus grandes profondeurs, forçant les manchots antipodes et pygmées à effectuer des plongées de recherche de nourriture épuisantes qui entraînent une famine de masse des poussins.^[4][159]

Relations humaines et culture

Les manchots ont acquis une présence durable dans la culture humaine, l'art et la conscience publique.^[19][160] Leur posture bipède droite, leur démarche dandinante et leur plumage monochrome ressemblant à un smoking les ont rendus extrêmement populaires.^[19][160] Cependant, la culture populaire dépeint fréquemment les manchots aux côtés d'ours polaires et de morses dans l'Arctique, perpétuant un mythe géographique popularisé par des séries animées comme Chilly Willy, alors même que les manchots sont presque entièrement limités à l'hémisphère sud.^[19][160]

Historique en captivité et élevage

Après la Seconde Guerre mondiale, des expéditions de chasse à la baleine commerciales vers l'océan Austral ont capturé des manchots vivants pour les ramener dans des jardins zoologiques domestiques.^[36][161] Des flottes baleinières japonaises ont exploité des navires dotés de bassins d'eau de mer dédiés sur leurs ponts supérieurs pour transporter les oiseaux capturés à travers l'équateur, les nourrissant de viande de baleine hachée.^[36][161] Les oiseaux survivants ont inauguré des lignées captives importantes au Japon ; l'aquarium de Nagasaki a abrité un manchot royal nommé Ginkichi qui a vécu 39 ans, établissant un record mondial, et un manchot empereur nommé Fuji qui a vécu en captivité pendant 28 ans.^[36][161] Au zoo d'Odense au Danemark, une femelle manchot papou en captivité a atteint l'âge de 41 ans et 141 jours, entrant dans le Livre Guinness des records en 2020 comme le plus vieux manchot vivant connu.^[162]

Maintenir des manchots en environnements captifs nécessite des soins vétérinaires spécialisés.^[4][79] Les espèces polaires sont vulnérables aux infections respiratoires, en particulier l'aspergillose causée par le champignon aéroporté Aspergillus fumigatus, nécessitant des enceintes réfrigérées équipées de systèmes de filtration de l'air et de barrières en verre.^[79][161] Plusieurs institutions zoologiques européennes, notamment les zoos d'Édimbourg, de Münster, de Munich, de Bâle et de Zurich, organisent des promenades quotidiennes supervisées de manchots en dehors des enclos.^[79][163] Dans les zoos européens, le manchot de Humboldt est l'espèce captive la plus courante, représentée dans environ 130 institutions, tandis que les manchots empereurs restent confinés dans des installations spécialisées.^[4][164]

Culture populaire, médias et mascottes

En littérature, le roman satirique d'Anatole France de 1908, L'Île des Pingouins, a utilisé une île fictive de manchots baptisés par un moine myope pour satiriser l'histoire française.^[19][165] Le livre pour enfants de Richard et Florence Atwater de 1938, Les Trente-Six Manchots (Mr. Popper's Penguins), a remporté un Newbery Honor et a été adapté en film en 2011.^[19][160] En 1941, DC Comics a introduit Oswald Cobblepot, le super-vilain sur le thème des oiseaux connu sous le nom du Pingouin, dans Detective Comics #58.^[160] Dans le film de Tim Burton de 1992, Batman Returns, Danny DeVito a incarné le personnage commandant une armée de manchots du Cap et royaux.^[160][166] En animation, la série télévisée suisse en pâte à modeler Pingu, créée en 1986 par Otmar Gutmann et Silvio Mazzola, a duré plus de cent épisodes.^[19][160] D'autres films marquants incluent le documentaire primé aux Oscars de Luc Jacquet La Marche de l'empereur (2005), la comédie musicale en images de synthèse Happy Feet de George Miller (2006), Les Rois de la glisse (2007) et la franchise Madagascar de DreamWorks (2005-2014).^[19][160]

Les manchots servent fréquemment de symboles organisationnels, de marques d'entreprise et d'emblèmes sportifs.^[19][160] En 1935, l'éditeur britannique Penguin Books a adopté un logo de manchot ressemblant au manchot du Cap.^[19][160] En 1991, le développeur de logiciels Linus Torvalds a choisi Tux le manchot comme mascotte officielle du noyau du système d'exploitation Linux.^[19][167] Dans les sports professionnels, les Penguins de Pittsburgh évoluent dans la Ligue nationale de hockey depuis 1967, et les Krefeld Pinguine jouent dans la Deutsche Eishockey Liga en Allemagne.^[19][168] Dans les jeux vidéo, Sega a sorti le titre d'arcade Pengo en 1982.^[160] En chimie organique, la molécule de cétone pinquanone a été nommée ainsi en raison de sa structure squelettique chimique ressemblant à un manchot.^[169]

Héraldique et commémoration

En vexillologie et en héraldique officielles, les manchots représentent plusieurs territoires subantarctiques et antarctiques.^[19][79] Un gorfou doré est représenté sur les armoiries et le drapeau du territoire britannique d'outre-mer de la Géorgie du Sud-et-les îles Sandwich du Sud.^[19][79] Un manchot empereur se dresse comme tenant sur les armoiries et le drapeau du Territoire antarctique britannique.^[19][79] Quatre manchots apparaissent sur l'écu provincial de la Terre de Feu argentine, représentant les revendications argentines sur le territoire antarctique, et une tête de manchot royal apparaît sur les armoiries des Terres australes et antarctiques françaises.^[19][79] Au zoo d'Édimbourg, un manchot royal nommé Sir Nils Olav sert de mascotte et de major général honoraire de la Garde du Roi de Norvège, ayant reçu le titre de chevalier en 2008.^[170] Deux journées commémoratives internationales célèbrent les manchots : la Journée de sensibilisation aux manchots le 20 janvier et la Journée mondiale des manchots le 25 avril.^[19][171]

Références

1. Gill, Frank; Donsker, David; Rasmussen, Pamela (eds.). Kagu, Sunbittern, tropicbirds, loons, penguins. IOC World Bird List (v14.2), August 2024.
2. Boersma, P. D.; Borboroglu, P. García; Gownaris, N. J. Applying science to pressing conservation needs for penguins. Conservation Biology, 34(1): 103–112, 2020.
3. SeaWorld Parks and Entertainment. Diet and Eating Habits: Penguins.
4. Williams, Tony D. The Penguins – Spheniscidae. Oxford University Press, Oxford, 1995. ISBN 978-0-19-854667-2.
5. Young, Euan. Skua and Penguin. Cambridge University Press, 1994.
6. Chown, S. L.; Lee, J. E.; Hughes, K. A.; et al. Challenges to the Future Conservation of the Antarctic. Science, 337(6091): 158–159, 2012.
7. Fuller, Errol. The Great Auk: The Extinction of the Original Penguin. Bunker Hill Publishing, 2003. ISBN 978-1-59373-003-1.
8. Crofford, Emily. Gone Forever: The Great Auk. Crestwood House, New York, 1989. ISBN 978-0-89686-459-7.
9. Gaskell, Jeremy. Who Killed the Great Auk? Oxford University Press, 2000. ISBN 0-19-856478-3.
10. Bonnaterre, Pierre Joseph. Tableau encyclopédique et méthodique des trois règnes de la nature. Ornithologie. Panckoucke, Paris, 1791.
11. Thomas, G. H.; Wills, M. A.; Székely, T. S. A supertree approach to shorebird phylogeny. BMC Evolutionary Biology, 4: 28, 2004.
12. Harper, Douglas. Penguin. Online Etymology Dictionary.
13. De Roy, Tui; Jones, Mark; Cornthwaite, Julie. Penguins: The Ultimate Guide. Princeton University Press, 2013.
14. Merriam-Webster Dictionary. Penguin – Definition and Etymology.
15. University of Wales. Geiriadur Prifysgol Cymru: A Dictionary of the Welsh Language.
16. Adelung, Johann Christoph. Grammatisch-kritisches Wörterbuch der Hochdeutschen Mundart, 2nd ed. Breitkopf und Härtel, Leipzig, 1793.
17. Brockhaus Conversations-Lexikon. Lemma Pinguin, Band 3: 500–501. Leipzig, 1837.
18. Český rozhlas Region. Tučňák. September 27, 2005.
19. Veselovský, Zdeněk. Zvířata celého světa: 10. Tučňáci. Státní zemědělské nakladatelství, Praha, 1984.
20. Leclerc de Buffon, Georges-Louis. Histoire naturelle, générale et particulière. Oiseaux. Imprimerie Royale, Paris, 1770–1783.
21. Centre National de Ressources Textuelles et Lexicales (CNRTL). Lexicographie: Manchot.
22. Kotobank. Penguin / Jinchō (人鳥).
23. Yamashina, Yoshimaro. World Bird Names Dictionary (Sphenisciformes). Daigaku Shorin, Tokyo, 1986.
24. Zhirkov, I. A. Bio-geography. General and Particular: Land, Sea and Continental Water Bodies. KMK Scientific Press, Moscow, 2017.
25. Akimushkin, I. I. World of Animals: Birds, Fishes, Amphibians and Reptiles, 2nd ed. Mysl, Moscow, 1989.
26. Pan, Hailin; Cole, Theresa L.; Bi, Xupeng; et al. High-coverage genomes to elucidate the evolution of penguins. GigaScience, 8(9): giz117, 2019.
27. Cole, T. L.; Ksepka, D. T.; Mitchell, K. J.; et al. Mitogenomes uncover extinct penguin taxa and reveal island formation as a key driver for speciation. Molecular Biology and Evolution, 36(4): 784–797, 2019.
28. Jadwiszczak, Piotr. Penguin past: The current state of knowledge. Polish Polar Research, 30(1): 3–28, 2009.
29. Acosta Hospitaleche, Carolina. Los pingüinos (Aves: Sphenisciformes) fósiles de Patagonia. Doctoral thesis, Universidad Nacional de La Plata, 2004.
30. Nauka i Zhizn. Miracle Bird (Vasco da Gama expedition accounts). 2008.
31. Marcon, E.; Mongini, M. All the Animals of the World. IKP Evro, Belgrade, 2000.
32. Pinguine.net. Die Tranindustrie (Industrial penguin blubber rendering).
33. Lynch, Wayne. Penguins of the World. Firefly Books, Ontario, 1997. ISBN 1-55209-180-5.
34. Fraser, Ian; Gray, Jeannie. Australian Bird Names: Origins and Meanings. CSIRO Publishing, Clayton South, 2019. ISBN 978-1-4863-1163-7.
35. Jobling, James A. The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. Helm Publishing, London, 2010. ISBN 978-1-4081-2501-4.
36. Shirai, Kazuo. Nagasaki Aquarium and Penguins. Fujiki Hiroe Publishing, 2006.
37. Bertelli, Sara; Giannini, Norberto P. A phylogeny of extant penguins (Aves: Sphenisciformes) combining morphology and mitochondrial sequences. Cladistics, 21(3): 209–239, 2005.
38. Baker, Allan J.; Pereira, Sérgio Luiz; Haddrath, Oliver P.; Edge, Kerri-Anne. Multiple gene evidence for expansion of extant penguins out of Antarctica due to global cooling. Proceedings of the Royal Society B, 273(1582): 11–17, 2006.
39. Slack, Kerryn E.; Jones, Craig M.; Ando, Tatsuro; et al. Early Penguin Fossils, plus Mitochondrial Genomes, Calibrate Avian Evolution. Molecular Biology and Evolution, 23(6): 1144–1155, 2006.
40. Ksepka, Daniel T.; Bertelli, Sara; Giannini, Norberto P. The phylogeny of the living and fossil Sphenisciformes (penguins). Cladistics, 22(5): 412–441, 2006.
41. ScienceAlert. Ancestor of all penguins lived on Earth's lost 8th continent Zealandia.
42. Pelegrín, Jonathan S.; Acosta Hospitaleche, Carolina. Evolutionary and Biogeographical History of Penguins (Sphenisciformes). Diversity, 14(4): 255, 2022.
43. IUCN Red List of Threatened Species. Taxonomic Search: Sphenisciformes.
44. Grosser, Stefanie; Burridge, Christopher P.; Peucker, Amanda J.; Waters, Jonathan M. Coalescent Modelling Suggests Recent Secondary-Contact of Cryptic Penguin Species. PLOS ONE, 10(12): e0144966, 2015.
45. Jouventin, Pierre; Cuthbert, Richard J.; Ottvall, Richard. Genetic isolation and divergence in sexual traits: evidence for the northern rockhopper penguin Eudyptes moseleyi being a sibling species. Molecular Ecology, 15(11): 3413–3423, 2006.
46. Banks, Jonathan; Van Buren, Amy; Cherel, Yves; Whitfield, J. B. Genetic evidence for three species of rockhopper penguins, Eudyptes chrysocome. Polar Biology, 30(1): 61–67, 2006.
47. Grosser, Stefanie; Rawlence, Nicolas J.; Anderson, Christian N. K.; et al. Invader or resident? Ancient-DNA reveals rapid species turnover in New Zealand little penguins. Proceedings of the Royal Society B, 283(1824): 20152879, 2016.
48. Briggs, Helen. Gentoo penguins are four species, not one. BBC News, November 5, 2020.
49. University of Bath. Gentoo penguins are four species, not one, say scientists. Press release, 2020.
50. Mayr, Gerald; De Pietri, Vanesa L.; Proffitt, James; et al. High diversity of early Paleocene penguins from the Waipara Greensand of New Zealand. Journal of Vertebrate Paleontology, 2025.
51. Mayr, Gerald; De Pietri, Vanesa L.; Love, Leigh. A well-preserved new mid-paleocene penguin from the Waipara Greensand in New Zealand. Journal of Vertebrate Paleontology, 37(6): e1398169, 2017.
52. Mayr, Gerald; De Pietri, Vanesa L.; Love, Leigh. First Complete Wing of a Stem Group Sphenisciform from the Paleocene of New Zealand Sheds Light on the Evolution of the Penguin Flipper. Diversity, 12(2): 46, 2020.
53. Elliott, K. H.; Ricklefs, R. E.; Gaston, A. J.; Hatch, S. A.; Speakman, J. R. High flight costs, but low dive costs, in auks support the biomechanical hypothesis for flightlessness in penguins. PNAS, 110(23): 9380–9384, 2013.
54. Makovicky, Peter J.; Zanno, Lindsay E. Theropod Diversity and the Refinement of Avian Characteristics. In: Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds, John Wiley & Sons, 2011.
55. Blokland, Jacob C.; et al. Chatham Island Paleocene fossils provide insight into the palaeobiology, evolution, and diversity of early penguins (Aves, Sphenisciformes). Palaeontologia Electronica, 22.3.78, 2019.
56. Tambussi, Claudia P.; Acosta Hospitaleche, Carolina; Reguero, Marcelo A.; Marenssi, Sergio A. Late Eocene penguins from West Antarctica: systematics and biostratigraphy. Geological Society, London, Special Publications, 258: 145–161, 2006.
57. ScienceDaily. Early Paleocene radiation of penguins following mass extinction event. December 2019.
58. Baker, Harry. Largest penguin ever discovered weighed a whopping 340 pounds, fossils reveal. LiveScience, February 8, 2023.
59. Hecht, Jeff. Extinct mega penguin was tallest and heaviest ever. New Scientist, August 1, 2014.
60. Acosta Hospitaleche, Carolina. Palaeeudyptes klekowskii, the best-preserved penguin skeleton from the Eocene–Oligocene of Antarctica. Geobios, 47(3): 77–85, 2014.
61. Oliver, W. R. B. Genus Pachydyptes. In: New Zealand Birds, pp. 85–86, Wellington Fine Arts, 1930.
62. Ksepka, Daniel T.; Field, Daniel J.; Heath, Tracy A.; et al. Largest-known fossil penguin provides insight into the early evolution of sphenisciform body size and flipper anatomy. Journal of Paleontology, 97(2): 434–453, 2023.
63. Jadwiszczak, Piotr. Eocene penguins of Seymour Island, Antarctica: taxonomy. Polish Polar Research, 27(1): 3–62, 2006.
64. Clarke, Julia A.; Ksepka, Daniel T.; Stucchi, Marcelo; et al. Paleogene equatorial penguins challenge the proposed relationship between biogeography, diversity, and Cenozoic climate change. PNAS, 104(28): 11545–11550, 2007.
65. Minard, Anne. Giant Penguins Once Roamed Peru Desert, Fossils Show. National Geographic News, June 25, 2007.
66. Ksepka, Daniel T.; Clarke, Julia A. The Basal Penguin Perudyptes devriesi and a Phylogenetic Evaluation of the Penguin Fossil Record. Bulletin of the American Museum of Natural History, 337: 1–77, 2010.
67. Vianna, Juliana A.; Fernandes, Flávia A. N.; et al. Genome-wide analyses reveal drivers of penguin diversification. Proceedings of the National Academy of Sciences, 117(36): 22303–22310, 2020.
68. Kostrzewa, Achim. Pinguine – Überlebenskünstler in der Antarktis. Biologie in unserer Zeit, 40(2): 102–109, 2010.
69. Fain, Matthew G.; Houde, Peter. Parallel Radiations in the Primary Clades of Birds. Evolution, 58(11): 2558–2573, 2004.
70. Van Tuinen, Marcel; Butvill, Dave Brian; Kirsch, John A. W.; Hedges, S. Blair. Convergence and divergence in the evolution of aquatic birds. Proceedings of the Royal Society of London Series B, 268(1474): 1345–1350, 2001.
71. Mayr, Gerald. Tertiary plotopterids (Aves, Plotopteridae) and a novel hypothesis on the phylogenetic relationships of penguins (Spheniscidae). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 43(1): 61–71, 2005.
72. Simpson, George Gaylord. Fossil Penguins. Bulletin of the American Museum of Natural History, 87(1): 1–100, 1946.
73. Jarvis, Erich D.; Mirarab, Siavash; Aberer, Andre J.; et al. Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds. Science, 346(6215): 1320–1331, 2014.
74. Li, Cai; Zhang, Yong; Li, Jianwen; et al. Two Antarctic penguin genomes reveal insights into their evolutionary history and molecular changes related to the Antarctic environment. GigaScience, 3(1): 27, 2014.
75. Prum, Richard O.; Berv, Jacob S.; Dornburg, Alex; et al. A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing. Nature, 526: 569–573, 2015.
76. Kuhl, Heiner; Frankl-Vilches, Carolina; Bakker, Antje; et al. An Unbiased Molecular Approach Using 3'UTRs Resolves the Avian Family-Level Tree of Life. Molecular Biology and Evolution, 38(1): 108–127, 2020.
77. DK. Animal! The Definitive Visual Guide. Dorling Kindersley, Penguin, 2016. ISBN 978-1-4654-5900-8.
78. Ashton, Kyle G. Patterns of within-species body size variation of birds: strong evidence for Bergmann's rule. Global Ecology and Biogeography, 11(6): 505–523, 2002.
79. Bejček, Vladimír; Šťastný, Karel. Birds: An Illustrated Encyclopedia. Labirint-press, Moscow, 2004.
80. Geeverghese, Cibele. Reabilitação de pingüins de Magalhães (Spheniscus magellanicus) naufragados nas praias do litoral do Brasil. Universidade de Brasília, 2013.
81. Maddock, L.; Bone, Q.; Rayner, J. M. V. (eds.). The Mechanics and Physiology of Animal Swimming. Cambridge University Press, 1994.
82. Rafferty, John P. Gentoo Penguin. Encyclopedia Britannica, January 20, 2021.
83. Peshin, Akash. Do Penguins Have Knees? Science ABC, November 25, 2017.
84. Pinshow, B.; Fedak, M. A.; Battles, D. R.; Schmidt-Nielsen, K. Energy expenditure for thermoregulation and locomotion in emperor penguins. American Journal of Physiology, 231(3): 903–912, 1976.
85. ABC News. Waddling Helps Penguins Save Energy. July 2020.
86. Davenport, John; Bels, Vincent. Quadrupedal terrestrial locomotion in emperor penguins (Aptenodytes forsteri). Journal of Natural History, 57(41-44): 1972–1983, 2023.
87. Yong, Ed. Busting Myths About Penguin Feathers. National Geographic, October 20, 2015.
88. Clarke, Julia A.; Ksepka, Daniel T.; Salas-Gismondi, Rodolfo; et al. Fossil Evidence for Evolution of the Shape and Color of Penguin Feathers. Science, 330(6006): 954–957, 2010.
89. Buskey, Theresa. The Polar Regions: The Antarctic Polar Region. LIFEPAC series, Alpha Omega Publications, 2001. ISBN 978-1-58095-156-2.
90. Findeklee, Antje. Einzigartig gelb (Unique yellow plumage pigments in penguins). Spektrum.de, March 20, 2013.
91. Thomas, Daniel B.; McGoverin, Cushla M.; McGraw, Kevin J.; James, Helen F.; Madden, Odile. Vibrational spectroscopic analyses of unique yellow feather pigments (spheniscins) in penguins. Journal of the Royal Society Interface, 10(83): 20121065, 2013.
92. Everitt, D. A.; Miskelly, C. M. A review of isabellinism in penguins. Notornis, 50(1): 43–51, 2003.
93. Australian Antarctic Division. Unusual penguins (Colour aberrations and leucism).
94. Le Maho, Yvon. The Emperor Penguin: A Strategy to Live and Breed in the Cold. American Scientist, 65(6): 680–693, 1977.
95. Thomas, Daniel B.; Fordyce, R. Ewan. The heterothermic loophole exploited by penguins. Australian Journal of Zoology, 55(5): 317–321, 2007.
96. Thomas, Daniel B.; Fordyce, R. Ewan. Biological plasticity in penguin heat-retention structures. The Anatomical Record, 295(2): 249–256, 2012.
97. British Antarctic Survey. Emperor penguin: Adaptations to extreme cold.
98. Ancel, A.; Visser, H.; Handrich, Y.; Masman, D.; Le Maho, Y. Energy saving in huddling penguins. Nature, 385: 304–305, 1997.
99. BBC Earth. How one group of penguins survives roasting African heat. January 15, 2016.
100. Culik, Boris; Wilson, Rory P. Energetics of under-water swimming in Adelie penguins (Pygoscelis adeliae). Journal of Comparative Physiology B, 161(3): 285–291, 1991.
101. Jouventin, Pierre; Dobson, F. Stephen. The Evolutionary Biology of Penguins. In: Why Penguins Communicate, pp. 1–43, Academic Press, 2018. ISBN 978-0-12-811178-9.
102. Burger, A. E. Maximum diving depths and underwater foraging in alcids and penguins. Canadian Wildlife Service Occasional Paper, 68: 9–15, 1991.
103. The Guardian. World's longest penguin dive, of more than half an hour, is recorded. April 26, 2018.
104. Schmidt-Nielsen, Knut. The Salt-Secreting Gland of Marine Birds. Circulation, 21(5): 955–967, 1960.
105. Saint Louis Zoo. Animal Fact Sheets: Humboldt Penguin.
106. Woodland Park Zoo. Animal Fact Sheets: Penguins.
107. Sivak, J. G.; Howland, H. C.; McGill-Harelstad, Patricia. Vision of the Humboldt Penguin (Spheniscus humboldti) in Air and Water. Proceedings of the Royal Society of London Series B, 229(1257): 467–472, 1987.
108. Hadden, Peter W.; Gerneke, Dane A.; McGhee, Charles N. J.; Zhang, Jie. Skeletal elements of the penguin eye and their functional and phylogenetic implications. Journal of Morphology, 282(9): 1341–1355, 2021.
109. Wever, Ernest Glen; Herman, Paul N.; Simmons, James A.; Hertzler, D. R. Hearing in the blackfooted penguin, Spheniscus demersus, as represented by the cochlear potentials. PNAS, 63(3): 676–680, 1969.
110. Jouventin, Pierre; Aubin, Thierry; Lengagne, Thierry. Finding a parent in a king penguin colony: The acoustic system of individual recognition. Animal Behaviour, 57(6): 1175–1183, 1999.
111. Cunningham, Gregory B.; Strauss, V.; Ryan, Peter G. African penguins (Spheniscus demersus) can detect dimethyl sulphide, a prey-related odour. Journal of Experimental Biology, 211(19): 3123–3127, 2008.
112. The Earth Times. Penguins smell good - who knew? Kin recognition and olfaction. October 24, 2011.
113. Zhao, Huabin; Li, Jianwen; Zhang, Jianzhi. Molecular evidence for the loss of three basic tastes in penguins. Current Biology, 25(4): R141–R142, 2015.
114. Briggs, Helen. Penguins lost ability to taste fish. BBC News Science & Environment, February 17, 2015.
115. Crosta, Lorenzo; Timossi, Linda; et al. The Management of a Multi-species Bird Collection in a Zoological Park. Handbook of Avian Medicine, 2nd ed., Saunders, pp. 404–435, 2009. ISBN 978-0-7020-2874-8.
116. Davis, Lloyd S.; Steele, John H. Sphenisciformes. Encyclopedia of Ocean Sciences, 2nd ed., Academic Press, pp. 520–528, 2008. ISBN 978-0-12-374473-9.
117. Bartoš, T.; Budský, R. Tučňáci – Zobák (Penguin beak anatomy). Penguinsworld.cz.
118. Numata, M.; Davis, Lloyd S.; Renner, Martin. Prolonged foraging trips and egg desertion in little penguins (Eudyptula minor). New Zealand Journal of Zoology, 27(4): 277–289, 2000.
119. Can Penguins Fly. Why do penguins eat stones? Stomach stones in chicks and adults. 2017.
120. Cerchiara, Jack A.; Skinner, Michael K. Penguins. Encyclopedia of Reproduction, 2nd ed., Academic Press, pp. 631–636, 2018. ISBN 978-0-12-815145-7.
121. Jouventin, Pierre; Dobson, F. Stephen. Experiments on Visual Signals. In: Why Penguins Communicate, pp. 87–130, Academic Press, 2018. ISBN 978-0-12-811178-9.
122. Nicolaus, Marion; Le Bohec, Céline; Nolan, Paul M.; et al. Ornamental colors reveal age in the king penguin. Polar Biology, 31: 53–61, 2007.
123. Meyer-Rochow, V. B. Examples of four incompletely resolved aspects of the biology of penguins related to digestive and reproductive physiology, vision and locomotion. Advances in Animal Science and Zoology, Nova Science Publishers, pp. 65–80, 2015. ISBN 978-1-63483-328-8.
124. Wallace, Roberta S.; Miller, R. Eric; Fowler, Murray E. Sphenisciformes (Penguins). Fowler's Zoo and Wild Animal Medicine, 8th ed., Saunders, pp. 82–88, 2015. ISBN 978-1-4557-7397-8.
125. Angelier, Frédéric; Barbraud, Christophe; Lormée, Hervé; Prud'Homme, François; Chastel, Olivier. Kidnapping of chicks in emperor penguins: A hormonal by-product? Journal of Experimental Biology, 209(8): 1413–1420, 2006.
126. Riedman, Marianne L. The evolution of alloparental care and adoption in mammals and birds. The Quarterly Review of Biology, 57(4): 405–435, 1982.
127. Driscoll, Emily V. Bisexuality Can Benefit Animals. Scientific American, May 1, 2017.
128. Pincemy, Gwénaëlle; Dobson, F. Stephen; Jouventin, Pierre. Homosexual Mating Displays in Penguins. Ethology, 116(12): 1210–1216, 2010.
129. Rosa, Tomáš. Gay tučňáci: Pár samců v zoo adoptoval vejce, potomka střídavě zahřívali. Deník.cz, January 31, 2022.
130. Šnáblová, Soňa. Predátoři tučňáků. Master's thesis, Charles University in Prague, pp. 30–31, 2013.
131. Africa Geographic. Leopard kills 33 endangered African penguins. June 21, 2016.
132. BBC One. Big Cats: Filming big cats hunting coastal fauna. 2019.
133. National Geographic. How penguins show their smarts in hunting and navigation. April 25, 2019.
134. Dastidar, Prabir Ghosh; Khan, Azizuddin; Sinha, Anindya. Possible Self-awareness in Wild Adélie Penguins Pygoscelis adeliae. bioRxiv, 2022.
135. Chen, Justine. Lala the penguin wears backpack, walks to market alone to fetch dinner. Elite Readers, February 12, 2016.
136. Williams, Faye. Penguin keeps coming back to Brazilian man who rescued him. Elite Readers, November 2, 2015.
137. Welsh, Jennifer. King Penguins Get Used To Tourists, But Not Being Touched. Business Insider, July 11, 2012.
138. Southern Indian Education Center (SIEC). Penguins of Australia and New Zealand. September 2013.
139. Piper, Ross. Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals. Greenwood Press, 2007.
140. BirdLife International. Humboldt Penguin (Spheniscus humboldti): Threats and Conservation. DataZone, 2022.
141. BirdLife International. Spheniscus demersus. The IUCN Red List of Threatened Species 2024: e.T22697810A256021744.
142. BirdLife International. Eudyptes moseleyi. The IUCN Red List of Threatened Species 2020: e.T22734408A184698049.
143. BirdLife International. Megadyptes antipodes. The IUCN Red List of Threatened Species 2020: e.T22697800A182703046.
144. BirdLife International. Eudyptes chrysocome. The IUCN Red List of Threatened Species 2020: e.T22735250A182762377.
145. BirdLife International. Spheniscus humboldti. The IUCN Red List of Threatened Species 2020: e.T22697817A182714418.
146. BirdLife International. Aptenodytes patagonicus. The IUCN Red List of Threatened Species 2020: e.T22697748A184637776.
147. BirdLife International. Pygoscelis adeliae. The IUCN Red List of Threatened Species 2020: e.T22697758A157660553.
148. Weimerskirch, Henri; et al. World's biggest king penguin colony shrinks 90 percent on remote Ile aux Cochons. Antarctic Science / TRT World, August 1, 2018.
149. Stárková, Karolína. Na plážích Nového Zélandu se děje něco děsivého. Hromadně tam hynou tučňáci (Starvation of penguins on NZ beaches). Deník.cz, June 17, 2022.
150. Crawford, R. J. M.; et al. Tangled and drowned: A global review of penguin bycatch in fisheries. Endangered Species Research, 34: 373–396, 2017.
151. Discovering Antarctica. Impacts of climate change on polar ecosystems.
152. New Zealand Department of Conservation (DOC). Yellow-eyed penguin / hoiho: Threats and Conservation.
153. Oceana. Jackass Penguin (Spheniscus demersus): Habitat, Threats and Protection.
154. Saraux, Claire; Le Bohec, Céline; Durant, Joël M.; et al. Reliability of flipper-banded penguins as indicators of climate change. Nature, 469(7329): 203–206, 2011.
155. Wilson, Rory P.; et al. Animal behaviour: The price tag. Nature, 469(7329): 164–165, 2011.
156. Cressey, Daniel. Band of Bothers: Flipper bands harm king penguins. Nature News, January 12, 2011.
157. Poppick, Laura. Rains Spurred by Climate Change Killing Penguin Chicks. LiveScience, January 29, 2014.
158. Gibbens, Sarah. Huge iceberg breaking up off South Georgia Island is still a threat. National Geographic, December 28, 2020.
159. Mattern, Thomas; Meyer, Stefan; Ellenberg, Ursula. Quantifying climate change impacts emphasises the importance of managing regional threats in the endangered Yellow-eyed penguin. PeerJ, 5: e3272, 2017.
160. Geier, Thom; Jensen, Jeff; Jordan, Tina; et al. The 100 Greatest Movies, TV Shows, Albums, Books, Characters, Scenes, Episodes, Songs, Dresses. Entertainment Weekly, December 11, 2009.
161. Shirai, Kazuo. Birth of Peggy-chan: Captive Penguin Husbandry in Japan. Showado Printing, 1976.
162. Guinness World Records. 41-year-old penguin from Danish zoo breaks record with her extraordinary age. October 14, 2020.
163. Culik, Boris M. Pinguine: Spezialisten fürs Kalte. BLV Verlagsgesellschaft, München, 2002. ISBN 978-3-405-16318-1.
164. Zootierliste. European Zoo Database: Penguin holdings across institutions.
165. France, Anatole. L'Île des Pingouins. Calmann-Lévy, Paris, 1908.
166. O'Brien, Jon. Batman Returns turns 25: 25 things you may not know about the classic comic-book movie. Metro, June 19, 2017.
167. The Linux Kernel Archives. Mascot and History of Linux Tux.
168. National Hockey League. Official Pittsburgh Penguins History and Records.
169. May, Paul. Penguinone: Molecule of the Month. University of Bristol.
170. Edinburgh Zoo. Sir Nils Olav, Brigadier and Mascot of the Norwegian King's Guard.
171. EarthSky. Happy World Penguin Day: State of Antarctic Penguins Report. April 2017.