Crustacé

Étymologie et histoire de l'étude

Le terme crustacé dérive du mot latin crusta, signifiant coquille dure, croûte ou écorce, reflétant l'exosquelette rigide qui recouvre le corps.^[1][3][5] Les premiers naturalistes européens, dont Pierre Belon en 1551 et 1555 et Guillaume Rondelet en 1554 et 1555, ont employé cette désignation dans leurs traités pionniers d'histoire naturelle.^[5] Dans la dixième édition de son Systema Naturae publiée en 1758, Carl Linné (Carl Linnaeus) a omis le nom de groupe Crustacea, regroupant plutôt ces animaux avec d'autres arthropodes aptères sous l'ordre des Aptera.^[6][7][8] La plus ancienne introduction taxonomiquement valide du nom de sous-embranchement latinisé Crustacea a été établie par le zoologiste danois Morten Thrane Brünnich dans son ouvrage de 1772 Zoologiae Fundamenta, bien que Brünnich y ait initialement inclus les chilicérates.^[6][7][8] Brünnich a ensuite été suivi par Thomas Pennant en 1777, Georges Cuvier en 1799-1800 et Jean-Baptiste Lamarck en 1801..^[7]

Aristote a initialement documenté les décapodes et leurs alliés sous la désignation grecque de malakostraka, les distinguant des insectes terrestres et classant dix-sept espèces marines.^[7][9] Aux XVIIIe et XIXe siècles, le savoir a progressé grâce aux contributions de Louis Jean-Marie Daubenton dans l'Encyclopédie, de Lamarck dans son histoire naturelle des invertébrés, de Constantine Samuel Rafinesque, de Charles Darwin dans ses monographies sur les cirripèdes, et de Henri Milne Edwards dans sa monumentale Histoire naturelle des Crustacés, qui a nommé des centaines de genres et d'espèces.^[10] La discipline scientifique consacrée à l'étude des crustacés est connue sous le nom de carcinologie (carcinology), la malacostracologie, la crustacéologie et la crustalogie servant parfois de termes alternatifs, et ses praticiens sont appelés carcinologues.^[11]

Anatomie externe et morphologie

Le corps des crustacés varie considérablement dans son organisation architecturale, allant de troncs simples, allongés et multisegmentés à des corps fortement compacts et fusionnés.^{[3][12][13][14]} Les dimensions globales du corps s'étendent des parasites microscopiques tels que Stygotantulus stocki, mesurant moins de 0,1 millimètre (0,004 pouce) de longueur totale, et Tantulacus dieteri avec seulement 85 micromètres, jusqu'au crabe araignée géant du Japon (Macrocheira kaempferi), qui peut atteindre une envergure de 3,8 mètres (12,5 pieds) et une masse de 20 kilogrammes (44 livres).^{[3][15][16][17]} Le homard américain (Homarus americanus) est le crustacé le plus lourd et peut peser plus de 20 kilogrammes, tandis que le crabe géant de Tasmanie (Pseudocarcinus gigas) atteint jusqu'à 14 kilogrammes..^[18] Sur terre, le crabe de cocotier (Birgus latro) représente le plus grand invertébré terrestre, pesant jusqu'à 4 kilogrammes.^[18]

Le plan d'organisation de base comprend une chaîne de segments corporels, appelés somites ou métamères, délimités antérieurement par un acron pré-oral non segmenté et postérieurement par un telson terminal.^[3][12][19] Les conditions primitives ou ancestrales présentent une segmentation homonome avec pas moins de cinquante segments corporels ou plus, que l'on observe chez certains branchiopodes et répimèdes.^{[3][14][19][20]} Les groupes plus dérivés affichent une tagmose hétéronome, consolidant les métamères en tagmes fonctionnels distincts : la tête ou céphalon, le thorax ou péréon, et l'abdomen ou pléon.^{[3][12][19][21][22]} Les décapodes et de nombreux autres malacostracés possèdent typiquement un nombre fixe de segments : le céphalon consiste en l'acron plus cinq métamères, suivis d'un thorax à huit segments et d'un abdomen à six segments se terminant par le telson, tandis que les leptostracés retiennent de manière unique sept segments abdominaux.^[4][19]

Tagmes, carapace et sclérites

Le céphalon comprend l'acron et cinq segments plus ou moins fusionnés, qui portent les antennules, les antennes, les mandibules, les maxillules et les maxilles..^{[3][12][19][23]} Dans de nombreuses lignées, le céphalon est divisé ou différencié en un protocéphalon antérieur, formé par l'acron et le segment antennulaire, et un gnathocéphalon postérieur, portant les appendices buccaux.^[24][25] Fréquemment, un ou plusieurs segments thoraciques fusionnent avec la tête pour produire un céphalothorax.^[19][26][27] Le tégument dorsal de la tête s'étend souvent vers l'arrière sous la forme d'un repli de tissu cuticulaire appelé la carapace.^{[3][19][28][29]} La carapace varie d'un bouclier céphalique discret à une structure recouvrant le thorax, comme chez les homards et les écrevisses, ou à un manteau bivalve enveloppant tout le corps, tel qu'on l'observe chez les ostracodes, les conchostracés et les ascothoracides.^{[3][19][29][30]} Chez les cirripèdes, ce manteau sécrète des plaques calcaires qui forment une coquille rigide et enveloppante.^[31]

L'exosquelette de chaque segment consiste en des plaques cuticulaires ou sclérites.^[3][32] La plaque dorsale est appelée tergum ou tergite, la plaque ventrale est le sternum ou sternite, et les régions de connexion latérales sont les pleures ou pleurites.^{[3][19][29][32]} L'exosquelette cuticulaire est sécrété par une seule couche de cellules hypodermiques et contient de la chitine liée à des protéines structurales.^[3][33][34] Chez les crustacés plus grands, la procuticule est fortement minéralisée par des dépôts de carbonate de calcium et de phosphate de calcium, donnant à la coquille sa rigidité caractéristique.^[3][33][34] Des membranes flexibles et non calcifiées persistent aux articulations entre les segments et les podomères, permettant l'articulation et la locomotion des membres.^[3]

Architecture et spécialisation des appendices

Les appendices des crustacés sont fondamentalement biramés, consistant en une tige basale appelée protopodite, qui comprend généralement deux podomères : la coxa ou coxopodite et la basis ou basipodite.^{[3][14][19][35]} Dans certains taxons, une précoxa proximale est intégrée à la paroi corporelle.^[36] Distalement, la basis s'articule avec deux branches : un exopodite externe et un endopodite interne.^[3][14][19] Le protopodite peut porter des projections cuticulaires latérales appelées exites, qui fonctionnent fréquemment comme des épipodites respiratoires, ainsi que des projections médiales nommées endites.^[3][14][19] Les endites des membres buccaux développent souvent des processus masticateurs fortement sclérifiés et dentés connus sous le nom de gnathobases.^[3][14][19]

Les appendices se divisent en deux grandes classes structurales : les sténopodes et les phyllopodes.^[37][38] Les sténopodes sont des membres étroits, tubulaires, fortement articulés avec des parois cuticulaires épaisses, adaptés principalement à la marche, à la préhension et au fouissage, telles que les pattes marcheuses des décapodes.^[37][38] Dans les pattes marcheuses typiques des malacostracés, l'endopodite comprend cinq podomères : l'ischium (ischiopodite), le méruse (méropodite), le carpe (carpopodite), le propode (propodite) et le dactyle (dactylopodite).^[36] Les phyllopodes sont des membres larges, aplatis, foliacés, dotés de cuticules minces et d'épipodites expansifs, servant simultanément à la natation, à l'alimentation suspensivore et aux échanges gazeux, comme on l'observe chez les branchiopodes, les céphalocarides et les leptostracés.^[37][38]

Le tagme céphalique porte cinq paires d'appendices : les premières antennes ou antennules, les secondes antennes, les mandibules, les premières maxilles ou maxillules, et les secondes maxilles.^{[3][12][14][19]} Les antennules sont uniramées chez la plupart des crustacés, bien que les malacostracés possèdent fréquemment des antennules biramées ou triramées.^[19][35] Les copépodes se déplacent souvent dans l'eau en utilisant leur première paire d'antennes.^[39] Chez certaines espèces non parasitaires, les mâles possèdent des antennules élargies qui maintiennent la femelle pendant la copulation..^[40] Les secondes antennes sont biramées dans les formes ancestrales, leurs exopodites étant parfois aplatis en un scaphocérite ou écaille antennaire.^[14][19] L'ouverture buccale est bordée antérieurement par le labrum et postérieurement par les paragnathes, tandis que les mandibules fortement sclérifiées broient les aliments.^[3][24][41]

Les appendices thoraciques, ou thoracopodes, sont attachés au péréon.^{[3][19][21][36]} Lorsque les segments thoraciques antérieurs fusionnent avec la tête, leurs appendices sont modifiés en accessoires buccaux connus sous le nom de maxillipèdes ou pattes-mâchoires, qui maintiennent et manipulent la nourriture vers la bouche ; les décapodes possèdent trois paires de maxillipèdes.^{[3][19][21][42]} Les membres thoraciques non modifiés sont appelés péréiopodes, fonctionnant communément comme des pattes marcheuses.^{[3][19][21][42]} Chez les astacéens et les brachioures, la première paire de péréiopodes est souvent élargie en chélipèdes massifs portant des pinces opposables ou chèles, tandis que les vrais crabes possèdent une seule paire de chèles et que les crevettes penaeides possèdent trois paires de chèles plus petites.^[16][42]

Les appendices abdominaux, ou pléopodes, sont présents chez les malacostracés et les répimèdes, mais sont absents ou vestigiaux dans les autres classes de crustacés.^{[3][19][42][43]} Les pléopodes servent généralement à la natation, maintiennent les courants d'eau respiratoires ou portent les couvements d'œufs en développement chez les femelles.^[3][19][42] Chez les décapodes mâles, les première et deuxième paires de pléopodes sont modifiées en gonopodes copulateurs sclérifiés pour le transfert des spermatophores.^[42][44][45] Le segment abdominal terminal est le telson, qui porte l'anus et peut porter des rames caudales paires formant une furca caudale.^{[3][19][43][46]} Chez de nombreux malacostracés, la sixième paire de pléopodes est transformée en uropodes larges et aplatis qui encadrent le telson pour former un éventail caudal, utilisé dans la nage rapide de fuite vers l'arrière.^{[3][19][42][46]}

Anatomie interne et physiologie

Le cœlome des crustacés est réduit au cours du développement embryonnaire à des vestiges entourant les cavités gonadiques et les sacs terminaux des organes excréteurs.^[40][47] La cavité corporelle principale est un hémocœle, à travers lequel l'hémolymphe circule dans un système circulatoire ouvert entraîné par un cœur dorsal.^{[3][48][49][50]} Le cœur réside dans un sinus péricardique et aspire l'hémolymphe par le biais de fentes latérales paires appelées ostioles.^[50][51][52] La complexité structurale du cœur varie considérablement : les branchiopodes primitifs et les répimèdes possèdent un cœur tubulaire allongé s'étendant le long du tronc dorsal avec des ostioles segmentaires, tandis que les cladocères et les décapodes ont un cœur compact, musculaire et vésiculaire.^[50][51] Chez les crustacés décapodes, le cœur pompe le sang dans des vaisseaux artériels qui se ramifient en réseaux de type capillaire avant de se déverser dans des sinus tissulaires.^[40][50][53]

Les pigments respiratoires de l'hémolymphe facilitent le transport des gaz. Les malacostracés utilisent de l'hémocyanine à base de cuivre dissoute librement dans le plasma sanguin, tandis que les copépodes, les ostracodes, les cirripèdes et les branchiopodes s'appuient sur des hémoglobines.^{[40][49][54][55]} Certains malacostracés maintiennent en outre des hémoglobines tissulaires.^[40] Chez les copépodes cyclopoïdes, les structures circulatoires disparaissent entièrement.^[56] Certains groupes au sein des Ostracoda, Copepoda et Cirripedia manquent de vaisseaux bien définis..^[56][57]

Système digestif et digestion

Le tube digestif des crustacés est un tube droit ou légèrement courbé composé d'un antéro-intestin (stomodeum) d'origine ectodermique, d'un mésentéron d'origine endodermique et d'un post-intestin (proctodeum) d'origine ectodermique.^{[3][29][58][59]} L'antéro-intestin et le post-intestin sont tapissés d'une cuticule chitineuse qui est mue et remplacée lors de chaque mue.^[59][60] L'antéro-intestin consiste en un œsophage musculaire court et un estomac.^[29][59][61] Chez les malacostracés, l'estomac est différencié en deux chambres : un estomac cardiaque antérieur volumineux et un estomac pylorique postérieur plus petit, séparés par des valves internes.^[29][59][61] L'estomac cardiaque abrite le moulin gastrique, un appareil masticateur interne constitué d'ossicules cuticulaires calcifiés formant une dent dorsale et deux dents latérales broyeuses actionnées par des muscles extrinsèques.^{[29][58][59][61]}

L'estomac pylorique fonctionne comme une chambre de tri, utilisant des rangées parallèles de soies pour filtrer les particules finement broyées des débris grossiers indigestes.^[29][59][61] Les particules fines et les fractions nutritives liquides pénètrent dans le mésentéron, qui est relié à de grands diverticules digestifs ramifiés appelés hépatopancréas ou glande moyenne.^{[58][61][62][63]} L'hépatopancréas se compose de tubules borgnes tapissés de cellules épithéliales spécialisées qui synthétisent et sécrètent des enzymes digestives, exécutent la digestion intracellulaire et extracellulaire, absorbent les nutriments et stockent le glycogène, les lipides et les sels de calcium.^[61][62][63] Les particules grossières indigestes sont dirigées vers la lumière du mésentéron, encapsulées par une fine membrane péritrophique transparente sécrétée par l'épithélium mésentérique, et acheminées à travers le post-intestin cuticulaire pour être évacuées par l'anus situé sur le telson.^[61][64]

Respiration, excrétion et osmorégulation

Les échanges gazeux chez les crustacés se font soit à travers la surface corporelle générale, soit par l'intermédiaire d'organes respiratoires spécialisés.^[40][49][65] Les très petits crustacés, y compris de nombreux copépodes et ostracodes, possèdent des rapports surface/volume élevés et des cuticules minces, permettant une diffusion cutanée directe de l'oxygène et du dioxyde de carbone.^[40][49][50] Les crustacés aquatiques plus grands s'appuient sur des branchies, qui représentent des épipodites modifiés des membres thoraciques ou des excroissances branchiales de la paroi corporelle.^{[40][49][65][66]} Chez les décapodes, les branchies sont enfermées dans des chambres branchiales bilatérales abritées sous les expansions latérales de la carapace, appelées branchiostégites.^[36][40][49] L'eau est activement pompée à travers ces chambres par le battement rythmique du scaphognatite, ou écope branchiale, un exopodite de la seconde maxille capable de battre jusqu'à 200 fois par minute.^[40][49][65]

Les adaptations terrestres ont entraîné des modifications des structures respiratoires. Les isopodes terrestres (cloportes) possèdent des poumons pléopodaux, ou pseudotrachées, qui sont des invaginations internes ramifiées sur les exopodites de leurs pléopodes abdominaux permettant la respiration aérienne tout en minimisant la dessiccation.^{[40][49][50][67]} Chez les crabes terrestres, les branchies sont fréquemment réduites en taille, et la paroi interne du branchiostégite est vascularisée et transformée en une chambre pulmonaire, tandis que de minces disques cuticulaires membraneux sur les pattes facilitent les échanges gazeux accessoires chez les crabes fantômes.^[40][49][68]

L'excrétion et l'osmorégulation sont assurées principalement par des néphridies segmentaires paires, qui s'ouvrent soit à la base des secondes antennes en tant que glandes antennaires (également appelées glandes vertes), soit à la base des secondes maxilles en tant que glandes maxillaires.^{[40][69][70][71]} Les malacostracés adultes possèdent généralement des glandes antennaires, tandis que les autres crustacés possèdent généralement des glandes maxillaires.^[70][71] Les deux paires sont présentes chez Nebalia et les ostracodes marins, ainsi que chez les Mysida et les Lophogastrida..^[40][70][72] Chaque glande excrétrice commence par un sac coelomique terminal fermé (sacculus) tapissé de podocytes, où se produit l'ultrafiltration de l'hémolymphe sous pression hydrostatique.^{[40][70][71][73]} Le filtrat passe dans un tubule étendu et enroulé ou un labyrinthe spongieux qui réabsorbe sélectivement les ions essentiels, le glucose et l'eau avant de convoyer le fluide vers une vessie distale qui se vide par un pore excréteur.^{[40][70][71][73]}

Les crustacés d'eau douce maintiennent des tubules néphridiens allongés pour produire une urine diluée et hyposmotique, conservant ainsi les sels, tandis que les espèces marines maintiennent des tubules plus courts produisant une urine isosmotique.^[73] Les crustacés sont principalement ammonotéliques, éliminant plus de 90 pour cent de leurs déchets azotés sous forme d'ammoniac toxique.^[40][74] Une grande partie de cet ammoniac est rejetée à travers le mince épithélium branchial plutôt que par les néphridiopores.^[40][70] Chez les isopodes terrestres, de petites quantités d'acide urique sont excrétées en plus de l'ammoniac gazeux.^[40] Des fonctions excrétrices supplémentaires sont assurées par des néphrocytes phagocytaires dispersés dans l'hémocœle et à la base des pattes, qui séquestrent et décomposent les déchets métaboliques particulaires.^[40][70]

Systèmes nerveux, sensoriel et endocrinien

Le système nerveux central suit le plan en échelle ancestral des arthropodes, consistant en un cerveau dorsal tripartite relié par des connectifs circum-œsophagiens paires à un ganglion sub-œsophagien et à une chaîne nerveuse ventrale dotée de ganglions segmentaires paires.^[75][76][77] Le cerveau comprend le protocérébron, qui innerve les yeux et incorpore des corps hétérohémisphériques associatifs analogues aux corps pedunculés des insectes ; le deutocérébron, qui innerve les antennules ; et le tritocérébron, qui innerve les antennes et se connecte au système nerveux viscéral.^{[75][76][78][79][80]} Une fusion ganglionnaire importante a évolué indépendamment dans de multiples lignées : les écrevisses montrent une fusion sur la ligne médiane des ganglions segmentaires en une seule chaîne nerveuse ventrale, tandis que les crabes brachioures ont concentré tous les ganglions thoraciques et abdominaux en une seule masse nerveuse thoracique ventrale massive.^[75][76][81]

La réception visuelle est assurée à la fois par des ocelles médians simples et des yeux composés latéraux.^[75][76][82] La larve nauplius possède deux à quatre ocelles en coupe pigmentaire inversée.^[76][83] Elle est conservée chez les adultes des copépodes cyclopoïdes et de Triops, mais est généralement supplantée par des yeux composés latéraux chez les malacostracés adultes.^[75][76][82] Les yeux composés consistent en de nombreuses sous-unités visuelles appelées ommatidies, possédant chacune une lentille cornéenne, des cellules cristallines en cône, des cellules rétinulaires et un rhabdome central.^[84][85][86] Chez les stomatopodes (crevettes mantis), les yeux composés atteignent une complexité extraordinaire, possédant jusqu'à douze canaux photorécepteurs pour la discrimination des couleurs à travers les longueurs d'onde ultraviolettes et visibles, ainsi que des canaux dédiés pour la lumière polarisée linéaire et circulaire.^[87] La cécité et la perte des yeux se produisent fréquemment chez les taxons souterrains, cavernicoles et des grands fonds.^[75][76][82]

Les organes sensoriels cuticulaires comprennent des soies innervées fonctionnant comme des mécanorécepteurs tactiles et des esthétasques agissant comme des chimiorécepteurs sur les antennules.^[76][86][88] Les statocystes, servant d'organes de l'équilibre, sont positionnés à la base des antennules chez les décapodes et dans les endopodites uropodiaux chez les mysidacés.^[75][86] Les statocystes des décapodes consistent en des invaginations remplies de fluide contenant des soies sensorielles et des grains de sable, qui agissent comme des statolithes et doivent être remplacés à partir du substrat après chaque mue.^{[75][76][86][89]} Les langoustes peuvent naviguer en utilisant les champs géomagnétiques, tandis que les écrevisses Cherax démontrent des capacités électroréceptrices.^[90]

La régulation endocrinienne est intégrée avec des centres neurosécréteurs, principalement le complexe de l'organe X et de la glande du sinus situé dans les pédoncules oculaires des décapodes pédonculés.^{[91][92][93][94]} L'organe X produit des neurohormones stockées et libérées par la glande du sinus, notamment l'hormone inhibitrice de la mue (MIH), l'hormone inhibitrice de la vitellogenèse (VIH), l'hormone hyperglycémique des crustacés (CHH) et les chromatophorotropines.^[91][92][93] La crustecdysone, l'hormone eystéroïde active qui stimule les processus de prémue et l'ecdysis, est synthétisée par les organes Y pairs situés dans le céphalothorax, dont l'activité est normalement contenue par la MIH.^{[92][93][94][95]} La différenciation sexuelle des décapodes est régie par la glande androgène, située le long du canal déférent, qui sécrète des hormones dirigeant la différenciation de la morphologie reproductive mâle et des caractères sexuels secondaires.^[92]

La pigmentation et le changement de couleur physiologique sont commandés par des chromatophores situés dans l'hypoderme.^[29][96] Les chromatophores contiennent des granules de pigment noir, rouge, jaune ou blanc qui se dispersent ou se concentrent en réponse aux hormones de dispersion des pigments (PDH) et de concentration des pigments (PCH).^[96][97] Le rythme cardiaque et le tonus musculaire périphérique sont modulés par des amines cardioactives, notamment l'octopamine, la dopamine et la sérotonine (5-hydroxytryptamine), libérées dans l'espace péricardique par les organes péricardiques.^[92][98] La sérotonine élève la transmission motrice neuronale et l'agression, favorisant le comportement de combat chez les écrevisses, tandis que l'octopamine favorise les comportements soumis.^[98][99]

Cycle de vie, reproduction et développement

La plupart des crustacés sont gonochoriques, possédant des sexes séparés et se reproduisant par copulation sexuée, bien que divers modes alternatifs existent.^{[3][100][101][102]} L'hermaphrodisme simultané est caractéristique des céphalocarides, des répimèdes et des cirripèdes thoraciques, où les adultes sessiles bénéficient d'une fécondation croisée avec des individus voisins par l'intermédiaire d'un pénis extrêmement allongé et extensible.^{[40][101][103][104][105]} L'hermaphrodisme séquentiel se produit dans plusieurs groupes de décapodes, y compris la crevette nordique protandre (Pandalus borealis).^[36] La parthénogenèse se produit chez certains branchiopodes, ostracodes et isopodes, ainsi que chez l'écrevisse marbrée (Procambarus virginalis), qui se reproduit obligatoirement sans mâles.^{[3][100][101][102]}

Les spermatozoïdes des crustacés sont typiquement non mobiles et dépourvus de flagelles.^[61][106] Des spermatozoïdes flagellés se trouvent chez les répimèdes, les cirripèdes, les mystacocarides et les ostracodes..^[61] Les ostracodes ont des spermatozoïdes flagellés et mobiles, et chez certaines espèces, une partie du canal spermatique mâle forme un organe de Zenker qui fonctionne comme une pompe péristaltique à sperme.^[61] Propontocypris monstrosa mesure environ 0,6 millimètre, mais ses spermatozoïdes mesurent de 5 à 7 millimètres de long.^[107] Le transfert de spermatozoïdes aussi grands dépend d'organes musculaires spéciaux situés dans le tractus reproducteur femelle..^[107][108] Les crustacés mâles transfèrent le sperme emballé dans des spermatophores protecteurs, en utilisant des appendices modifiés tels que le pétasma chez les crevettes penaeides ou les premier et deuxième pléopodes chez les décapodes supérieurs.^{[45][109][110]} Les femelles stockent souvent le sperme dans un réceptacle séminal interne ou une spermathèque externe jusqu'à l'ovulation.^{[40][45][110]}

L'incubation parentale des œufs est très répandue chez les Crustacea.^{[3][102][111]} Les femelles de décapodes attachent les œufs fécondés à leurs pléopodes abdominaux à l'aide de sécrétions adhésives, les aérant jusqu'à l'éclosion.^{[3][100][102][111]} Les péracarides développent une poche ventrale de couvée, ou marsupium, enclose par de fines plaques chevauchantes appelées oostégites provenant des coxas thoraciques, où les jeunes subissent un développement direct.^{[45][100][102]} Les cladocères et les thermosbaénacés incubent les embryons dans une chambre de couvée dorsale formée sous la carapace.^{[45][61][100][102]} Les poux de poissons branchioures collent des rangées d'œufs fécondés à des rochers submergés.^[112][113] En conditions défavorables, les branchiopodes produisent des œufs de repos ou kystes à coquille épaisse, tels que les éphippies de Daphnia, qui endurent la dessiccation et le gel pendant des années.^{[61][114][115]}

Le développement procède par des trajectoires anamorphes, métamorphiques ou épimorphes.^{[3][116][117]} La larve libre nageuse ancestrale est le nauplius, qui possède un corps non segmenté, un œil nauplien médian et trois paires d'appendices : des antennules uniramées et des antennes et mandibules biramées, qui fournissent la propulsion.^{[3][117][118][119]} Les mues subséquentes ajoutent des segments post-mandibulaires dans un stade métanauplius anamorphe.^{[3][117][120]} Des phases métamorphiques avancées apparaissent chez les malacostracés, notamment la larve zoea, qui possède un céphalothorax, des yeux composés, des appendices natatoires thoraciques et un abdomen segmenté.^{[3][116][117][118][121]} Les larves de décapodes passent souvent par un stade mysis, mégalope ou phyllosome avant de se fixer.^{[116][117][121]} Chez de nombreux décapodes d'eau douce, y compris les écrevisses astacidés et les crabes potamidés, les stades larvaires sont supprimés au profit d'un développement épimorphe direct, éclosant sous forme de minuscules juvéniles.^{[3][116][122]}

La croissance nécessite une mue périodique, ou ecdysis, de l'exosquelette cuticulaire, divisée en proecdysis (prémue), ecdysis, métecdysis (postmue) et aneuroecdysis (intermue).^{[92][123][124]} Au cours de la proecdysis, les enzymes hypodermiques dissolvent et résorbent le calcium et les composés organiques de l'endocuticule interne vers l'hémolymphe, tandis qu'une nouvelle épicuticule et exocuticule flexibles sont synthétisées en dessous.^[124] L'ancien exosquelette se rompt le long de lignes de sutures ecdysiales prédéfinies, et l'animal retire son corps, gonflant rapidement son volume par absorption d'eau avant de durcir la nouvelle cuticule par minéralisation de carbonate de calcium.^[124] Des recherches sur la réparation de l'ADN chez la crevette géante tigrée (Penaeus monodon) indiquent que les cassures double brin sont réparées principalement par recombinaison homologue précise et jonction d'extrémités médiée par microhomologie.^[125] L'irradiation aux ultraviolets chez les copépodes Tigriopus japonicus déclenche une expression accrue de protéines impliquées dans la jonction d'extrémités non homologues, la réparation par excision de bases et la réparation des mismatches.^[126]

Mécanismes d'alimentation et modes trophiques

Les crustacés exploitent pratiquement toutes les niches trophiques, y compris la suspension, le dépôt, la prédation active, le charognage, l'herbivorie et le parasitisme.^{[37][127][128]} Les filtreurs suspensivores capturent le phytoplancton en suspension, les bactéries et les fines particules organiques à l'aide de soies spécialisées.^[3][129] Les branchiopodes anostracés et cladocères génèrent des courants d'alimentation avec leurs membres phyllopodes, aspirant l'eau dans des chambres d'aspiration situées entre les bases des membres où de fines soies filtrent les particules vers un sillon alimentaire ventral menant à la bouche.^{[3][129][130]} Chez les cirripèdes adultes, l'alimentation s'effectue en étendant et en rétractant les six paires de cirres thoraciques multi-articulés et plumeux, qui forment un filet de balayage pour attraper le microplancton.^{[129][131][132]} Les copépodes possèdent des chimiorécepteurs bien développés, en particulier sur leurs pièces buccales et leurs appendices buccaux, qui leur permettent de détecter les cellules phytoplanctoniques dans l'eau et de les capturer par des mouvements asymétriques des appendices..^[133]

Parmi les malacostracés, le krill antarctique (Euphausia superba) forme un panier alimentaire thoracique en utilisant des péréiopodes allongés et sétés, comprimant l'eau vers l'extérieur tout en piégeant les diatomées et le microzooplancton.^[129][134] Les crabes de porcelaine (Porcellanidae) utilisent des soies en forme d'éventail sur leurs troisièmes maxillipèdes pour filtrer la matière en suspension, passant d'un balayage actif en eau calme à une posture passive dans les forts courants.^[135][136] Les détritivores récoltent le détritus benthique, les revêtements organiques et la méiofaune dans les sédiments meubles.^[3][129] Les crabes violonistes (Uca) et les crabes siffleurs (Scopimera) rassemblent le substrat de surface avec leurs chèles, triant les particules organiques à l'aide de soies de maxillipèdes à spatule tout en rejetant le sable minéral sous forme de boulettes de rejet.^{[3][129][137][138]} Les crevettes fouisseuses de vase (Thalassinidea) extraient leur nourriture en filtrant les courants de terrier pompés ou en raclant la boue des parois des tunnels.^[139]

Les prédateurs et les charognards représentent une proportion substantielle de la diversité des malacostracés.^[3][128] De nombreux crabes brisent les coquilles de mollusques à coquille épaisse avec des pinces lourdes, dont les muscles peuvent produire des forces de broyage allant jusqu'à 800 newtons..^{[140][141][142]} Les stomatopodes (crevettes mantis) utilisent des appendices thoraciques ravisseurs qui frappent leurs proies à des vitesses de deux millisecondes, délivrant des coups comparables à des projectiles de petit calibre qui fracturent les coquilles d'escargots et les carapaces de crabes.^{[143][144][145]} Les crevettes pistolets du genre Alpheus font claquer une pince asymétrique élargie, produisant des bulles de cavitation à haute vitesse qui émettent des ondes de choc intenses pour étourdir ou tuer leurs proies.^[129] Les répimèdes représentent les seuls crustacés venimeux connus ; Xibalbanus tulumensis délivre un cocktail toxique complexe contenant des peptides neurotoxiques, des chitinases et des xibalbins par l'intermédiaire de maxillules préhensiles modifiées pour paralyser ses proies.^[146][147]

Les amphipodes lysianassoïdes des grands fonds et les isopodes (tels que Bathynomus) agissent comme des charognards opportunistes sur les carcasses benthiques, possédant des pièces buccales coupeuses spécialisées et des intestins extensibles qui permettent un engorgement rapide sur la charogne de vertébrés.^{[3][148][149]} Les détritivores, y compris les isopodes terrestres et les crabes terrestres comme Gecarcoidea natalis, se nourrissent de litière de feuilles vasculaires et de débris de bois, traitant la cellulose à l'aide de moulins gastriques mécaniques et d'un microbiote intestinal.^{[3][150][151][152]} Certaines espèces, telles que l'écrevisse d'eau douce Cherax destructor, possèdent des cellulases endogènes, leur permettant de digérer les glucides structuraux des plantes sans dépendre entièrement de symbiontes microbiens.^[153] La coprophagie est pratiquée par les isopodes terrestres pour réingérer des fèces riches en nutriments et conditionnées par des microbes, fonctionnant comme un rumen externe.^[3]

Symbiose et parasitisme

Le parasitisme est apparu indépendamment dans de multiples lignées de crustacés, entraînant souvent de profondes réductions et modifications de l'anatomie standard des arthropodes.^{[40][154][155]} Les Ichthyostraca comprennent les branchioures et les pentastomides.^[156] Les branchioures (poux de poissons, tels qu'Argulus) sont des ectoparasites temporaires sur la peau et les branchies des poissons, utilisant des maxilles suceuses modifiées et des stylets piqueurs.^[157] Les pentastomides (vers à langue) sont des endoparasites résidant dans les voies respiratoires des reptiles, des oiseaux et des mammifères, possédant des corps vermiformes non segmentés dotés de quatre griffes en forme de crochet autour de la bouche.^[158][159] Au sein des Thecostraca, les cirripèdes rhizocéphales, tels que Sacculina, parasitent les crabes décapodes.^[154][160] Une larve cypris femelle s'installe sur un crabe, perd ses extrémités et injecte un vermigon non segmenté dans l'hémocœle de l'hôte ; celui-ci se développe en un réseau étendu de racines absorbant les nutriments (interna) qui finit par pousser un sac reproducteur externe (externa) sous l'abdomen du crabe, stérilisant et féminisant hormonalement les hôtes mâles pour qu'ils toilettent et prennent soin de la couvée du parasite.^[154][160]

Les tantulocarides sont des ectoparasites microscopiques de crustacés des grands fonds, dotés d'un disque céphalique adhésif qui pénètre la cuticule de l'hôte.^{[40][161][162]} Les copépodes comprennent des caligidés ectoparasites (pou de mer) et des formes mésoparasites hautement transformées comme Lernaeocera et Pennella, cette dernière atteignant des longueurs de trente centimètres sur les mammifères marins.^{[40][154][160][163]} Parmi les isopodes, les bopyridés parasitent les chambres branchiales des décapodes, et Cymothoa exigua parasite les poissons marins, s'accrochant à l'approvisionnement sanguin de la langue de l'hôte et le consommant jusqu'à ce que l'organe s'atrophie, après quoi l'isopode s'attache au bout musculaire restant et remplace fonctionnellement la langue.^{[61][164][165]} Inversement, de nombreuses crevettes nettoyeuses (Palaemonidae et Hippolytidae) s'engagent dans des symbioses de nettoyage mutualistes, éliminant les ectoparasites des poissons de récif.^[166] Des colonies eusociales se produisent chez les crevettes vivant dans les éponges du genre Synalpheus, où les reines et rois reproducteurs sont défendus par des ouvrières claqueuses stériles.^[167]

Habitats, écologie et rôles environnementaux

Les crustacés dominent les biomes marins à travers toutes les zones bathymétriques, occupant les eaux épipélagiques, les plaines abyssales, les substrats benthiques, les évents hydrothermaux et les fosses hadales situées à plus de 9 000 mètres.^{[3][18][85][168]} Les copépodes constituent la composante dominante du zooplancton marin des régions froides aux tropiques, et les crustacés planctoniques marins, en grande partie des copépodes, prennent part à des migrations verticales quotidiennes, remontant dans la colonne d'eau la nuit pour se nourrir et redescendant à de plus grandes profondeur le jour pour éviter les prédateurs.^[169][170] Dans l'océan Austral, le krill antarctique (Euphausia superba) atteint une biomasse estimée à environ 500 millions de tonnes et une population de 700 billions d'individus, formant la ressource de proie clé de voûte soutenant les poissons, les pingouins, les phoques et les baleines à fanons.^{[5][18][171][172]}

Les environnements d'eau douce abritent divers assemblages de branchiopodes, d'amphipodes, d'isopodes et de décapodes.^{[3][173][174]} Les anostracés, notostracés et conchostracés prospèrent dans les mares temporaires de pluie, les étangs vernaux et les lacs hypersalins comme le Grand Lac Salé, où Artemia salina tolère des pressions osmotiques extrêmes.^{[61][173][174]} Les habitats souterrains et stygobiontes abritent des taxons spécialisés, aveugles et non pigmentés, tels que les bathynellacés, découverts pour la première fois dans un puits de Prague par Frantisek Vejdovsky, et les thermosbaénacés, décrits à l'origine à partir de sources chaudes en Tunisie.^{[173][175][176]} Les grottes calcaires anchialines abritent des répimèdes anciens qui nagent sur le dos dans des eaux souterraines saumâtres stratifiées.^[177]

Les habitats terrestres ont été colonisés avec succès par de multiples lignées.^{[3][151][178]} Les isopodes oniscidés (cloportes) englobent plus de 5 000 espèces terrestres trouvées depuis la litière de feuilles des forêts humides jusqu'aux déserts arides, tels que Hemilepistus reaumuri dans les environnements de sable nord-africains, et des pentes de haute altitude dépassant 4 700 mètres.^[25][151] Les décapodes terrestres comprennent les bernard-l'ermite terrestres (Coenobita), les crabes fantômes (Ocypode) et les crabes terrestres (Gecarcinidae), qui peuvent traiter des volumes substantiels de litière forestière sur les îles tropicales.^[3][151] Sur l'île Christmas, des dizaines de millions de Gecarcoidea natalis entreprennent des migrations de reproduction annuelles synchronisées depuis les forêts tropicales intérieures jusqu'au rivage océanique pour déposer les œufs dans l'eau de mer.^[44][179]

Plusieurs espèces de crustacés agissent comme des ingénieurs écosystémiques et des nuisibles envahissants.^{[180][181][182][183]} Les crevettes fouisseuses thalassinides perturbent les sédiments marins par une bioturbation importante, modifiant le flux de nutriments benthiques et les structures des communautés.^[182] Les isopodes sphéromatidés creusent dans les racines aériennes du palétuvier rouge, modifiant l'architecture des racines.^[129] Les crustacés envahissants comprennent le crabe chinois (Eriocheir sinensis), qui a été introduit en Europe, où il érode les berges des rivières et déchire les filets de pêche ; le crabe rouge asiatique (Hemigrapsus sanguineus) ; l'écrevisse américaine (Faxonius limosus) ; et l'amphipode tueur (Dikerogammarus villosus).^{[180][181][183][184]} Depuis l'ouverture du canal de Suez en 1869, près de 100 espèces de crustacés indo-pacifiques et de la mer Rouge ont établi des populations dans l'est de la mer Méditerranée par migration lessepsienne.^[185]

Classification et phylogénie

Historiquement, les crustacés étaient organisés morphologiquement en deux grandes catégories : les crustacés inférieurs (Entomostraca) et les crustacés supérieurs (Malacostraca).^[186][187] Bowman et Abele ont codifié en 1982 un système de six classes vivantes : Branchiopoda, Remipedia, Cephalocarida, Maxillopoda, Ostracoda et Malacostraca.^[188] En 2001, Joel W. Martin et George E. Davis ont mis à jour ce cadre pour englober 849 familles existantes réparties en 42 ordres, maintenant les six classes tout en notant que les Maxillopoda étaient paraphylétiques.^[189][190] Les groupements morphologiques postulaient également soit une relation sœur Malacostraca-Entomostraca, soit un groupement Maxillopoda-Thoracopoda.^[191][192]

La phylogénétique moléculaire et les analyses cladistiques ont détruit la monophylie à la fois des Maxillopoda et des Crustacea traditionnels.^{[193][194][195][196][197][198][199]} Le séquençage des gènes nucléaires et mitochondriaux, la transcriptomique et les études neuroanatomiques ont démontré que les Hexapoda (insectes, collemboles, protoures et diploures) trouvaient leur origine au sein de l'arbre des crustacés.^{[2][193][197][200][201]} Par conséquent, les Crustacea sont paraphylétiques à moins d'être définis pour inclure les hexapodes sous le clade monophylétique des Pancrustacea (également nommé Tetraconata en raison de la présence partagée de quatre cellules de cône cristallin dans chaque ommatidie).^{[2][201][202][203][204][205]} Les Maxillopoda ont été abandonnés en tant qu'assemblage polyphylétique, et leurs sous-classes ont été élevées au rang de classes ou de superclasses.^{[196][206][207][208]}

Dans le système utilisé par le Registre mondial des espèces marines (World Register of Marine Species), les crustacés vivants sont placés en trois superclasses : Oligostraca, Multicrustacea et Allotriocarida..^{[4][209][210][211]} Les Oligostraca forment le clade basal, unissant les Ostracoda (crevettes en graine), les Mystacocarida et les Ichthyostraca (contenant les Branchiura parasites et les Pentastomida).^{[4][199][210][212][213]} Les taxons restants constituent les Altocrustacea, qui se ramifient en Multicrustacea et Allotriocarida.^{[4][210][214]} Les Multicrustacea comprennent les Malacostraca et les Hexanauplia (qui unissent les Copepoda, les Thecostraca et les Tantulocarida), bien que certaines analyses phylogénomiques suggèrent que les copépodes pourraient être le groupe frère ou imbriqués au sein des Allotriocarida.^{[210][214][215][216][217]} Les Allotriocarida unissent les Cephalocarida, les Branchiopoda, les Remipedia et les Hexapoda.^{[4][210][218][219]} Les Remipedia et les Hexapoda forment le clade bien soutenu des Labiocarida.^[4][219] Les traits morphologiques le soutenant comprennent un labium, la neuroanatomie et la présence partagée d'hémocyanine..^{[4][220][221]}

Classes et groupes reconnus

Selon les classifications actualisées, les lignées de crustacés actuelles représentent dix à douze classes ou sous-lignées distinctes:^{[4][206][207][222]}

Les Branchiopoda englobent les branchiopes (Anostraca), les notostracés (Notostraca), les conchostracés (Laevicaudata, Spinicaudata et Cyclestherida) et les puces d'eau (Cladocera), se trouvant principalement dans les eaux douces et temporaires.^[4] Les Cephalocarida manquent d'yeux composés.^[76] Ils vivent sur le fond marin et proviennent de fonds vaseux riches en matière organique..^[223] Les Remipedia comprennent des crustacés cavernicoles aveugles, allongés et venimeux nageant dans des environnements anchialins.^[177] Les Ostracoda contiennent des milliers d'espèces de crevettes en graine possédant des carapaces calcaires bivalves.^[4]

Les Mystacocarida sont si petits qu'ils vivent entre les grains de sable..^[224] Les Ichthyostraca unissent les Branchiura ectoparasites (poux de poissons) et les Pentastomida endoparasites (vers à langue).^[4] Les Copepoda comprennent des espèces planctoniques et benthiques libres ainsi que des formes parasites.^[163][173] Les copépodes manquent d'yeux composés, bien qu'ils puissent avoir des yeux naupliens complexes..^[75][225] Les Tantulocarida sont des parasites mesurant de 0,15 à 0,3 millimètre de long et comptent parmi les plus petits crustacés, hautement spécialisés pour la vie parasitaire..^{[4][40][162][226]} Les Thecostraca comprennent les bernacles sessiles (Cirripedia), les ascothoracides et les énigmatiques facétotectes.^[4] Les Malacostraca constituent la classe la plus vaste, comprenant les crevettes mantis (Stomatopoda), le krill (Euphausiacea), les isopodes, les amphipodes, les cumacés, les tanaïdés et les décapodes.^[4]

Registre fossile et histoire géologique

Les crustacés possèdent un vaste registre fossile remontant au début de la période cambrienne, il y a environ 510 à 520 millions d'années.^{[227][228][229][230]} Les premiers fossiles définitifs comprennent Canadaspis et Perspicaris des schistes de Burgess du Cambrien moyen, ainsi que des microfossiles miniatures conservés en trois dimensions provenant du gisement (lagerstätte) suédois d'Orsten.^{[229][231][232][233]} Les gisements d'Orsten fournissent des stades larvaires et juvéniles phosphatisés présentant des détails cuticulaires précis, établissant que les crustacés souches du Cambrien précoce possédaient des yeux composés, des membres naupliens et des pièces buccales typiques.^[229][232] Les phosphatocopines, des arthropodes bivalves du Cambrien supérieur, sont considérés comme des taxons souches étroitement apparentés aux crustacés-couronnes.^[231][234]

La plupart des grandes classes de crustacés étaient établies avant la fin du Cambrien, notamment les branchiopodes, les malacostracés, les thécostracés et les premiers pentastomides larvaires.^[227][235] Les ostracodes, dont les coquilles bivalves lourdement calcifiées favorisent la fossilisation, ont un registre fossile continu ; des animaux cambriens leur ont été attribués, mais il est débattu de savoir s'il s'agit de vrais ostracodes, qui autrement apparaîtraient pour la première fois à l'Ordovicien.^[61][227] Les fossiles d'ostracodes sont couramment utilisés comme indicateurs de l'âge des sédiments et des climats passés.^[236] Les branchiopodes d'eau douce, y compris Lepidocaris rhyniensis (ordre des Lipostraca), sont préservés dans le chert de Rhynie du Dévonien.^[237][238] Les répimèdes apparaissent pour la première fois sous le nom de Tesnusocaris goldichi dans les strates carbonifères, période au cours de laquelle les crustacés fossiles deviennent abondants à l'échelle mondiale.^{[239][240][241]}

Au sein des Malacostraca, les isopodes, les cumacés et les vraies crevettes mantis sont reconnus dans les gisements du Carbonifère.^{[242][243][244][245]} Les crevettes fouisseuses (Axiidea, Gebiidea) et les écrevisses d'eau douce (Astacidea, Parastacidea) ont laissé des terriers fossiles distincts (Ophiomorpha et Camborygma) datant de l'étage Roadien du Permien à Nurra, en Sardaigne.^[246][247] Les vraies crevettes (prawns) et les polychélides sont apparus au cours du Trias, tandis que les vrais crabes et les crevettes carides ont émergé au Jurassique.^{[248][249][250][251][252][253]} Un exemple jurassique bien conservé est le décapode Aeger spinipes provenant du calcaire de Solnhofen en Allemagne.^[254] Les homards et crabes marins ont connu une radiation évolutive au Crétacé, potentiellement stimulée par la radiation co-évolutive des poissons téléostéens prédateurs.^[251][255] Les groupes fossiles éteints d'attribution phylogénétique incertaine comprennent les Thylacocephala (du Silurien au Crétacé), possédant une grande carapace bivalve et des appendices ravisseurs, et les énigmatiques Cyclida (du Carbonifère au Crétacé).^[256] Aucun registre fossile n'est actuellement connu pour le krill, les mystacocarides ou les céphalocarides.^{[257][258][259][260]}

Interactions humaines et importance économique

Les crustacés représentent une composante majeure des pêches maritimes mondiales et de l'aquaculture.^{[261][262][263][264]} Plus de 7,9 millions de tonnes de crustacés ont été récoltées annuellement au milieu des années 2000, pour atteindre 10,7 millions de tonnes en 2007.^{[261][262][265]} En 2016, l'aquaculture mondiale à elle seule a généré 7,86 millions de tonnes de crustacés, les crevettes marines et d'eau douce représentant 5,18 millions de tonnes.^[266] Plus de 60 pour cent en poids de tous les crustacés capturés pour la consommation consistent en crevettes, et près de 80 pour cent de la production mondiale est basée en Asie, la Chine produisant plus de la moitié du total mondial.^[262][266] Les espèces comestibles populaires comprennent le homard européen (Homarus gammarus), le homard américain (Homarus americanus), le crabe royal rouge (Paralithodes camtschaticus), le tourteau (Cancer pagurus), le crabe gazami (Portunus trituberculatus) et les crevettes penaeides telles que Litopenaeus vannamei et Penaeus monodon.^{[263][266][267][268][269]} La consommation non décapode est limitée, bien que plus de 118 000 tonnes de krill antarctique soient récoltées annuellement pour l'alimentation animale, les compléments alimentaires et l'extraction biochimique.^[262][270]

Dans les écosystèmes aquatiques et la purification de l'eau, les microcrustacés planctoniques agissent comme des biofiltres naturels, consommant les bactéries, les microalgues et les détritus organiques dans les réservoirs municipaux.^[129] Les kystes vivants d'Artemia salina, les nauplius et les Daphnia sont cultivés à l'échelle mondiale comme aliments pour les alevins de poissons dans les écloseries commerciales et les aquariums domestiques.^[36][271] Plusieurs espèces de crustacés servent d'organismes modèles de laboratoire en biologie du développement, en génétique et en écotoxicologie, notamment l'amphipode Parhyale hawaiensis et la puce d'eau Daphnia pulex.^[98][272] La chitine et le chitosane extraits des carapaces de crabes et de crevettes usagées sont utilisés dans des applications pharmaceutiques, agricoles et de chimie industrielle.^[36]

Inversement, les crustacés peuvent imposer des charges économiques et médicales importantes.^{[25][36][273][274][275]} Les bernacles (glands de mer) sessiles s'installent en colonies denses sur les navires maritimes, les installations sous-marines et les tuyaux d'aspiration, générant un encrassement biologique (biofouling) important qui augmente la traînée hydrodynamique de jusqu'à 35 pour cent et nécessite des soins de coque et des traitements anti-salissures coûteux.^{[25][36][274]} Les isopodes foreurs de bois, notamment Limnoria lignorum (le tararet ou limnorie), et les amphipodes comme Chelura terebrans forent dans les pilastres de bois submergés, les ponts et les quais en bois, provoquant une dégradation structurelle.^[25][36] Les espèces parasites telles que les poux de poissons (Branchioures) et les isopodes cymothoidés peuvent causer des pertes importantes dans les étangs à poissons et les fermes piscicoles lors d'épidémies de masse.^[25][275] Plusieurs crustacés d'eau douce agissent comme hôtes intermédiaires pour des parasites humains : les copépodes transmettent le large ver solitaire des poissons (Dibothriocephalus latus) et le ver de Guinée (Dracunculus medinensis), tandis que les crabes d'eau douce (tels que Potamon) transmettent la douve pulmonaire humaine (Paragonimus).^{[36][273][276][277]} Les vers à langue (Pentastomida) provoquent une pentastomase viscérale ou nasopharyngée (syndrome de Halzoun) chez les humains lorsque des tissus infectés par des nymphes crues sont consommés.^[278][279] Les crustacés peuvent également provoquer des allergies alimentaires chez les humains.^[280]

Les études sur la douleur chez les crustacés ont abouti à des conclusions divergentes : une étude sur les crevettes menée par une équipe n'a trouvé aucun récepteur d'acide sur leurs antennes.^[281] Selon Robert Elwood de l'Université Queen's de Belfast, la recherche suggère de plus en plus que les crustacés peuvent percevoir la souffrance, et dans une étude qu'il a co-signée, de l'acide placé sur les antennes de crevettes (Palaemon elegans) les a poussées à toiletter la zone touchée pendant plus de cinq minutes, ce qui pourrait être une réponse protectrice à la douleur.^[282][283] Depuis le 1er mars 2018, la Suisse a interdit de plonger des homards vivants dans l'eau bouillante, exigeant qu'ils soient d'abord étourdis par choc électrique ou par destruction mécanique du cerveau pour leur épargner des souffrances inutiles, et le philosophe Jonathan Birch a proposé d'appliquer le principe de précaution afin que tout l'ordre des décapodes soit couvert par les lois de protection animale exigeant que les animaux soient tués rapidement avec un minimum de souffrance.^[284][285]

Références

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