Krebstiere

Etymologie und Erforschungsgeschichte

Der Begriff Krebstiere leitet sich vom lateinischen Wort crusta ab, was harte Schale, Kruste oder Rinde bedeutet, was das starre Außenskelett widerspiegelt, das den Körper bedeckt.^[1][3][5] Frühe europäische Naturforscher, darunter Pierre Belon in den Jahren 1551 und 1555 sowie Guillaume Rondelet in den Jahren 1554 und 1555, verwendeten diese Bezeichnung in ihren bahnbrechenden naturhistorischen Abhandlungen.^[5] In seiner zehnten Auflage der Systema Naturae, veröffentlicht 1758, ließ Carl Linnaeus den Gruppennamen Crustacea aus und ordnete diese Tiere stattdessen zusammen mit anderen flügellosen Gliederfüßern der Ordnung Aptera zu.^[6][7][8] Die früheste taxonomisch gültige Einführung des latinisierten Unterstammnamens Crustacea wurde von dem dänischen Zoologen Morten Thrane Brünnich in seinem Werk Zoologiae Fundamenta von 1772 etabliert, obwohl Brünnich ursprünglich Spinnentiere (Chelicerata) in die Gruppe einbezog.^[6][7][8] Auf Brünnich folgten später Thomas Pennant im Jahr 1777, Georges Cuvier in den Jahren 1799 bis 1800 und Jean-Baptiste Lamarck im Jahr 1801..^[7]

Aristoteles dokumentierte Zehnfußkrebse und ihre Verwandten zunächst unter der griechischen Bezeichnung malakostraka, wodurch er sie von Landinsekten unterschied und siebzehn Meeresarten klassifizierte.^[7][9] Im 18. und 19. Jahrhundert schritt die Wissenschaft durch Beiträge von Louis Jean-Marie Daubenton in der Encyclopédie, Lamarck in seiner Naturgeschichte der Wirbellosen, Constantine Samuel Rafinesque, Charles Darwin in seinen Monographien über Rankenfußkrebse und Henri Milne Edwards in seiner mehrbändigen Histoire naturelle des Crustacés voran, in der Hunderte von Gattungen und Arten benannt wurden.^[10] Die wissenschaftliche Disziplin, die sich dem Studium der Krebstiere widmet, wird als Karzinologie bezeichnet, wobei Malakostrakologie, Crustaceologie und Crustalogie gelegentlich als alternative Begriffe dienen und ihre Praktiker als Karzinologen bezeichnet werden.^[11]

Äußere Anatomie und Morphologie

Der Körper der Krebstiere variiert stark in seiner architektonischen Organisation, angefangen bei einfachen, langgestreckten, vielsegmentigen Rümpfen bis hin zu stark kompakten, verschmolzenen Körpern.^{[3][12][13][14]} Die Gesamtkörperabmessungen reichen von mikroskopisch kleinen Parasiten wie Stygotantulus stocki mit einer Gesamtkörperlänge von weniger als 0,1 Millimetern (0,004 Zoll) und Tantulacus dieteri mit nur 85 Mikrometern bis hin zur Japanischen Riesenkrabbe (Macrocheira kaempferi), die eine Beinspannweite von 3,8 Metern (12,5 Fuß) und eine Masse von 20 Kilogramm (44 Pfund) erreichen kann.^{[3][15][16][17]} Der Amerikanische Hummer (Homarus americanus) ist das schwerste Krebstier und kann mehr als 20 Kilogramm wiegen, während die Riesentaschenkrebs (Pseudocarcinus gigas) bis zu 14 Kilogramm erreicht..^[18] An Land stellt die Palmendiebe (Birgus latro) das größte Landwirbeltier dar und wiegt bis zu 4 Kilogramm.^[18]

Der Grundbauplan umfasst eine Kette von Körpersegmenten, die als Somiten oder Metameren bekannt sind und anterior durch ein unsegmentiertes präorales Acron und posterior durch ein terminales Telson begrenzt werden.^[3][12][19] Primitive oder urtümliche Bedingungen zeigen eine homonome Segmentierung mit bis zu fünfzig oder mehr Körpersegmenten, wie sie bei bestimmten Blattfußkrebsen (Branchiopoda) und Urkrebsem (Remipedia) zu sehen sind.^{[3][14][19][20]} Abgeleitetere Gruppen zeigen eine heteronome Tagmatisierung, bei der Metamere zu funktionellen Tagmata verschmolzen sind: dem Kopf oder Cephalon, dem Thorax oder Pereon und dem Abdomen oder Pleon.^{[3][12][19][21][22]} Zehnfußkrebse und viele andere Höhere Krebse (Malacostraca) besitzen typischerweise eine feste Anzahl von Segmenten: Das Cephalon besteht aus dem Acron plus fünf Metameren, gefolgt von einem achtsegmentigen Thorax und einem sechssegmentigen Abdomen, das im Telson endet, während Leptostraca einzigartig sieben Abdominalsegmente behalten.^[4][19]

Tagmata, Carapax und Sklerite

Das Cephalon umfasst das Acron und fünf mehr oder weniger verschmolzene Segmente, die die Antennulen, Antennen, Mandibeln, Maxillulen und Maxillen tragen..^{[3][12][19][23]} In vielen Abstammungslinien ist das Cephalon in ein anteriores Protocephalon, das durch das Acron und das Antennulensegment gebildet wird, und ein posteriores Gnathocephalon, das die Fressanhänge trägt, unterteilt oder differenziert.^[24][25] Häufig verschmelzen ein oder mehrere Thoraxsegmente mit dem Kopf zu einem Cephalothorax.^[19][26][27] Das dorsale Integument des Kopfes dehnt sich oft nach hinten als eine Falte aus kutikularem Gewebe aus, die als Carapax bezeichnet wird.^{[3][19][28][29]} Der Carapax variiert von einem unauffälligen Kopfschild bis zu einer Struktur, die den Thorax bedeckt, wie bei Hummern und Flusskrebsen, oder einem muschelartigen Mantel, der den gesamten Körper umhüllt, wie bei Muschelkrebsen, Muschelgarnelen und Ascothoracida.^{[3][19][29][30]} Bei Rankenfußkrebsen scheidet dieser Mantel kalkhaltige Platten aus, die eine starre, umschließende Schale bilden.^[31]

Das Exoskelett jedes Segments besteht aus kutikulären Platten oder Skleriten.^[3][32] Die Dorsalplatte wird als Tergum oder Tergit bezeichnet, die Ventralplatte als Sternum oder Sternit und die seitlichen Verbindungsregionen als Pleura oder Pleuriten.^{[3][19][29][32]} Das kutikuläre Exoskelett wird von einer einzigen Schicht hypodermaler Zellen sezerniert und enthält Chitin, das mit Strukturproteinen verbunden ist.^[3][33][34] Bei größeren Krebstieren ist die Procuticula durch Ablagerungen von Calciumcarbonat und Calciumphosphat stark mineralisiert, was der Schale ihre charakteristische Steifigkeit verleiht.^[3][33][34] Flexible, nicht verkalkte Membranen verbleiben an den Gelenken zwischen Segmenten und Podomeren, was Gelenkbewegungen und Gliedmaßenfortbewegung ermöglicht.^[3]

Gliedmaßenarchitektur und Spezialisierung

Die Gliedmaßen der Krebstiere sind im Grundbauplan biramos (zweigliedrig), bestehend aus einem basalen Stiel, dem Protopodit, der typischerweise zwei Podomere umfasst: die Coxa oder Coxopodit und die Basis oder Basipodit.^{[3][14][19][35]} In einigen Taxa ist eine proximale Präcoxa in die Körperwand integriert.^[36] Distal artikuliert die Basis mit zwei Zweigen: einem äußeren Exopodit und einem inneren Endopodit.^[3][14][19] Der Protopodit kann seitliche kutikuläre Fortsätze namens Exiten tragen, die häufig als respiratorische Epipoditen fungieren, sowie mediale Fortsätze namens Enditen.^[3][14][19] Die Enditen der Fressbeine entwickeln oft stark sklerotisierte, gezähnte Kaueinrichtungen, die als Gnathobasen bekannt sind.^[3][14][19]

Gliedmaßen lassen sich in zwei große strukturelle Klassen einteilen: Stenopodien und Phyllopodien.^[37][38] Stenopodien sind schmale, röhrenförmige, stark gelenkige Gliedmaßen mit dicken Kutikularwänden, die primär an das Gehen, Greifen und Graben angepasst sind, wie etwa die Laufbeine der Zehnfußkrebse.^[37][38] Bei typischen malacostraken Laufbeinen umfasst der Endopodit fünf Podomere: das Ischium (Ischiopodit), den Merus (Meropodit), den Carpus (Carpopodit), den Propodus (Propodit) und den Dactylus (Dactylopodit).^[36] Phyllopodien sind breite, abgeflachte, blattartige Gliedmaßen mit dünner Kutikula und ausgedehnten Epipoditen, die gleichzeitig zum Schwimmen, Strudeln und Gasaustausch dienen, wie man es bei Blattfußkrebsen, Cephalocarida und Leptostraca beobachtet.^[37][38]

Das Cephalon trägt fünf Paare von Gliedmaßen: die ersten Antennen oder Antennulen, die zweiten Antennen, die Mandibeln, die ersten Maxillen oder Maxillulen und die zweiten Maxillen.^{[3][12][14][19]} Antennulen sind bei den meisten Krebstieren uniramos, obwohl Höhere Krebse häufig biramose oder triramose Antennulen besitzen.^[19][35] Ruderfußkrebse bewegen sich oft mit ihrem ersten Antennenpaar durch das Wasser.^[39] Bei einigen nicht-parasitären Arten haben Männchen vergrößerte Antennulen, die das Weibchen bei der Kopulation festhalten..^[40] Die zweiten Antennen sind in ursprungsnahen Formen biramos, wobei ihre Exopoditen manchmal zu einer Scaphocerite oder Antennenschuppe abgeflacht sind.^[14][19] Die Mundöffnung wird anterior vom Labrum und posterior von den Paragnathen eingefasst, während die stark sklerotisierten Mandibeln Nahrung zerkleinern.^[3][24][41]

Thoraxgliedmaßen oder Thoracopoden sind am Pereon befestigt.^{[3][19][21][36]} Wenn anteriore Thoraxsegmente mit dem Kopf verschmelzen, sind ihre Gliedmaßen zu Fresshilfsorganen, den Maxillipeden oder Fußkiefern, modifiziert, die Nahrung zum Mund halten und manipulieren; Zehnfußkrebse besitzen drei Paar Maxillipeden.^{[3][19][21][42]} Unmodifizierte Thoraxbeine werden Pereiopoden genannt und fungieren gemeinhin als Laufbeine.^{[3][19][21][42]} Bei Krebsartigen (Astacidea) und echten Kraben (Brachyura) ist das erste Pereiopodenpaar oft zu massiven Chelipeden mit greifbaren Scheren oder Chelae vergrößert, während echte Kraben ein einzelnes Paar Chelae und Peneiden-Garnelen drei Paare kleinerer Chelae besitzen.^[16][42]

Abdominalgliedmaßen oder Pleopoden sind bei Höheren Krebsen und Urkrebsem vorhanden, fehlen jedoch in anderen Krebsklassen oder sind rudimentär.^{[3][19][42][43]} Pleopoden dienen typischerweise der Schwimmfunktion, aufrechterhaltung von Atemwasserströmen oder dem Tragen sich entwickelnder Eibroten bei Weibchen.^[3][19][42] Bei männlichen Zehnfußkrebsen sind das erste und zweite Pleopodenpaar zu sklerotisierten Begattungsorganen (Gonopoden) zur Übertragung von Spermatophoren umgewandelt.^[42][44][45] Das terminale Abdominalsegment ist das Telson, das den Anus trägt und gepaarte Caudalrami tragen kann, die eine Schwimmgabel (Caudalfurca) bilden.^{[3][19][43][46]} Bei vielen Höheren Krebsen ist das sechste Pleopodenpaar in breite, abgeflachte Uropoden umgewandelt, die das Telson flankieren und einen Schwanzfächer bilden, der bei der schnellen Rückwärtsflucht eingesetzt wird.^{[3][19][42][46]}

Innere Anatomie und Physiologie

Das Coelom der Krebstiere wird während der Embryonalentwicklung auf Reste reduziert, die die Gonadenhöhlen und die Endbläschen der Exkretionsorgane umgeben.^[40][47] Die primäre Körperhöhle ist ein Hämocoel, durch das die Hämolymphe in einem offenen Kreislauf zirkuliert, der von einem dorsalen Herzen angetrieben wird.^{[3][48][49][50]} Das Herz befindet sich in einem Perikardialsinus und saugt Hämolymphe über paargestellte seitliche Schlitze, sogenannte Ostien, an.^[50][51][52] Die strukturelle Komplexität des Herzens variiert stark: primitive Blattfußkrebse und Urkrebse besitzen ein langgestrecktes röhrenförmiges Herz, das sich entlang des dorsalen Rumpfes mit segmentalen Ostien erstreckt, während Cladoceren und Zehnfußkrebse ein kompaktes, muskulöses, bläschenförmiges Herz haben.^[50][51] Bei Zehnfußkrebsen pumpt das Herz Blut in arterielle Gefäße, die sich in kapillarähnliche Netzwerke verzweigen, bevor sie sich in Gewebesinuse ergießen.^[40][50][53]

Atmungspigmente in der Hämolymphe erleichtern den Gasaustausch. Höhere Krebse verwenden kupferbasiertes Hämocyanin, das frei im Blutplasma gelöst ist, während Ruderfußkrebse, Muschelkrebse, Rankenfußkrebse und Blattfußkrebse auf Hämoglobine angewiesen sind.^{[40][49][54][55]} Einige Höhere Krebse unterhalten zusätzlich Gewebehämoglobine.^[40] Bei zykloiden Ruderfußkrebsen verschwinden die Kreislaufstrukturen vollständig.^[56] Einige Gruppen innerhalb der Ostracoda, Copepoda und Cirripedia entbehren gut definierter Gefäße..^[56][57]

Verdauungssystem und Verdauung

Der Verdauungstrakt der Krebstiere ist ein gerader oder leicht gebogener Schlauch, der aus einem ektodermalen Vorderdarm, einem endodermalen Mitteldarm und einem ektodermalen Hinterdarm besteht.^{[3][29][58][59]} Vorderdarm und Hinterdarm sind mit einer Chitin-Kutikula ausgekleidet, die bei jeder Häutung abgestoßen und ersetzt wird.^[59][60] Der Vorderdarm besteht aus einer kurzen, muskulösen Speiseröhre und einem Magen.^[29][59][61] Bei Höheren Krebsen ist der Magen in zwei Kammern unterteilt: einen voluminösen anterioren Cardiamagen und einen kleineren posterioren Pylorusmagen, die durch innere Ventile getrennt sind.^[29][59][61] Der Cardiamagen beherbergt die Magenmühle (Gastrischer Apparat), einen inneren Kaumuskelapparat aus verkalkten Kutikulaossikeln, die einen dorsalen und zwei seitliche Mahlzähne bilden, welche von extrinsischen Muskeln betätigt werden.^{[29][58][59][61]}

Der Pylorusmagen fungiert als Sortierkammer und nutzt parallele Setaereihen, um feingemahlene Partikel von grobem, unverddaulichem Schmutz zu trennen.^[29][59][61] Feine Partikel und flüssige Nährstofffraktionen gelangen in den Mitteldarm, der mit großen, verzweigten Verdauungsdivertikeln, dem Hepatopankreas oder Mitteldarmdrüse, verbunden ist.^{[58][61][62][63]} Der Hepatopankreas besteht aus blind endenden Tubuli, die mit spezialisierten Epithelzellen ausgekleidet sind, welche Verdauungsenzyme synthetisieren und sezernieren, intrazelluläre und extrazelluläre Verdauung ausführen, Nährstoffe absorbieren und Glykogen, Lipide und Calciumsalze speichern.^[61][62][63] Grobe unverddauliche Partikel werden in das Mitteldarmlumen geleitet, von einer dünnen, transparenten peritrophischen Membran umschlossen, die vom Mitteldarmepithel sezerniert wird, und durch den kutikulären Hinterdarm befördert, um über den Anus am Telson ausgeschieden zu werden.^[61][64]

Atmung, Ausscheidung und Osmoregulation

Der Gasaustausch findet bei Krebstieren entweder über die allgemeine Körperoberfläche oder durch spezialisierte Atmungsorgane statt.^[40][49][65] Sehr kleine Krebstiere, darunter viele Ruderfußkrebse und Muschelkrebse, besitzen ein hohes Verhältnis von Oberfläche zu Volumen und dünne Kutikulae, die eine direkte kutane Diffusion von Sauerstoff und Kohlenstoffdioxid ermöglichen.^[40][49][50] Größere aquatische Krebstiere sind auf Kiemen angewiesen, die modifizierte Epipoditen von Thoraxbeinen oder kiemenartige Ausstülpungen der Körperwand darstellen.^{[40][49][65][66]} Bei Zehnfußkrebsen sind die Kiemen in bilateralen Kiemenhöhlen eingeschlossen, die unter den seitlichen Erweiterungen des Carapax, den Branchiostegiten, geschützt sind.^[36][40][49] Wasser wird durch den rhythmischen Schlag des Scaphognathiten oder Kiemendeckels – einem Exopodit der zweiten Maxille, der bis zu 200 Mal pro minute schlagen kann – aktiv durch diese Kammern gepumpt.^[40][49][65]

Landadaptationen haben Modifikationen der Atmungsstrukturen erfordert. Landasseln besitzen Pleopodenlungen oder Pseudotracheen; dies sind verzweigte innere Einstülpungen an den Exopoditen ihrer abdominalen Pleopoden, die die Luftatmung ermöglichen und gleichzeitig Austrocknung minimieren.^{[40][49][50][67]} Bei Landkrabben sind die Kiemen oft in ihrer Größe reduziert, und die innere Auskleidung des Branchiostegiten ist vaskularisiert und in eine Lungenkammer umgewandelt, während dünne, membranöse Kutikulardscheiben an den Beinen den akzessorischen Gasaustausch bei Rennkrabben erleichtern.^[40][49][68]

Ausscheidung und Osmoregulation werden primär durch paargestellte segmentale Nephridien geregelt, die entweder an der Basis der zweiten Antennen als Antennendrüsen (auch Grüne Drüsen genannt) oder an der Basis der zweiten Maxillen als Maxillardrüsen münden.^{[40][69][70][71]} Erwachsene Höhere Krebse haben im Allgemeinen Antennendrüsen, wohingegen andere Krebstiere in der Regel Maxillardrüsen besitzen.^[70][71] Beide Paare kommen bei Nebalia und marinen Muschelkrebsen sowie bei Mysida und Lophogastrida vor..^[40][70][72] Jede Exkretionsdrüse beginnt als geschlossener coelomischer Endsack (Sacculus), der mit Podozyten ausgekleidet ist, wo eine Ultrafiltration der Hämolymphe unter hydrostatischem Druck stattfindet.^{[40][70][71][73]} Das Filtrat gelangt in einen ausgedehnten, gewundenen Tubulus oder ein schwammartiges Labyrinth, das essenzielle Ionen, Glucose und Wasser selektiv rückresorbiert, bevor die Flüssigkeit zu einer distalen Blase weitergeleitet wird, die sich durch eine Exkretionspore entleert.^{[40][70][71][73]}

Süßwasserkrebstiere unterhalten längere Nephridialtubuli, um verdünnten, hyposmotischen Urin zu produzieren und so Salze zu sparen, während marine Arten kürzere Tubuli mit isosmotischem Urin aufweisen.^[73] Krebstiere sind überwiegend ammonotelik und scheiden über 90 Prozent ihres stickstoffhaltigen Abfalls als giftiges Ammoniak aus.^[40][74] Ein Großteil dieses Ammoniaks wird über das dünne Kiemenepithel anstelle der Nephridioporen abgegeben.^[40][70] Bei Landasseln werden zusätzlich zu gasförmigem Ammoniak geringe Mengen Harnsäure ausgeschieden.^[40] Zusätzliche Exkretionsfunktionen werden von phagozytischen Nephrozyten wahrgenommen, die im Hämocoel und an den Beinbasen verstreut sind und partikuläre Stoffwechselabfälle abfangen und abbauen.^[40][70]

Nervensystem, Sensorik und Endokrinum

Das Zentralnervensystem folgt dem urtümlichen arthropodischen Strickleiterplan und besteht aus einem dorsalen, dreigeteilten Gehirn, das über paargestellte schlundringartige Konnektive mit einem Unterschlundganglion und einem Bauchmark mit paargestellten segmentalen Ganglien verbunden ist.^[75][76][77] Das Gehirn umfasst das Protocerebrum, das die Augen innerviert und assoziative Hemiellipsoidkörper enthält, die den Pilzkörpern der Insekten analog sind; das Deutocerebrum, das die Antennulen innerviert; und das Tritocerebrum, das die Antennen innerviert und sich mit dem viszeralen Nervensystem verbindet.^{[75][76][78][79][80]} Eine ausgedehnte Ganglienverschmelzung hat sich in mehreren Abstammungslinien unabhängig voneinander entwickelt: Flusskrebse zeigen eine Verschmelzung segmentaler Ganglien auf der Mittellinie zu einem einzigen Bauchmark, während Krabben (Brachyura) alle Thorax- und Abdominalganglien in einer einzigen massiven ventralen Thoraxganglienmasse konzentriert haben.^[75][76][81]

Visuelle Rezeption wird sowohl durch mediane Einfachaugen als auch durch laterale Komplexaugen vermittelt.^[75][76][82] Das larvales Naupliusauge besteht aus zwei bis vier invertierten Pigmentbecher-Ocellen.^[76][83] Es bleibt bei adulten zykloiden Ruderfußkrebsen und Triops erhalten, wird jedoch bei adulten Höheren Krebsen typischerweise durch seitliche Komplexaugen ersetzt.^[75][76][82] Komplexaugen bestehen aus zahlreichen visuellen Untereinheiten, den Ommatidien, die jeweils eine Corneallinse, Kristallkegelzellen, Retinulazellen und ein zentrales Rhabdom besitzen.^[84][85][86] Bei Fangschreckenkrebsen (Stomatopoda) erreichen die Komplexaugen eine außergewöhnliche Komplexität und besitzen bis zu zwölf Photorezeptorkanäle zur Farbunterscheidung über ultraviolette und sichtbare Wellenlängen hinweg neben speziellen Kanälen für linear und circular polarisiertes Licht.^[87] Blindheit und Reduktion der Augen kommen bei unterirdischen, höhlenbewohnenden und tiefsee-Taxa häufig vor.^[75][76][82]

Kutikuläre Sinnesorgane umfassen innervierte Setae, die als taktile Mechanorezeptoren fungieren, sowie Aesthetascan, die als Chemorezeptoren an den Antennulen wirken.^[76][86][88] Statocysten, die als Gleichgewichtsorgane dienen, befinden sich an der Basis der Antennulen bei Zehnfußkrebsen und in den Uropoden-Endopoditen von Schwebegarnelen.^[75][86] Zehnfußkrebs-Statocysten bestehen aus gefüllten Einstülpungen mit Sinnesborsten und Sandkörnern, die als Statolithen wirken und nach jeder Häutung aus dem Substrat ersetzt werden müssen.^{[75][76][86][89]} Langusten können unter Verwendung geomagnetischer Felder navigieren, während Cherax-Flusskrebse elektrorezeptive Fähigkeiten demonstrieren.^[90]

Die endokrine Regulation ist mit neurosekretorischen Zentren integriert, vor allem dem X-Organ-Sinusdrüsen-Komplex, der sich in den Augenstielen von gestielten Zehnfußkrebsen befindet.^{[91][92][93][94]} Das X-Organ produziert Neurohormone, die von der Sinusdrüse gespeichert und freigesetzt werden, insbesondere das Häutungshemmende Hormon (MIH), das Vitellogenese-hemmende Hormon (VIH), das crustaceane hyperglykämische Hormon (CHH) und Chromatophorotropine.^[91][92][93] Crustecdyson, das aktive Ecdysteroid-Hormon, das Häutungsprozesse und die Häutung (Ecdysis) stimuliert, wird von den gepaarten Y-Organen im Cephalothorax synthetisiert, deren Aktivität normalerweise durch MIH gebremst wird.^{[92][93][94][95]} Die sexuelle Differenzierung bei Zehnfußkrebsen wird durch die Androgendrüse gesteuert, die entlang des Samenleiters liegt und Hormone absondert, welche die Differenzierung der männlichen Fortpflanzungsmorphologie und sekundärer Geschlechtsmerkmale steuern.^[92]

Pigmentierung und physiologischer Farbwechsel werden durch Chromatophoren in der Hypodermis angetrieben.^[29][96] Chromatophoren enthalten schwarze, rote, gelbe oder weiße Pigmentkörner, die sich als Reaktion auf pigmentdispersive Hormone (PDH) und pigmentkonzentrierende Hormone (PCH) verteilen oder konzentrieren.^[96][97] Herzfrequenz und peripherer Muskeltonus werden durch kardioaktive Amine moduliert, darunter Octopamin, Dopamin und Serotonin (5-Hydroxytryptamin), die von den Perikardialorganen in den Perikardialraum abgegeben werden.^[92][98] Serotonin erhöht die motorische Neuronenübertragung und Aggression, was das Kampfverhalten bei Flusskrebsen fördert, während Octopamin unterwürfige Verhaltensweisen begünstigt.^[98][99]

Fortpflanzung, Lebenszyklus und Entwicklung

Die meisten Krebstiere sind getrenntgeschlechtig (gonochoristisch), besitzen also getrennte Geschlechter und pflanzen sich durch geschlechtliche Kopulation fort, obwohl diverse alternative Modi existieren.^{[3][100][101][102]} Gleichzeitiger Zwittertum (Hermaphroditismus) ist charakteristisch für Cephalocarida, Remipedia und Thorax-Rankenfußkrebse, bei denen sessile Adulte von der Kreuzbefruchtung mit benachbarten Individuen durch einen extrem langen, ausdehnbaren Penis profitieren.^{[40][101][103][104][105]} Sequenzieller Hermaphroditismus kommt bei mehreren Zehnfußkrebsgruppen vor, darunter die protandrische Nordseegarnele (Pandalus borealis).^[36] Parthenogenese kommt bei bestimmten Blattfußkrebsen, Muschelkrebsen und Asseln sowie beim Marmorkrebs (Procambarus virginalis) vor, der sich obligatorisch ohne Männchen fortpflanzt.^{[3][100][101][102]}

Spermien von Krebstieren sind typischerweise unbeweglich und entbehren Geißeln.^[61][106] Geißeltragende Spermien kommen bei Urkrebsen, Rankenfußkrebsen, Mystacocarida und Muschelkrebsen vor..^[61] Muschelkrebse haben begeißelte, bewegliche Spermien, und bei einigen Arten bildet ein Teil des männlichen Samengangs ein Zenker-Organ, das als peristaltische Spermienpumpe arbeitet.^[61] Propontocypris monstrosa misst etwa 0,6 Millimeter, aber seine Spermien sind 5 bis 7 Millimeter lang.^[107] Die Übertragung solch großer Spermien hängt von speziellen Muskelorganen im weiblichen Fortpflanzungstrakt ab..^[107][108] Männliche Krebstiere übertragen Spermien, die in schützenden Spermatophoren verpackt sind, unter Verwendung modifizierter Gliedmaßen wie dem Petasma bei Peneiden-Garnelen oder den ersten und zweiten Pleopoden bei höheren Zehnfußkrebsen.^{[45][109][110]} Weibchen speichern Spermien oft in einem inneren Samenbehälter oder einer externen Spermatheke bis zur Ovulation.^{[40][45][110]}

Die elterliche Brutpflege von Eiern ist im gesamten Taxon der Crustacea weit verbreitet.^{[3][102][111]} Zehnfußkrebsweibchen heften befruchtete Eier mit klebenden Sekreten an ihre abdominalen Pleopoden an und belüften sie bis zum Schlüpfen.^{[3][100][102][111]} Peracariden entwickeln einen ventralen Brutsack oder Marsupium, der von sich überlappenden dünnen Platten, den Oostegiten, umschlossen wird, die von den Thorax-Coxae stammen; dort durchlaufen die Jungen eine direkte Entwicklung.^{[45][100][102]} Cladoceren und Thermosbaenacea inkubieren Embryonen in einer dorsalen Brutkammer, die unter dem Carapax gebildet wird.^{[45][61][100][102]} Karpfenläuse (Branchiura) kleben Reihen befruchteter Eier an untergetauchte Steine.^[112][113] Unter widrigen Bedingungen produzieren Blattfußkrebse dickschalige Dauereier oder Zysten, wie etwa die Ephippien von Daphnien, die Austrocknung und Frost jahrelang überstehen.^{[61][114][115]}

Die Entwicklung verläuft über anamorphe, metamorphe oder epimorphe Bahnen.^{[3][116][117]} Die urtümliche freischwimmende Larve ist der Nauplius, der einen unsegmentierten Körper, ein medianes Naupliusauge und drei Paare von Gliedmaßen besitzt: uniramose Antennulen sowie biramose Antennen und Mandibeln, die für den Antrieb sorgen.^{[3][117][118][119]} Nachfolgende Häutungen fügen postmandibuläre Segmente in einem anamorphen Metanaupliusstadium hinzu.^{[3][117][120]} Fortgeschrittene metamorphe Phasen treten bei Höheren Krebsen auf, insbesondere die Zoea-Larve, die einen Cephalothorax, Komplexaugen, Thoraxschwimmbeine und ein segmentiertes Abdomen besitzt.^{[3][116][117][118][121]} Zehnfußkrebslarven gehen oft in ein Mysis-, Megalopa- oder Phyllosoma-Stadium über, bevor sie sich niederlassen.^{[116][117][121]} Bei vielen Süßwasser-Zehnfußkrebsen, einschließlich Astaciden-Flusskrebsen und Potamid-Krabben, sind Larvenstadien zugunsten einer direkten epimorphen Entwicklung unterdrückt, wobei sie als Miniatur-Juvenile schlüpfen.^{[3][116][122]}

Das Wachstum erfordert eine periodische Häutung (Ecdysis) des kutikulären Exoskeletts, unterteilt in Proecdyse (Prähäutung), Ecdyse, Metecdyse (Posthäutung) und Aneurödyse (Interhäutung).^{[92][123][124]} In der Proecdyse lösen und resorbieren hypodermale Enzyme Calcium und organische Verbindungen aus der inneren Endocuticula in die Hämolymphe, während darunter eine flexible neue Epicuticula und Exocuticula synthetisiert werden.^[124] Das alte Exoskelett reißt entlang vorgegebener Häutungsnähte auf, und das Tier zieht seinen Körper heraus und bläht sein Volumen durch Wasseraufnahme schnell auf, bevor es die neue Kuticula durch Mineralisierung mit Calciumcarbonat härdet.^[124] Forschungen zur DNA-Reparatur bei der Schwarzen Tigergarnele (Penaeus monodon) zeigen, dass Doppelstrangbrüche vorwiegend durch präzise homologe Rekombination und mikrohomologievermittelte Endverknüpfung repariert werden.^[125] Ultraviolette Bestrahlung bei Tigriopus-japonicus-Ruderfußkrebsen löst eine erhöhte Expression von Proteinen aus, die an der nicht-homologen Endverknüpfung, Basenexzisionsreparatur und Mismatch-Reparatur beteiligt sind.^[126]

Ernährungsmechanismen und trophische Modi

Krebstiere nutzen praktisch jede trophische Nische, darunter Filtrieren, Detritusfressen, aktive Prädation, Aasfressen, Herbivorie und Parasitismus.^{[37][127][128]} Filterer fangen suspendiertes Phytoplankton, Bakterien und feine organische Partikel mithilfe spezialisierter Setae ein.^[3][129] Anostraken und cladocere Blattfußkrebse erzeugen Futterströme mit ihren phyllopoden Gliedmaßen und ziehen Wasser in Saugkammern zwischen den Beinbasen, wo feine Setae Partikel zu einer ventralen Nahrungsrinne filtern, die zum Mund führt.^{[3][129][130]} Bei adulten Rankenfußkrebsen erfolgt die Nahrungsaufnahme durch Ausstrecken und Einziehen der sechs Paare mehrgelenkiger, gefiederter Thorax-Cirri, die ein Streichnetz zum Fangen von Mikroplankton bilden.^{[129][131][132]} Ruderfußkrebse haben gut entwickelte Chemorezeptoren, besonders an ihren Mundwerkzeugen und Fressbeinen, die es ihnen erlauben, Phytoplanktonzellen im Wasser zu erkennen und sie mit asymmetrischen Bewegungen der Gliedmaßen zu ergreifen..^[133]

Unter den Höheren Krebsen bilden Antarktischer Krill (Euphausia superba) einen thorakalen Fresskorb aus langgestreckten, borstigen Pereiopoden, der Wasser nach außen presst, während Kieselalgen und Mikrozooplankton festgehalten werden.^[129][134] Porzellankrebse (Porcellanidae) nutzen fächerförmige Setae an ihren dritten Maxillipeden, um Schwebstoffe zu filtern, wobei sie von aktivem Strudeln in stillem Wasser zu einer passiven Haltung in starker Strömung wechseln.^[135][136] Detritusfresser ernten benthischen Detritus, organische Überzüge und Meiofauna von weichen Sedimenten.^[3][129] Winkerkrabben (Uca) und Sandbubbler-Krabben (Scopimera) sammeln Oberflächensubstrat mit ihren Chelae und sortieren organische Partikel mit löffelspitzenartigen Maxillipedsetas, während sie Mineralsand als verworfene Kügelchen ausscheiden.^{[3][129][137][138]} Grabende Schlammshrimps (Thalassinidea) extrahieren Nahrung, indem sie gepumpte Bau-Strömungen filtern oder Schlamm von Tunnelwänden abkratzen.^[139]

Raubtiere und Aasfresser machen einen beträchtlichen Teil der Diversität der Höheren Krebse aus.^[3][128] Viele Krabben brechen die Schalen dickschaliger Weichtiere mit schweren Scheren, deren Muskeln Brechkräfte von bis zu 800 Newton erzeugen können..^{[140][141][142]} Fangschreckenkrebse (Stomatopoda) nutzen raupenartige Thoraxbeine, die Beute mit Geschwindigkeiten von zwei Millisekunden schlagen und Schläge liefern, die kleinkalibrigen Geschossen vergleichbar sind und Schneckenschalen sowie Krebs-Carapaxe zertrümmern.^{[143][144][145]} Pistolenkrebse der Gattung Alpheus schnappen eine vergrößerte asymmetrische Schere zu, wodurch Hochgeschwindigkeits-Kavitationsblasen erzeugt werden, die intensive Schockwellen abgeben, um Beute zu betäuben oder zu töten.^[129] Urkrebse stellen die einzigen bekannten giftigen Krebstiere dar; Xibalbanus tulumensis liefert über modifizierte Greif-Maxillulen einen komplexen Giftcocktail aus neurotoxischen Peptiden, Chitinasen und Xibalbinen, um Beute zu lähmen.^[146][147]

Tiefsee-Lysianassoiden-Amphipoden und Asseln (wie Bathynomus) fungieren als opportunistische Aasfresser an benthischen Kadavern und besitzen spezialisierte Schneidemundwerkzeuge sowie dehnbare Därme, die ein schnelles Vollfressen an Wirbeltieraas erlauben.^{[3][148][149]} Detritivoren, einschließlich Landasseln und Landkrabben wie Gecarcoidea natalis, ernähren sich von vaskulärem Laubstreu und Holzresten und verarbeiten Cellulose mit mechanischen Magenmühlen und intestinaler Mikrobiota.^{[3][150][151][152]} Bestimmte Arten wie der Süßwasserflusskrebs Cherax destructor besitzen endogene Cellulasen, die es ihnen erlauben, pflanzliche Strukturkohlenhydrate zu verdauen, ohne vollständig auf mikrobielle Symbionten angewiesen zu sein.^[153] Koprophagie wird von Landasseln praktiziert, um nährstoffreiche, mikrobiell konditionierte Fäkalien wieder aufzunehmen, was als externer Pansen fungiert.^[3]

Symbiose und Parasitismus

Parasitismus ist in mehreren Krebsabstammungslinien unabhängig voneinander entstanden, was oft zu tiefgreifenden Reduktionen und Modifikationen der Standard-Arthropodenanatomie führt.^{[40][154][155]} Die Ichthyostraca umfassen Karpfenläuse (Branchiura) und Zungenwürmer (Pentastomida).^[156] Karpfenläuse (wie Argulus) sind temporäre Ektoparasiten auf Fischhaut und -kiemen und nutzen modifizierte Saugmaxillen und stechende Stiletts.^[157] Zungenwürmer sind Endoparasiten, die in den Atemwegen von Reptilien, Vögeln und Säugetieren leben, und unsegmentierte, wurmförmige Körper mit vier hakenartigen Klauen um den Mund besitzen.^[158][159] Innerhalb der Thecostraca parasitieren Wurzelkrebse (Rhizocephala) wie Sacculina Zehnfußkrabben.^[154][160] Eine weibliche Cypris-Larve setzt sich auf einer Krabbe ab, wirft ihre Extremitäten ab und injiziert einen unsegmentierten Vermigon in das Wirtshämocoel; dieses entwickelt sich zu einem ausgedehnten, nährstoffabsorbierenden Wurzelnetzwerk (Interna), das schließlich einen externen Fortpflanzungssack (Externa) unter dem Krabbenabdomen herausdrückt, wodurch männliche Wirte sterilisiert und hormonell feminisiert werden, um die Parasitenbrut zu pflegen und zu betreuen.^[154][160]

Tantulocarida sind mikroskopisch kleine Ektoparasiten von Tiefseekrebsen mit einer klebenden Kopfplatte, die in die Wirtskutikula eindringt.^{[40][161][162]} Zu den Ruderfußkrebsen gehören ektoparasitische Caligiden (Seeläuse) und hochtransformierte mesoparasitische Formen wie Lernaeocera und Pennella, wobei letztere Längen von dreißig Zentimetern auf Meeressäugern erreichen.^{[40][154][160][163]} Unter den Asseln parasitieren Bopyriden in den Kiemenhöhlen von Zehnfußkrebsen, und Cymothoa exigua parasitiert Meeresfische, indem sie sich an die Blutversorgung der Wirtszunge klammert und diese verzehrt, bis das Organ atrophiert, woraufhin sich die Assel an den verbleibenden Muskelstumpf heftet und funktionell die Zunge ersetzt.^{[61][164][165]} Umgekehrt gehen viele Putzergarnelen (Palaemonidae und Hippolytidae) mutualistische Putzersymbiose ein und befreien Riff Fische von Ektoparasiten.^[166] Eusoziale Kolonien kommen bei schwammbewohnenden Synalpheus-Garnelen vor, wo fortpflanzungsfähige Königinnen und Könige durch sterile, kneifende Arbeiter verteidigt werden.^[167]

Lebensräume, Ökologie und Umweltrollen

Krebstiere dominieren marine Bione in allen bathymetrischen Zonen und besiedeln epipelagische Gewässer, abyssale Ebenen, benthische Substrate, Hydrothermalquellen und Hadalgräben unterhalb von 9.000 Metern.^{[3][18][85][168]} Ruderfußkrebse sind die dominante Komponente des marinen Zooplanktons von kalten Regionen bis zu den Tropen, und marine planktonische Krebstiere, größtenteils Ruderfußkrebse, nehmen an täglichen Vertikalwanderungen teil, indem sie nachts durch die Wassersäule aufsteigen, um zu fressen, und bei Tag in größere Tiefen sinken, um Raubtieren zu entkommen.^[169][170] Im Südpolarmeer erreicht der Antarktische Krill (Euphausia superba) eine geschätzte Biomasse von etwa 500 Millionen Tonnen und eine Population von 700 Billionen Individuen, womit er die Schlüssel-Beuteressource darstellt, die Fische, Pinguine, Robben und Bartenwale ernährt.^{[5][18][171][172]}

Süßwasserumgebungen beherbergen diverse Gemeinschaften von Blattfußkrebsen, Flohkrebsen, Asseln und Zehnfußkrebsen.^{[3][173][174]} Anostraken, Notostraken und Muschelgarnelen gedeihen in ephemeren Regenpfützen, Frühlingsgewässern und hypersalinen Seen wie dem Großen Salzsee, wo Artemia salina extreme osmotische Drücke toleriert.^{[61][173][174]} Unterirdische und stygobitische Lebensräume beherbergen spezialisierte, augenlose, unpigmentierte Taxa wie Bathynellacea, die erstmals in einem Prager Brunnen von Frantisek Vejdovsky entdeckt wurden, und Thermosbaenacea, die ursprünglich aus heißen Quellen in Tunesien beschrieben wurden.^{[173][175][176]} Anchialine Kalksteinhöhlen bieten Zuflucht für urtümliche Urkrebse, die in geschichtetem Brack-Grundwasser auf dem Rücken schwimmen.^[177]

Landlebensräume wurden von mehreren Abstammungslinien erfolgreich besiedelt.^{[3][151][178]} Oniscidea-Asseln umfassen über 5.000 Landarten, die von feuchtem Waldbodenlaub bis zu ariden Wüsten wie Hemilepistus reaumuri in nordafrikanischen Sandumgebungen und Höhenlagen von über 4.700 Metern vorkommen.^[25][151] Zu den Land-Zehnfußkrebsen gehören Landeinsiedlerkrebse (Coenobita), Rennkrabben (Ocypode) und Landkrabben (Gecarcinidae), die beträchtliche Volumina an Waldstreu auf tropischen Inseln verarbeiten können.^[3][151] Auf Weihnachsinsel unternehmen Dutzende Millionen Gecarcoidea natalis synchronisierte jährliche Fortpflanzungswanderungen von den Binnenregenwäldern zum Meeresufer, um Eier ins Meerwasser abzugeben.^[44][179]

Mehrere Krebstierarten fungieren als Ökosystem-Ingenieure und invasive Schädlinge.^{[180][181][182][183]} Thalassinide grabende Garnelen stören marine Sedimente durch umfangreiche Bioturbation und verändern den benthischen Nährstofffluss sowie Gemeinschaftsstrukturen.^[182] Sphaeromatid-Asseln bohren sich in rote Mangroven-Luftpropwurzeln ein und verändern so die Wurzelarchitektur.^[129] Invasive Krebstiere umfassen die Chinesische Wollhandkrabbe (Eriocheir sinensis), die nach Europa gebracht wurde, wo sie Flussufer erodiert und Fischernetze zerreißt; die Kamm-Strandkrabbe (Hemigrapsus sanguineus); den Amerikanischen Signalkrebs bzw. Kamberkrebs (Faxonius limosus); und den Großen Höckerflohkrebs (Dikerogammarus villosus).^{[180][181][183][184]} Seit der Öffnung des Sueskanals im Jahr 1869 haben fast 100 indo-pazifische und rotemeerische Krebstierarten über Lessepssche Wanderung Populationen im östlichen Mittelmeer etabliert.^[185]

Klassifikation und Phylogenie

Historisch wurden Krebstiere morphologisch in zwei Hauptkategorien eingeteilt: Niedere Krebse (Entomostraca) und Höhere Krebse (Malacostraca).^[186][187] Bowman und Abele kodifizierten 1982 ein System von sechs lebenden Klassen: Branchiopoda, Remipedia, Cephalocarida, Maxillopoda, Ostracoda und Malacostraca.^[188] Im Jahr 2001 aktualisierten Joel W. Martin und George E. Davis diesen Rahmen, um 849 existente Familien in 42 Ordnungen zu umfassen, wobei sie die sechs Klassen beibehielten, aber anmerkten, dass Maxillopoda nicht monophyletisch war.^[189][190] Morphologische Gruppierungen postulierten auch entweder eine Malacostraca-Entomostraca-Schwesterbeziehung oder eine Maxillopoda-Thoracopoda-Gruppierung.^[191][192]

Molekulare Phylogenetik und kladistische Analysen zerstörten die Monophylie sowohl der Maxillopoda als auch der traditionellen Crustacea.^{[193][194][195][196][197][198][199]} Nukleare und mitochondriale Gen-Sequenzierung, Transkriptomik und neuroanatomische Studien zeigten, dass Hexapoda (Insekten, Springschwänze, Beintaster und Doppelschwänze) aus dem Krebstierstamm hervorgegangen sind.^{[2][193][197][200][201]} Folglich sind Crustacea paraphyletisch, es sei denn, sie werden so definiert, dass sie Hexapoden unter der monophyletischen Klade Pancrustacea (auch Tetraconata genannt aufgrund des gemeinsamen Vorhandenseins von vier Kristallkegelzellen in jedem Ommatidium) einschließen.^{[2][201][202][203][204][205]} Maxillopoda wurde als polyphyletische Assemblage aufgegeben, und seine Unterklassen wurden in Klassen- oder Überklassenränge erhoben.^{[196][206][207][208]}

In dem System des World Register of Marine Species werden lebende Krebstiere in drei Überklassen eingeordnet: Oligostraca, Multicrustacea und Allotriocarida..^{[4][209][210][211]} Oligostraca bildet die basale Klade und vereint Ostracoda, Mystacocarida und Ichthyostraca (die die parasitären Branchiura und Pentastomida enthalten).^{[4][199][210][212][213]} Die verbleibenden Taxa bilden die Altocrustacea, die sich in Multicrustacea und Allotriocarida aufspaltet.^{[4][210][214]} Multicrustacea umfasst Malacostraca und Hexanauplia (die Copepoda, Thecostraca und Tantulocarida vereint), obwohl einige phylogenomische Analysen nahelegen, dass Ruderfußkrebse die Schwestergruppe von oder eingebettet in Allotriocarida sein könnten.^{[210][214][215][216][217]} Allotriocarida vereint Cephalocarida, Branchiopoda, Remipedia und Hexapoda.^{[4][210][218][219]} Remipedia und Hexapoda bilden die gut gestützte Klade Labiocarida.^[4][219] Zu den morphologischen Merkmalen, die sie stützen, gehören ein Labium, die Neuroanatomie und das gemeinsame Vorhandensein von Hämocyanin..^{[4][220][221]}

Anerkannte Klassen und Gruppen

Unter aktualisierten Klassifikationen repräsentieren existente Krebstier-Abstammungslinien zehn bis zwölf verschiedene Klassen oder Unterlinien:^{[4][206][207][222]}

Branchiopoda umfasst Feenkrebse (Anostraca), Rückenschaler (Notostraca), Muschelgarnelen (Laevicaudata, Spinicaudata und Cyclestherida) und Wasserflöhe (Cladocera), die überwiegend in Süß- und temporären Gewässern vorkommen.^[4] Cephalocarida entbehren Komplexaugen.^[76] Sie leben auf dem Meeresboden und stammen aus schlammigen Böden, die reich an organischem Material sind..^[223] Remipedia umfasst blinde, langgestreckte, giftige höhlenbewohnende Krebstiere, die in anchialinen Umgebungen schwimmen.^[177] Ostracoda enthält Tausende von Muschelkrebsarten, die muschelartige Kalkcarapaxe besitzen.^[4]

Mystacocarida sind so klein, dass sie zwischen Sandkörnern leben..^[224] Ichthyostraca vereint die ektoparasitischen Branchiura (Karpfenläuse) und die endoparasitischen Pentastomida (Zungenwürmer).^[4] Copepoda schließt freilebende planktonische und benthische Arten sowie parasitäre Formen ein.^[163][173] Ruderfußkrebse besitzen keine Komplexaugen, obwohl sie komplexe Naupliusaugen haben können..^[75][225] Tantulocarida sind 0,15 bis 0,3 Millimeter lange Parasiten und gehören zu den kleinsten Krebstieren, die hochgradig auf das parasitäre Leben spezialisiert sind..^{[4][40][162][226]} Thecostraca umfasst sessile Rankenfußkrebse (Cirripedia), Ascothoracida und enigmatische Facetotecta.^[4] Malacostraca ist die größte Klasse und umfasst Fangschreckenkrebse (Stomatopoda), Krill (Euphausiacea), Asseln, Flohkrebse, Cumacea, Tanaidacea und Zehnfußkrebse.^[4]

Fossilbericht und geologische Geschichte

Krebstiere haben einen ausgedehnten Fossilbericht, der bis in das frühe Kambrium vor etwa 510 bis 520 Millionen Jahren zurückreicht.^{[227][228][229][230]} Die frühesten definitiven Fossilien umfassen Canadaspis und Perspicaris aus dem mittelkambrischen Burgess-Schiefer neben miniaturen, dreidimensional erhaltenen Mikrofossilien aus der schwedischen Orsten-Lagerstätte.^{[229][231][232][233]} Orsten-Ablagerungen liefern phosphatisierte Larven- und Juvenilstadien, die präzise kutikuläre Details aufzeigen und belegen, dass frühe kambrische Stammkrebse Komplexaugen, Naupliusbeine und typische Mundwerkzeuge besitzen.^[229][232] Phosphatocopinen, muschelartige Gliederfüßer aus dem späten Kambrium, werden als Stammgruppen angesehen, die eng mit den Kronengruppenehlern verwandt sind.^[231][234]

Die meisten großen Krebsklassen waren vor dem Ende des Kambriums etabliert, darunter Blattfußkrebse, Höhere Krebse, Thecostraca und frühe larvale Pentastomiden.^[227][235] Ostracoden, deren stark verkalkte Muschelschalen die Fossilisation begünstigen, haben einen kontinuierlichen Fossilbericht; kambrische Tiere wurden ihnen zugeordnet, aber es ist umstritten, ob dies echte Ostracoden sind, die ansonsten erst im Ordovizium auftauchen würden.^[61][227] Fossile Ostracoden werden häufig als Indikatoren für das Alter von Sedimenten und vergangene Klimata verwendet.^[236] Süßwasser-Blattfußkrebse, einschließlich Lepidocaris rhyniensis (Ordnung Lipostraca), sind im devonischen Rhynie Chert erhalten.^[237][238] Urkrebse erscheinen zuerst als Tesnusocaris goldichi in karbonischen Schichten, in denen fossile Krebstiere weltweit häufig werden.^{[239][240][241]}

Innerhalb der Malacostraca sind Asseln, Cumacea und echte Fangschreckenkrebse aus karbonischen Ablagerungen bekannt.^{[242][243][244][245]} Grabkrebse (Axiidea, Gebiidea) und Süßwasserflusskrebse (Astacidea, Parastacidea) hinterließen deutliche fossile Bauten (Ophiomorpha und Camborygma) aus dem permischen Roadian-Stadium in Nurra, Sardinien.^[246][247] Echte Garnelen und Polychelidae tauchten in der Trias auf, während echte Krabben und Caridea-Garnelen im Jura entstanden.^{[248][249][250][251][252][253]} Ein gut erhaltenes jurassisches Beispiel ist der Zehnfußkrebs Aeger spinipes aus den Solnhofener Plattenkalken Deutschlands.^[254] Marine Hummer und Krabben durchliefen eine evolutive Radiation in der Kreidezeit, möglicherweise angetrieben durch die koevolutive Radiation raubgieriger Knochenfische.^[251][255] Ausgestorbene fossile Gruppen von unsicherer phylogenetischer Stellung umfassen die Thylacocephala (Silur bis Kreidezeit), die einen großen Muschel-Carapax und Raubbeine besitzen, sowie die enigmatischen Cyclida (Karbon bis Kreidezeit).^[256] Für Krill, Mystacocarida oder Cephalocarida ist derzeit kein Fossilbericht bekannt.^{[257][258][259][260]}

Menschliche Interaktionen und wirtschaftliche Bedeutung

Krebstiere stellen eine Hauptkomponente der globalen Meeresfischerei und Aquakultur dar.^{[261][262][263][264]} Mitte der 2000er Jahre wurden jährlich über 7,9 Millionen Tonnen Krebstiere gefangen, was bis 2007 auf 10,7 Millionen Tonnen anstieg.^{[261][262][265]} Im Jahr 2016 erzeugte allein die globale Aquakultur 7,86 Millionen Tonnen Krebstiere, wobei Meeresgarnelen 5,18 Millionen Tonnen ausmachten.^[266] Über 60 Prozent nach Gewicht aller zum Verzehr gefangenen Krebstiere bestehen aus Garnelen, und fast 80 Prozent der weltweiten Produktion haben ihren Sitz in Asien, wobei China mehr als die Hälfte der Gesamtsumme produziert.^[262][266] Beliebte essbare Arten sind der Europäische Hummer (Homarus gammarus), der Amerikanische Hummer (Homarus americanus), die Kamtschatkakräbbe (Paralithodes camtschaticus), der Taschenkrebs (Cancer pagurus), die Gazami-Krabbe (Portunus trituberculatus) und Peneiden-Garnelen wie Litopenaeus vannamei und Penaeus monodon.^{[263][266][267][268][269]} Der Konsum nicht-dekapoder Krebstiere ist begrenzt, obwohl jährlich über 118.000 Tonnen Antarktischer Krill für Tierfutter, Nahrungsergänzungsmittel und biochemische Extraktion gefangen werden.^[262][270]

In aquatischen Ökosystemen und der Wasserreinigung wirken planktonische Mikrokrebse als natürliche Biofilter, die Bakterien, Mikroalgen und organischen Detritus in kommunalen Reservoirs verzehren.^[129] Lebende Artemia-salina-Zysten, -Nauplien und Daphnien werden weltweit als Futter für Fischbrut in kommerziellen Brütereien und Haustier-Aquarien kultiviert.^[36][271] Mehrere Krebstierarten dienen als Labor-Modellorganismen in der Entwicklungsbiologie, Genetik und Ökotoxikologie, insbesondere der Flohkrebs Parhyale hawaiensis und der Wasserfloh Daphnia pulex.^[98][272] Chitin und Chitosan, die aus Abfällen von Krabben- und Garnelencarapaxen extrahiert werden, werden in pharmazeutischen, landwirtschaftlichen und industriellen chemischen Anwendungen genutzt.^[36]

Umgekehrt können Krebstiere erhebliche wirtschaftliche und medizinische Belastungen auferlegen.^{[25][36][273][274][275]} Sessile Seepocken siedeln sich in dichten Kolonien auf Schiffen, Unterwasserinstallationen und Einlassrohren an und erzeugen starkes Biofouling, das den hydrodynamischen Widerstand um bis zu 35 Prozent erhöht und teure Rumpf-Reinheiten und Antifouling-Behandlungen erfordert.^{[25][36][274]} Holzbohrende Asseln, insbesondere Limnoria lignorum (Bohrassel), und Flohkrebse wie Chelura terebrans bohren sich in untergetauchte Holzpfähle, Brücken und Holzdocks und verursachen strukturellen Schaden.^[25][36] Parasitische Arten wie Karpfenläuse und Zymothoid-Asseln können bei Massenausbrüchen große Verluste in Fischteichen und Fischfarmen verursachen.^[25][275] Mehrere Süßwasserkrebse dienen als Zwischenwirte für menschliche Parasiten: Ruderfußkrebse übertragen den Breiten Fischbandwurm (Dibothriocephalus latus) und den Guineawurm (Dracunculus medinensis), während Süßwasserkrabben (wie Potamon) den Lungenegel (Paragonimus) übertragen.^{[36][273][276][277]} Zungenwürmer (Pentastomida) verursachen viszerale oder nasopharyngeale Pentastomiasis (Halzoun-Syndrom) beim Menschen, wenn rohes, mit Nymphen infiziertes Gewebe verzehrt wird.^[278][279] Krebstiere können beim Menschen auch Nahrungsmittelallergien hervorrufen.^[280]

Studien zum Schmerzempfinden bei Krebstieren sind zu unterschiedlichen Schlüssen gelangt: Eine Studie an Garnelen durch ein Forscherteam fand keine Säurerezeptoren an ihren Antennen.^[281] Laut Robert Elwood von der Queen's University Belfast legt die Forschung zunehmend nahe, dass Krebstiere Leiden wahrnehmen können, und in einer von ihm mitverfassten Studie führte auf die Antennen von Garnelen (Palaemon elegans) aufgetragene Säure dazu, dass diese den betroffenen Bereich mehr als fünf Minuten lang putzten, was eine Schutzreaktion auf Schmerz sein könnte.^[282][283] Seit dem 1. März 2018 verbietet die Schweiz das Hineinwerfen lebendiger Hummer in kochendes Wasser und verlangt, dass diese zuvor durch einen elektrischen Schlag oder durch mechanische Zerstörung des Gehirns betäubt werden, um ihnen unnötiges Leiden zu ersparen; der Philosoph Jonathan Birch hat vorgeschlagen, das Vorsorgeprinzip anzuwenden, so dass die gesamte Ordnung der Zehnfußkrebse von Tierschutzgesetzen abgedeckt wird, die verlangen, dass Tiere schnell und mit minimalem Leiden getötet werden.^[284][285]

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