Crustáceo

Etimología e historia del estudio

El término crustáceo deriva de la palabra latina crusta, que significa caparazón duro, costra o corteza, lo que refleja el exoesqueleto rígido que cubre el cuerpo.^[1][3][5] Los primeros naturalistas europeos, entre ellos Pierre Belon en 1551 y 1555 y Guillaume Rondelet en 1554 y 1555, emplearon la designación en sus tratados pioneros de historia natural.^[5] En su décima edición de Systema Naturae publicada en 1758, Carlos Linneo (Carl Linnaeus) omitió el nombre de grupo Crustacea, subsumiendo en su lugar a estos animales junto con otros artrópodos sin alas bajo el orden Aptera.^[6][7][8] La introducción taxonómicamente válida más temprana del nombre de subfilo latinizado Crustacea fue establecida por el zoólogo danés Morten Thrane Brünnich en su obra de 1772 Zoologiae Fundamenta, aunque Brünnich incluyó originalmente a los quelicerados en el conjunto.^[6][7][8] A Brünnich le siguieron más tarde Thomas Pennant en 1777, Georges Cuvier en 1799 a 1800 y Jean-Baptiste Lamarck en 1801..^[7]

Aristóteles documentó inicialmente a los decápodos y sus aliados bajo la designación griega malakostraka, distinguiéndolos de los insectos terrestres y clasificando diecisiete especies marinas.^[7][9] En los siglos XVIII y XIX, la erudición progresó a través de las contribuciones de Louis Jean-Marie Daubenton en la Enciclopedia (Encyclopédie), Lamarck en su historia natural de los invertebrados, Constantine Samuel Rafinesque, Charles Darwin en sus monografías sobre cirrípedos, y Henri Milne Edwards en su obra de varios volúmenes Histoire naturelle des Crustaces, que nombró cientos de géneros y especies.^[10] La disciplina científica dedicada al estudio de los crustáceos se conoce como carcinología, utilizándose ocasionalmente malacostracología, crustaceología y crustalogía como términos alternativos, y sus practicantes se denominan carcinólogos.^[11]

Anatomía externa y morfología

El cuerpo de los crustáceos varía ampliamente en su organización arquitectónica, abarcando desde troncos simples, alargados y multisegmentados hasta cuerpos fuertemente compactos y fusionados.^{[3][12][13][14]} Las dimensiones corporales generales abarcan desde parásitos microscópicos como Stygotantulus stocki, que mide menos de 0,1 milímetros (0,004 pulgadas) de longitud corporal total, y Tantulacus dieteri con tan solo 85 micrómetros, hasta el cangrejo gigante japonés (Macrocheira kaempferi), que puede alcanzar una envergadura de patas de 3,8 metros (12,5 pies) y una masa de 20 kilogramos (44 libras).^{[3][15][16][17]} La langosta americana (Homarus americanus) es el crustáceo más pesado y puede pesar más de 20 kilogramos, mientras que el cangrejo gigante de Tasmania (Pseudocarcinus gigas) alcanza hasta 14 kilogramos..^[18] En la tierra, el cangrejo de los cocoteros (Birgus latro) representa el invertebrado terrestre más grande, pesando hasta 4 kilogramos.^[18]

El plan corporal básico comprende una cadena de segmentos corporales, conocidos como somitos o metámeros, delimitados en la parte anterior por un acrón preoral no segmentado y en la posterior por un telson terminal.^[3][12][19] Las condiciones primitivas o ancestrales muestran una segmentación homónoma con hasta cincuenta o más segmentos corporales, observada en ciertos branquiópodos y remipedios.^{[3][14][19][20]} Los grupos más derivados muestran una tagmosis heterónoma, consolidando los metámeros en tagmas funcionales distintos: la cabeza o céfalon, el tórax o pereon y el abdomen o pleon.^{[3][12][19][21][22]} Los decápodos y muchos otros malacostráceos poseen típicamente un número fijo de segmentos: el céfalon consta del acrón más cinco metámeros, seguido de un tórax de ocho segmentos y un abdomen de seis segmentos que termina en el telson, mientras que los leptostráceos retienen de manera única siete segmentos abdominales.^[4][19]

Tagmas, caparazón y escleritos

El céfalon comprende el acrón y cinco segmentos más o menos fusionados, que portan anténulas, antenas, mandíbulas, máxulas y maxilas..^{[3][12][19][23]} En muchos linajes, el céfalon se divide o diferencia en un protocéfalon anterior, formado por el acrón y el segmento antenular, y un gnatocéfalon posterior, que porta los apéndices alimentarios.^[24][25] Frecuentemente, uno o más segmentos torácicos se fusionan con la cabeza para producir un cefalotórax.^[19][26][27] El integumento dorsal de la cabeza a menudo se expande hacia atrás como un pliegue de tejido cuticular llamado caparazón.^{[3][19][28][29]} El caparazón varía desde un escudo cefálico discreto hasta una estructura que cubre el tórax, como en las langostas y los cangrejos de río, o un manto bivalvo que envuelve todo el cuerpo, como se observa en ostrácodos, camarones con concha y ascotorácidos.^{[3][19][29][30]} En los cirrípedos, este manto secreta placas calcáreas que forman un caparazón rígido y envolvente.^[31]

El exoesqueleto de cada segmento consta de placas cuticulares o escleritos.^[3][32] La placa dorsal se denomina tergo o terguito, la placa ventral es el esternon o esternito, y las regiones de conexión lateral son las pleuras o pleuritos.^{[3][19][29][32]} El exoesqueleto cuticular es secretado por una sola capa de células hipodérmicas y contiene quitina unida a proteínas estructurales.^[3][33][34] En los crustáceos más grandes, la procutícula está extensamente mineralizada por depósitos de carbonato de calcio y fosfato de calcio, lo que le da al caparazón su rigidez característica.^[3][33][34] Las membranas flexibles y no calcificadas permanecen en las articulaciones entre segmentos y podómeros, lo que permite la articulación y la locomoción de las extremidades.^[3]

Arquitectura y especialización de los apéndices

Los apéndices de los crustáceos son fundamentalmente birramos, consistiendo en un tallo basal denominado protopodito, que típicamente comprende dos podómeros: la coxa o coxopodito y la basis o basipodito.^{[3][14][19][35]} En algunos taxones, un precoxa proximal está integrado en la pared corporal.^[36] Distalmente, la basis se articula con dos ramas: un exopodito externo y un endopodito interno.^[3][14][19] El protopodito puede portar proyecciones cuticulares laterales llamadas exitas, que frecuentemente funcionan como epipoditos respiratorios, así como proyecciones mediales denominadas enditas.^[3][14][19] Las enditas de las extremidades alimentarias desarrollan a menudo procesos masticadores dentados fuertemente esclerotizados conocidos como gnatobases.^[3][14][19]

Los apéndices divergen en dos clases estructurales amplias: estenopodios y filopodios.^[37][38] Los estenopodios son extremidades estrechas, tubulares y fuertemente articuladas con paredes cuticulares gruesas, adaptadas principalmente para caminar, agarrar y cavar, como las patas caminadoras de los decápodos.^[37][38] En las patas caminadoras típicas de los malacostráceos, el endopodito comprende cinco podómeros: el isquion (isquiopodito), el mero (meropodito), el carpo (carpopodito), el propodo (propodito) y el dáctilo (dactilopodito).^[36] Los filopodios son extremidades anchas, aplanadas y en forma de hoja con cutículas delgadas y epipoditos expansivos, que sirven simultáneamente para nadar, la alimentación por filtración y el intercambio de gases, como se observa en branquiópodos, cefalocaridos y leptostráceos.^[37][38]

El tagma cefálico porta cinco pares de apéndices: las primeras antenas o anténulas, las segundas antenas, las mandíbulas, las primeras maxilas o máxulas y las segundas maxilas.^{[3][12][14][19]} Las anténulas son unirramos en la mayoría de los crustáceos, aunque los malacostráceos poseen frecuentemente anténulas birramos o trirramos.^[19][35] Los copépodos a menudo se desplazan a través del agua utilizando su primer par de antenas.^[39] En algunas especies no parásitas, los machos tienen anténulas agrandadas que sujetan a la hembra durante la cópula..^[40] Las segundas antenas son birramos en las formas ancestrales, con sus exopoditos a veces aplanados en un escafocerito o escama antenal.^[14][19] La abertura bucal está bordeada anteriormente por el labro y posteriormente por los paragnatos, mientras que las mandíbulas fuertemente esclerotizadas trituran los elementos alimentarios.^[3][24][41]

Los apéndices torácicos, o toracópodos, están unidos al pereon.^{[3][19][21][36]} Cuando los segmentos torácicos anteriores se fusionan con la cabeza, sus apéndices se modifican en accesorios alimentarios conocidos como maxilípedos, o pies-mandíbula, que sostienen y manipulan el alimento hacia la boca; los decápodos poseen tres pares de maxilípedos.^{[3][19][21][42]} Las extremidades torácicas no modificadas se llaman pereiópodos, funcionando comúnmente como patas caminadoras.^{[3][19][21][42]} En astáceos y braquiuros, el primer par de pereiópodos suele estar agrandado en quelípedos masivos que portan pinzas o quelas oponibles, mientras que los cangrejos verdaderos poseen un solo par de quelas y los camarones peneidos poseen tres pares de quelas más pequeñas.^[16][42]

Los apéndices abdominales, o pleópodos, están presentes en malacostráceos y remipedios, pero están ausentes o son vestigiales en otras clases de crustáceos.^{[3][19][42][43]} Los pleópodos suelen cumplir funciones de natación, mantener corrientes respiratorias de agua o portar puestas de huevos en desarrollo en las hembras.^[3][19][42] En los decápodos machos, el primer y segundo par de pleópodos están modificados en gonópodos copuladores esclerotizados para transferir espermatóforos.^[42][44][45] El segmento abdominal terminal es el telson, que porta el ano y puede llevar ramas caudales pares que forman una furca caudal.^{[3][19][43][46]} En muchos malacostráceos, el sexto par de pleópodos se transforma en urópodos amplios y aplanados que flanquean el telson para formar un abanico caudal, utilizado en la natación rápida de escape hacia atrás.^{[3][19][42][46]}

Anatomía interna y fisiología

El celoma de los crustáceos se reduce durante el desarrollo embrionario a restos que rodean las cavidades gonadales y los sacos terminales de los órganos excretores.^[40][47] La cavidad corporal principal es un hemocele, a través del cual circula la hemolinfa en un sistema circulatorio abierto impulsado by un corazón dorsal.^{[3][48][49][50]} El corazón reside dentro de un seno pericárdico y absorbe hemolinfa a través de hendiduras laterales pares llamadas ostiolos.^[50][51][52] La complejidad estructural del corazón varía ampliamente: los branquiópodos y remipedios primitivos poseen un corazón tubular alargado que se extiende a lo largo del tronco dorsal con ostiolos segmentarios, mientras que los cladóceros y decápodos tienen un corazón compacto, muscular y en forma de vesícula.^[50][51] En los crustáceos decápodos, el corazón bombea sangre a vasos arteriales que se ramifican en redes similares a capilares antes de descargarse en los senos tisulares.^[40][50][53]

Los pigmentos respiratorios en la hemolinfa facilitan el transporte de gases. Los malacostráceos emplean hemocianina a base de cobre disuelta libremente en el plasma sanguíneo, mientras que los copépodos, ostrácodos, percebes y branquiópodos dependen de las hemoglobinas.^{[40][49][54][55]} Algunos malacostráceos mantienen además hemoglobinas tisulares.^[40] En los copépodos ciclopoideos, las estructuras circulatorias desaparecen por completo.^[56] Algunos grupos dentro de Ostracoda, Copepoda y Cirripedia carecen de vasos bien definidos..^[56][57]

Sistema alimentario y digestión

El tracto digestivo de los crustáceos es un tubo recto o ligeramente curvado compuesto por un intestino anterior ectodérmico, un intestino medio endodérmico y un intestino posterior ectodérmico.^{[3][29][58][59]} El intestino anterior y el posterior están revestidos de una cutícula quitinosa que se desprende y se reemplaza durante cada muda.^[59][60] El intestino anterior consiste en un esófago corto y muscular y un estómago.^[29][59][61] En los malacostráceos, el estómago se diferencia en dos cámaras: un estómago cardíaco anterior voluminoso y un estómago pilórico posterior más pequeño, separados por válvulas internas.^[29][59][61] El estómago cardíaco alberga el molino gástrico, un aparato masticatorio interno que consta de osículos cuticulares calcificados que forman un diente moledor dorsal y dos laterales accionados por músculos extrínsecos.^{[29][58][59][61]}

El estómago pilórico funciona como una cámara de clasificación, utilizando filas paralelas de cerdas para filtrar las partículas finamente molidas de los restos gruesos e indigestibles.^[29][59][61] Las partículas finas y las fracciones de nutrientes líquidos entran en el intestino medio, que está conectado a grandes divertículos digestivos ramificados denominados hepatopáncreas o glándula del intestino medio.^{[58][61][62][63]} El hepatopáncreas consta de túbulos de extremo ciego revestidos de células epiteliales especializadas que sintetizan y secretan enzimas digestivas, ejecutan la digestión intracelular y extracelular, absorben nutrientes y almacenan glucógeno, lípidos y sales de calcio.^[61][62][63] Las partículas gruesas indigestibles se dirigen hacia la luz del intestino medio, son encapsuladas por una membrana peritrófica fina y transparente secreta por el epitelio del intestino medio, y son transportadas a través del intestino posterior cuticular para ser eliminadas por el ano en el telson.^[61][64]

Respiración, excreción y osmorregulación

El intercambio de gases en los crustáceos se produce ya sea a través de la superficie corporal general o mediante órganos respiratorios especializados.^[40][49][65] Los crustáceos muy pequeños, incluidos muchos copépodos y ostrácodos, poseen altas proporciones de superficie a volumen y cutículas delgadas, lo que permite la difusión cutánea directa de oxígeno y dióxido de carbono.^[40][49][50] Los crustáceos acuáticos más grandes dependen de las branquias, que representan epipoditos modificados de las extremidades torácicas o excrecencias branquiales de la pared corporal.^{[40][49][65][66]} En los decápodos, las branquias están encerradas dentro de cámaras branquiales bilaterales resguardadas bajo las expansiones laterales del caparazón, denominadas branquiostegitos.^[36][40][49] El agua es bombeada activamente a través de estas cámaras mediante el batido rítmico del escafognatito, o balancín branquial, un exopodito de la segunda maxila capaz de batir hasta 200 veces por minuto.^[40][49][65]

Las adaptaciones terrestres han provocado modificaciones en las estructuras respiratorias. Los isópodos terrestres (cochinillas de la humedad) poseen pulmones pleopodales, o seudotraqueas, que son invaginaciones internas ramificadas en los exopoditos de sus pleópodos abdominales que permiten la respiración aérea al tiempo que minimizan la desecación.^{[40][49][50][67]} En los cangrejos terrestres, las branquias se reducen frecuentemente de tamaño, y el revestimiento interno del branquiostegito está vascularizado y transformado en una cámara pulmonar, mientras que los discos cuticulares membranosos delgados en las patas facilitan el intercambio gaseoso accesorio en los cangrejos fantasma.^[40][49][68]

La excreción y la osmorregulación son gestionadas principalmente por nefridios segmentarios pares, que se abren ya sea en las bases de las segundas antenas como glándulas antenales (también llamadas glándulas verdes) o en las bases de las segundas maxilas como glándulas maxilares.^{[40][69][70][71]} Los malacostráceos adultos generalmente tienen glándulas antenales, mientras que otros crustáceos generalmente tienen glándulas maxilares.^[70][71] Ambos pares ocurren en Nebalia y ostrácodos marinos, y también en Mysida y Lophogastrida..^[40][70][72] Cada glándula excretora comienza como un saco celómico terminal cerrado (sáculo) revestido de podocitos, donde se produce la ultrafiltración de la hemolinfa bajo presión hidrostática.^{[40][70][71][73]} El filtrado pasa a un túbulo extenso y enrollado o laberinto esponjoso que reabsorbe selectivamente iones esenciales, glucosa y agua antes de transportar el fluido a una vejiga distal que se vacía a través de un poro excretor.^{[40][70][71][73]}

Los crustáceos de agua dulce mantienen túbulos nefridiales alargados para producir orina diluida e hiposmótica, conservando así las sales, mientras que las especies marinas mantienen túbulos más cortos que producen orina isosmótica.^[73] Los crustáceos son predominantemente amonotélicos, eliminando más del 90 por ciento de sus residuos nitrogenados en forma de amoníaco tóxico.^[40][74] Gran parte de este amoníaco se descarga a través del epitelio branquial delgado en lugar de a través de los nefridioporos.^[40][70] En los isópodos terrestres, se excretan pequeñas cantidades de ácido úrico además de amoníaco gaseoso.^[40] Funciones excretoras adicionales son realizadas por nefrocitos fagocíticos dispersos por el hemocele y las bases de las patas, que secuestran y descomponen los desechos metabólicos particulados.^[40][70]

Sistemas nervioso, sensorial y endocrino

El sistema nervioso central sigue el plan ancestral en forma de escalera de los artrópodos, consistente en un cerebro tripartito dorsal conectado mediante conectivos circunesofágicos pares a un ganglio subesofágico y un cordón nervioso ventral con ganglios segmentarios pares.^[75][76][77] El cerebro comprende el protocerebro, que inerva los ojos e incorpora cuerpos hemielipsoides asociativos análogos a los cuerpos en hongo de los insectos; el deutocerebro, que inerva las anténulas; y el tritocerebro, que inerva las antenas y se conecta al sistema nervioso visceral.^{[75][76][78][79][80]} Se ha desarrollado una extensa fusión ganglionar de manera independiente en múltiples linajes: los cangrejos de río muestran la fusión en la línea media de los ganglios segmentarios en un solo cordón nervioso ventral, mientras que los cangrejos braquiuros han concentrado todos los ganglios torácicos y abdominales en una sola masa nerviosa torácica ventral masiva.^[75][76][81]

La recepción visual está mediada tanto por ojos simples medianos como por ojos compuestos laterales.^[75][76][82] El ojo nauplio larvario consta de dos a cuatro ocelos de copa pigmentaria invertida.^[76][83] Se retiene en los adultos de los copépodos ciclopoideos y Triops, pero suele ser reemplazado por ojos compuestos laterales en los malacostráceos adultos.^[75][76][82] Los ojos compuestos constan de numerosas subunidades visuales llamadas omatidios, cada una de las cuales posee una lente corneal, células de cono cristalino, células retinulares y un rabdoma central.^[84][85][86] En los estomatópodos (mantis shrimps), los ojos compuestos alcanzan una complejidad extraordinaria, poseyendo hasta doce canales fotorreceptores para la discriminación del color a través de longitudes de onda ultravioleta y visible, junto con canales dedicados para la luz polarizada lineal y circular.^[87] La ceguera y la pérdida de ojos ocurren con frecuencia en taxones subterráneos, cavernícolas y de aguas profundas.^[75][76][82]

Los órganos sensoriales cuticulares incluyen cerdas inervadas que funcionan como mecanorreceptores táctiles y estesas que actúan como quimiorreceptores en las anténulas.^[76][86][88] Los estatocistos, que sirven como órganos de equilibrio, se colocan en la base de las anténulas en los decápodos y en los endopoditos uropodales de los misidáceos.^[75][86] Los estatocistos de los decápodos consisten en invaginaciones llenas de líquido que contienen cerdas sensoriales y granos de arena, que actúan como estatolitos y deben ser reemplazados del sustrato después de cada muda.^{[75][76][86][89]} Las langostas espinosas pueden navegar utilizando campos geomagnéticos, mientras que los cangrejos de río Cherax demuestran capacidades electrorreceptoras.^[90]

La regulación endocrina está integrada con centros neurosecretores, predominantemente el complejo del órgano X y la glándula del seno ubicado dentro de los pedúnculos oculares de los decápodos pedunculados.^{[91][92][93][94]} El órgano X produce neurohormonas almacenadas y liberadas por la glándula del seno, notablemente la hormona inhibidora de la muda (MIH), la hormona inhibidora de la vitelogénesis (VIH), la hormona hiperglucémica de los crustáceos (CHH) y cromatoforotropinas.^[91][92][93] La crustecdisona, la hormona ecdiesteroide activa que estimula los procesos de premuda y la ecdisis, es sintetizada por los órganos Y pares situados en el cefalotórax, cuya actividad es normalmente frenada por el MIH.^{[92][93][94][95]} La diferenciación sexual de los decápodos está gobernada por la glándula androgénica, ubicada a lo largo del conducto deferente, que secreta hormonas que dirigen la diferenciación de la morfología reproductiva masculina y los rasgos sexuales secundarios.^[92]

La pigmentación y el cambio de color fisiológico son impulsados por los cromatóforos en la hipodermis.^[29][96] Los cromatóforos contienen gránulos de pigmento negro, rojo, amarillo o blanco que se dispersan o concentran en respuesta a hormonas dispersoras de pigmento (PDH) y hormonas concentradoras de pigmento (PCH).^[96][97] La frecuencia cardiaca y el tono muscular periférico son modulados por aminas cardioactivas, incluidas la octopamina, la dopamina y la serotonina (5-hidroxitriptamina), liberadas en el espacio pericárdico por los órganos pericárdicos.^[92][98] La serotonina eleva la transmisión de las neuronas motoras y la agresión, promoviendo el comportamiento de combate en los cangrejos de río, mientras que la octopamina fomenta los comportamientos sumisos.^[98][99]

Ciclo de vida, reproducción y desarrollo

La mayoría de los crustáceos son gonocóricos, poseen sexos separados y se reproducen mediante cópula sexual, aunque existen diversos modos alternativos.^{[3][100][101][102]} El hermafroditismo simultáneo es característico de Cephalocarida, Remipedia y los percebes torácicos, donde los adultos sésiles se benefician de la fertilización cruzada con individuos vecinos a través de un pene extremadamente alargado y extensible.^{[40][101][103][104][105]} El hermafroditismo secuencial se produce en varios grupos de decápodos, incluido el camarón norteño protándrico (Pandalus borealis).^[36] La partenogénesis ocurre en ciertos branquiópodos, ostrácodos e isópodos, así como en el cangrejo de río marmolado (Procambarus virginalis), que se reproduce de forma obligada sin machos.^{[3][100][101][102]}

Los espermatozoides de los crustáceos son típicamente inmotiles y carecen de flagelos.^[61][106] Los espermatozoides flagelados ocurren en remipedios, cirrípedos, mistacocáridos y ostrácodos..^[61] Los ostrácodos tienen espermatozoides flagelados y motiles, y en algunas especies parte del conducto espermático del macho forma un órgano de Zenker que funciona como una bomba espermática peristáltica.^[61] Propontocypris monstrosa mide aproximadamente 0,6 milímetros, pero sus espermatozoides miden de 5 a 7 milímetros de largo.^[107] La transferencia de estos espermatozoides tan grandes depende de órganos musculares especiales en el tracto reproductor femenino..^[107][108] Los crustáceos machos transfieren esperma empaquetado dentro de espermatóforos protectores, utilizando apéndices modificados como el petasma en los langostinos peneidos o el primer y segundo pleópodos en decápodos superiores.^{[45][109][110]} Las hembras a menudo almacenan el esperma en un receptáculo seminal interno o una espermateca externa hasta la ovulación.^{[40][45][110]}

La incubación parental de los huevos está muy extendida en Crustacea.^{[3][102][111]} Las hembras de decápodos adhieren los huevos fertilizados a sus pleópodos abdominales con secreciones adhesivas, oxigenándolos hasta la eclosión.^{[3][100][102][111]} Los peracáridos desarrollan una bolsa de cría ventral, o marsupio, encerrada por finas placas superpuestas llamadas oostegitos que se originan en las coxas torácicas, donde las crías experimentan un desarrollo directo.^{[45][100][102]} Los cladóceros y termosbaenáceos incuban embriones dentro de una cámara de cría dorsal formada debajo del caparazón.^{[45][61][100][102]} Los piojos de los peces branquiuros pegan hileras de huevos fertilizados a rocas sumergidas.^[112][113] En condiciones adversas, los branquiópodos producen huevos de resistencia o quistes con caparazón grueso, como los efipios de Daphnia, que soportan la desecación y la congelación durante años.^{[61][114][115]}

El desarrollo procede a través de trayectorias anamórficas, metamórficas o epimórficas.^{[3][116][117]} La larva de vida libre ancestral es el nauplio, que posee un cuerpo no segmentado, un ojo naupliar mediano y tres pares de apéndices: anténulas unirramos y antenas y mandíbulas birramos, que proporcionan propulsión.^{[3][117][118][119]} Las mudas posteriores añaden segmentos posmandibulares en una etapa de metanauplio anamórfico.^{[3][117][120]} Las fases metamórficas avanzadas aparecen en los malacostráceos, notablemente la larva zoea, que posee un cefalotórax, ojos compuestos, apéndices torácicos nadadores y un abdomen segmentado.^{[3][116][117][118][121]} Las larvas de decápodos a menudo pasan a una etapa de mysis, megalopa o filosoma antes de asentarse.^{[116][117][121]} En muchos decápodos de agua dulce, incluidos los cangrejos de río ástacidos y los cangrejos potámidos, las etapas larvales se suprimen en favor de un desarrollo epimórfico directo, eclosionando como juveniles en miniatura.^{[3][116][122]}

El crecimiento requiere la muda periódica, o ecdisis, del exoesqueleto cuticular, dividido en proecdisis (premuda), ecdisis, metecdisis (postmuda) y aneuroecdisis (intermuda).^{[92][123][124]} En la proecdisis, las enzimas hipodérmicas disuelven y reabsorben el calcio y los compuestos orgánicos de la endocutícula interna hacia la hemolinfa, mientras que una nueva epicutícula y exocutícula flexibles se sintetizan por debajo.^[124] El viejo exoesqueleto se rompe a lo largo de líneas de sutura ecdisiales predefinidas, y el animal retira su cuerpo, inflando rápidamente su volumen mediante la absorción de agua antes de endurecer la nueva cutícula mediante la mineralización de carbonato de calcio.^[124] La investigación sobre la reparación del ADN en el camarón tigre gigante (Penaeus monodon) indica que las roturas de doble cadena se reparan predominantemente mediante recombinación homóloga precisa y unión de extremos mediada por microhomología.^[125] La irradiación ultravioleta en los copépodos Tigriopus japonicus desencadena una mayor expresión de proteínas involucradas en la unión de extremos no homólogos, la reparación por escisión de bases y la reparación de apareamientos erróneos.^[126]

Mecanismos de alimentación y modos tróficos

Los crustáceos explotan prácticamente todos los nichos tróficos, incluida la alimentación por filtración, la alimentación por depósitos, la depredación activa, la carroña, la herbivoría y el parasitismo.^{[37][127][128]} Los filtradores capturan fitoplancton suspendido, bacterias y partículas orgánicas finas utilizando cerdas especializadas.^[3][129] Los branquiópodos anostráceos y cladóceros generan corrientes alimentarias con sus extremidades filopodiales, atrayendo agua hacia cámaras de succión entre las bases de las extremidades donde cerdas finas filtran las partículas hacia un surco alimentario ventral que conduce a la boca.^{[3][129][130]} En los cirrípedos adultos, la alimentación se realiza extendiendo y retrayendo los seis pares de cirros torácicos multiarticulados y plumosos, que forman una red de arrastre para atrapar microplancton.^{[129][131][132]} Los copépodos tienen quimiorreceptores bien desarrollados, especialmente en sus piezas bucales y apéndices alimentarios, que les permiten detectar células de fitoplancton en el agua y capturarlas con movimientos asimétricos de los apéndices..^[133]

Entre los malacostráceos, el kril antártico (Euphausia superba) forma una cesta alimentaria torácica utilizando pereiópodos alargados y setosos, comprimiendo el agua hacia afuera mientras atrapa diatomeas y microzooplancton.^[129][134] Los cangrejos porcelánidos (Porcellanidae) emplean cerdas en forma de abanico en sus terceros maxilípedos para filtrar la materia suspendida, cambiando del barrido activo en aguas tranquilas a una postura pasiva en corrientes fuertes.^[135][136] Los detritívoros recolectan detritus bentónicos, capas orgánicas y meiofauna de sedimentos blandos.^[3][129] Los cangrejos violinistas (Uca) y los cangrejos de arena (Scopimera) recolectan el sustrato superficial con sus quelas, clasificando las partículas orgánicas utilizando cerdas de maxilípedos con punta de cuchara mientras descartan la arena mineral en forma de bolitas desechadas.^{[3][129][137][138]} Los camarones de fango excavadores (Thalassinidea) extraen alimento filtrando las corrientes de las madrigueras bombeadas o raspando el fango de las paredes de los túneles.^[139]

Los depredadores y carroñeros comprenden una proporción sustancial de la diversidad de malacostráceos.^[3][128] Muchos cangrejos rompen las conchas de los moluscos de caparazón grueso con pesadas pinzas, cuyos músculos pueden producir fuerzas de aplastamiento de hasta 800 newtons..^{[140][141][142]} Los mantis shrimps o estomatópodos (Stomatopoda) utilizan apéndices torácicos raptoriales que golpean a la presa a velocidades de dos milisegundos, entregando golpes comparables a proyectiles de pequeño calibre que fracturan las conchas de los caracoles y los caparazones de los cangrejos.^{[143][144][145]} Los camarones pistola del género Alpheus cierran de golpe una garza asimétrica agrandada, produciendo burbujas de cavitación de alta velocidad que emiten ondas de choque intensas para aturdir o matar a la presa.^[129] Los remipedios representan los únicos crustáceos venenosos conocidos; Xibalbanus tulumensis administra un complejo cóctel tóxico que contiene péptidos neurotóxicos, quitinasas y xibalbinas a través de maxílulas prensiles modificadas para paralizar a la presa.^[146][147]

Los anfípodos lisianásoidos de aguas profundas e isópodos (como Bathynomus) funcionan como carroñeros oportunistas en cadáveres bentónicos, poseyendo piezas bucales cortantes especializadas e intestinos distensibles que permiten una ingestión rápida de carroña de vertebrados.^{[3][148][149]} Los detritívoros, incluidos los isópodos terrestres y los cangrejos terrestres como Gecarcoidea natalis, se alimentan de hojarasca vascular y restos de madera, procesando la celulosa con molinos gástricos mecánicos y microbiota intestinal.^{[3][150][151][152]} Ciertas especies, como el cangrejo de río de agua dulce Cherax destructor, poseen celulasas endógenas, lo que les permite digerir los carbohidratos estructurales de las plantas sin depender por completo de simbiontes microbianos.^[153] La coprofagia es practicada por los isópodos terrestres para reingerir heces ricas en nutrientes acondicionadas microbianamente, funcionando como un rumen externo.^[3]

Simbiosis y parasitismo

El parasitismo ha surgido de forma independiente en múltiples linajes de crustáceos, lo que a menudo da como resultado reducciones profundas y modificaciones de la anatomía estándar de los artrópodos.^{[40][154][155]} Los Ichthyostraca comprenden branquiuros y pentastómidos.^[156] Los branquiuros (piojos de los peces, como Argulus) son ectoparásitos temporales en la piel y branquias de los peces, utilizando maxilas suctoras modificadas y estiletes perforantes.^[157] Los pentastómidos (gusanos de lengua) son endoparásitos que residen en las vías respiratorias de reptiles, aves y mamíferos, poseyendo cuerpos vermiformes no segmentados con cuatro garras en forma de gancho alrededor de la boca.^[158][159] Dentro de Thecostraca, los percebes rizocéfalos, como Sacculina, parasitan a los cangrejos decápodos.^[154][160] Una larva cipris hembra se instala en un cangrejo, desprende sus extremidades e inyecta un vermígono no segmentado en el hemocele del hospedador; este se desarrolla en una extensa red de raíces absorbentes de nutrientes (interna) que finalmente empuja un saco reproductor externo (externa) hacia afuera bajo el abdomen del cangrejo, esterilizando y feminizando hormonalmente a los machos hospedadores para que acicalen y cuiden la prole del parásito.^[154][160]

Los tantulacáridos son ectoparásitos microscópicos de crustáceos de aguas profundas, con un disco cefálico adhesivo que penetra la cutícula del hospedador.^{[40][161][162]} Los copépodos incluyen caligidos ectoparásitos (piojos de mar) y formas mesoparásitas altamente transformadas como Lernaeocera y Pennella, alcanzando esta última longitudes de treinta centímetros en mamíferos marinos.^{[40][154][160][163]} Entre los isópodos, los bopíridos parasitan las cámaras branquiales de los decápodos, y Cymothoa exigua parasita a los peces marinos, adhiriéndose y consumiendo el suministro de sangre de la lengua del hospedador hasta que el órgano se atrofia, tras lo cual el isópodo se adhiere al muñón muscular restante y reemplaza funcionalmente a la lengua.^{[61][164][165]} Por el contrario, muchos camarones limpiadores (Palaemonidae e Hippolytidae) participan en simbiosis de limpieza mutualistas, eliminando ectoparásitos de los peces de arrecife.^[166] Las colonias eusociales ocurren en los camarones habitantes de esponjas Synalpheus, donde las reinas y reyes reproductores son defendidos por trabajadores chasqueadores estériles.^[167]

Hábitats, ecología y funciones ambientales

Los crustáceos dominan los biomas marinos en todas las zonas batimétricas, ocupando aguas epipelágicas, llanuras abisales, sustratos bentónicos, fuentes hidrotermales y fosas hadales por debajo de los 9.000 metros.^{[3][18][85][168]} Los copépodos son el componente dominante del zooplancton marino desde las regiones frías hasta los trópicos, y los crustáceos planctónicos marinos, en gran parte copépodos, participan en migraciones verticales diarias, ascendiendo a través de la columna de agua por la noche para alimentarse y hundiéndose a mayores profundidades durante el día para evitar a los depredadores.^[169][170] En el Océano Antártico, el kril antártico (Euphausia superba) alcanza una biomasa estimada de aproximadamente 500 millones de toneladas y una población de 700 billones de individuos, formando el recurso de presas clave que sostiene a peces, pingüinos, focas y ballenas barbadas.^{[5][18][171][172]}

Los entornos de agua dulce admiten diversos conjuntos de branquiópodos, anfípodos, isópodos y decápodos.^{[3][173][174]} Los anostráceos, notostráceos y camarones con concha prosperan en charcos de lluvia efímeros, estanques vernales y lagos hipersalinos como el Gran Lago Salado (Great Salt Lake), donde Artemia salina tolera presiones osmóticas extremas.^{[61][173][174]} Los hábitats subterráneos y estigobios albergan taxones especializados ciegos y sin pigmentar, como los batineláceos, descubiertos por primera vez en un pozo de Praga por Frantisek Vejdovsky, y los termosbaenáceos, descritos originalmente a partir de aguas termales en Túnez.^{[173][175][176]} Las cuevas de piedra caliza anquialinas albergan remipedios antiguos que nadan boca abajo en aguas subterráneas salobres estratificadas.^[177]

Los hábitats terrestres han sido colonizados con éxito por múltiples linajes.^{[3][151][178]} Los isópodos oniscideos (cochinillas de la humedad) abarcan más de 5.000 especies terrestres encontradas desde la hojarasca de los bosques húmedos hasta los desiertos áridos, como Hemilepistus reaumuri en entornos de arena del norte de África, y pendientes de gran altitud que superan los 4.700 metros.^[25][151] Los decápodos terrestres incluyen cangrejos ermitaños terrestres (Coenobita), cangrejos fantasma (Ocypode) y cangrejos terrestres (Gecarcinidae), que pueden procesar volúmenes sustanciales de hojarasca forestal en islas tropicales.^[3][151] En la isla de Navidad, decenas de millones de Gecarcoidea natalis emprenden migraciones de reproducción anuales sincronizadas desde las selvas tropicales del interior hasta la orilla del océano para depositar huevos en el agua de mar.^[44][179]

Varias especies de crustáceos actúan como ingenieros de ecosistemas y plagas invasoras.^{[180][181][182][183]} Los camarones excavadores talasinideos alteran los sedimentos marinos a través de una bioturbación extensa, alterando el flujo de nutrientes bentónicos y las estructuras de las comunidades.^[182] Los isópodos esphaeromátidos perforan las raíces fúlicas aéreas del mangle rojo, alterando la arquitectura de las raíces.^[129] Los crustáceos invasores incluyen el cangrejo de mitón chino (Eriocheir sinensis), que fue llevado a Europa, donde erosiona las riberas de los ríos y rompe las redes de pesca; el cangrejo de orilla asiático (Hemigrapsus sanguineus); el cangrejo de río americano (Faxonius limosus); y el anfípodo asesino (Dikerogammarus villosus).^{[180][181][183][184]} Desde la apertura del Canal de Suez en 1869, casi 100 especies de crustáceos del Indo-Pacífico y del Mar Rojo han establecido poblaciones en el mar Mediterráneo oriental a través de la migración lessepiana.^[185]

Clasificación y filogenia

Históricamente, los crustáceos se organizaban morfológicamente en dos grandes categorías: crustáceos inferiores (Entomostraca) y crustáceos superiores (Malacostraca).^[186][187] Bowman y Abele en 1982 codificaron un sistema de seis clases vivas: Branchiopoda, Remipedia, Cephalocarida, Maxillopoda, Ostracoda y Malacostraca.^[188] En 2001, Joel W. Martin y George E. Davis actualizaron este marco para abarcar 849 familias existentes en 42 órdenes, manteniendo las seis clases al tiempo que señalaban que Maxillopoda no era monofilético.^[189][190] Las agrupaciones morfológicas también postularon una relación hermana Malacostraca-Entomostraca o una agrupación Maxillopoda-Thoracopoda.^[191][192]

La filogenética molecular y los análisis cladísticos destruyeron la monofilia tanto de Maxillopoda como de los Crustacea tradicionales.^{[193][194][195][196][197][198][199]} La secuenciación de genes nucleares y mitocondriales, la transcriptómica y los estudios neuroanatómicos demostraron que Hexapoda (insectos, colémbolos, proturos y dipluros) se originó desde el interior del árbol de los crustáceos.^{[2][193][197][200][201]} En consecuencia, Crustacea es parafilético a menos que se defina para incluir a los hexápodos bajo el clado monofilético Pancrustacea (también llamado Tetraconata debido a la presencia compartida de cuatro células de cono cristalino en cada omatidio).^{[2][201][202][203][204][205]} Maxillopoda fue abandonado como un ensamblaje polifilético, y sus subclases fueron elevadas a rangos de clase o superclase.^{[196][206][207][208]}

En el sistema utilizado por el Registro Mundial de Especies Marinas (World Register of Marine Species), los crustáceos vivos se colocan en tres superclases: Oligostraca, Multicrustacea y Allotriocarida..^{[4][209][210][211]} Oligostraca forma el clado basal, uniendo a Ostracoda (camarones semilla), Mystacocarida e Ichthyostraca (que contiene a los parásitos Branchiura y Pentastomida).^{[4][199][210][212][213]} Los taxones restantes constituyen Altocrustacea, que se ramifica en Multicrustacea y Allotriocarida.^{[4][210][214]} Multicrustacea comprende Malacostraca y Hexanauplia (que une a Copepoda, Thecostraca y Tantulocarida), aunque algunos análisis filogenómicos sugieren que los copépodos pueden ser hermanos de Allotriocarida o estar anidados dentro de este.^{[210][214][215][216][217]} Allotriocarida une a Cephalocarida, Branchiopoda, Remipedia y Hexapoda.^{[4][210][218][219]} Remipedia y Hexapoda forman el clado bien respaldado Labiocarida.^[4][219] Los rasgos morfológicos que lo respaldan incluyen un labio, neuroanatomía y la presencia compartida de hemocianina..^{[4][220][221]}

Clases y grupos reconocidos

Bajo las clasificaciones actualizadas, los linajes de crustáceos existentes representan de diez a doce clases o sublinajes distintos:^{[4][206][207][222]}

Branchiopoda abarca a los camarones hada (Anostraca), camarones renacuajo (Notostraca), camarones con concha (Laevicaudata, Spinicaudata y Cyclestherida) y pulgas de agua (Cladocera), que ocurren principalmente en aguas dulces y temporales.^[4] Los Cephalocarida carecen de ojos compuestos.^[76] Viven en el lecho marino y provienen de fondos fangosos ricos en material orgánico..^[223] Remipedia comprende crustáceos cavernícolas ciegos, alargados y venenosos que nadan en entornos anquialinos.^[177] Ostracoda contiene miles de especies de camarones semilla que poseen caparazones calcáreos bivalvos.^[4]

Los Mystacocarida son tan pequeños que viven entre los granos de arena..^[224] Ichthyostraca une a los ectoparásitos Branchiura (piojos de los peces) y a los endoparásitos Pentastomida (gusanos de lengua).^[4] Copepoda incluye especies planctónicas y bentónicas de vida libre, así como formas parásitas.^[163][173] Los copépodos carecen de ojos compuestos, aunque pueden tener ojos naupliares complejos..^[75][225] Los Tantulocarida son parásitos de 0,15 a 0,3 milímetros de largo y se encuentran entre los crustáceos más pequeños, altamente especializados para la vida parasitaria..^{[4][40][162][226]} Thecostraca comprende percebes sésiles (Cirripedia), ascotorácidos y enigmáticos facetoctenos.^[4] Malacostraca es la clase más grande, comprendiendo mantis shrimps (Stomatopoda), kril (Euphausiacea), isópodos, anfípodos, cumáceos, tanaidáceos y decápodos.^[4]

Registro fósil e historia geológica

Los crustáceos tienen un extenso registro fósil que se remonta al período Cámbrico temprano, hace aproximadamente 510 a 520 millones de años.^{[227][228][229][230]} Los fósiles definitivos más tempranos incluyen a Canadaspis y Perspicaris del esquisto de Burgess (Burgess Shale) del Cámbrico medio, junto con microfósiles en miniatura conservados tridimensionalmente del yacimiento (lagerstätte) sueco de Orsten.^{[229][231][232][233]} Los depósitos de Orsten producen etapas larvales y juveniles fosfatizadas que muestran detalles cuticulares precisos, estableciendo que los crustáceos troncales del Cámbrico temprano poseían ojos compuestos, extremidades naupliares y piezas bucales típicas.^[229][232] Los fosfatocopinos, artrópodos bivalvos del Cámbrico superior, son considerados taxones troncales estrechamente emparentados con los crustáceos corona.^[231][234]

La mayoría de las principales clases de crustáceos se establecieron antes del cierre del Cámbrico, incluidos los branquiópodos, malacostráceos, tecostráceos y pentastómidos larvarios tempranos.^[227][235] Los ostrácodos, cuyas conchas bivalvas fuertemente calcificadas favorecen la fosilización, tienen un registro fósil continuo; los animales del Cámbrico se les han asignado, pero se debate si se trata de verdaderos ostrácodos, los cuales de otro modo aparecerían por primera vez en el Ordovícico.^[61][227] Los ostrácodos fósiles se utilizan comúnmente como indicadores de la edad de los sedimentos y de climas pasados.^[236] Los branquiópodos de agua dulce, incluido Lepidocaris rhyniensis (orden Lipostraca), se conservan en el chert de Rhynie (Rhynie Chert) devónico.^[237][238] Los remipedios aparecen por primera vez como Tesnusocaris goldichi en estratos carboníferos, durante los cuales los crustáceos fósiles se vuelven globalmente abundantes.^{[239][240][241]}

Dentro de Malacostraca, los isópodos, cumáceos y las verdaderas mantis shrimps se reconocen a partir de depósitos del Carbonífero.^{[242][243][244][245]} Los camarones fantasma (Axiidea, Gebiidea) y los cangrejos de río de agua dulce (Astacidea, Parastacidea) dejaron madrigueras fósiles distintivas (Ophiomorpha y Camborygma) que datan de la etapa Roadian del Pérmico en Nurra, Cerdeña.^[246][247] Los langostinos verdaderos y los poliquélidos aparecieron durante el Triásico, mientras que los cangrejos verdaderos y los camarones carideos surgieron en el Jurásico.^{[248][249][250][251][252][253]} Un ejemplo jurásico bien conservado es el decápodo Aeger spinipes de la caliza de Solnhofen de Alemania.^[254] Las langostas y cangrejos marinos experimentaron una radiación evolutiva en el Cretácico, impulsada potencialmente por la radiación coevolutiva de peces teleósteos depredadores.^[251][255] Los grupos fósiles extintos de ubicación filogenética incierta incluyen los Tylacocephala (del Silúrico al Cretácico), que poseen un gran caparazón bivalvo y apéndices raptoriales, y los enigmáticos Cyclida (del Carbonífero al Cretácico).^[256] Actualmente no se conoce ningún registro fósil para el kril, los mistacocáridos o los cefalocaridos.^{[257][258][259][260]}

Interacciones humanas e importancia económica

Los crustáceos representan un componente importante de la pesca marina global y de la acuicultura.^{[261][262][263][264]} A mediados de la década de 2000 se capturaron anualmente más de 7,9 millones de toneladas de crustáceos, cifra que se amplió a 10,7 millones de toneladas en 2007.^{[261][262][265]} En 2016, la acuicultura mundial por sí sola generó 7,86 millones de toneladas de crustáceos, siendo los camarones y langostinos marinos responsables de 5,18 millones de toneladas.^[266] Más del 60 por ciento en peso de todos los crustáceos capturados para consumo consiste en camarones y langostinos, y casi el 80 por ciento de la producción mundial tiene su base en Asia, produciendo China más de la mitad del total global.^[262][266] Las especies comestibles populares incluyen el bogavante europeo (Homarus gammarus), la langosta americana (Homarus americanus), la centolla rusa (Paralithodes camtschaticus), el buey de mar (Cancer pagurus), el cangrejo gazami (Portunus trituberculatus) y langostinos peneidos como Litopenaeus vannamei y Penaeus monodon.^{[263][266][267][268][269]} El consumo de no decápodos es limitado, aunque anualmente se capturan más de 118.000 toneladas de kril antártico para alimentación animal, suplementos dietéticos y extracción bioquímica.^[262][270]

En los ecosistemas acuáticos y la purificación del agua, los microcrustáceos planctónicos actúan como biofiltros naturales, consumiendo bacterias, microalgas y detritus orgánicos en los embalses municipales.^[129] Los quistes vivos de Artemia salina, los nauplios y Daphnia se cultivan a nivel mundial como alimento para alevines de peces en criaderos comerciales y acuarios domésticos.^[36][271] Varias especies de crustáceos sirven como organismos modelo de laboratorio en biología del desarrollo, genética y ecotoxicología, notablemente el anfípodo Parhyale hawaiensis y la pulga de agua Daphnia pulex.^[98][272] La quitina y el quitosano extraídos de los caparazones de cangrejos y camarones de desecho se utilizan en aplicaciones químicas farmacéuticas, agrícolas e industriales.^[36]

Por el contrario, los crustáceos pueden imponer cargas económicas y médicas significativas.^{[25][36][273][274][275]} Los percebes sésiles se instalan en densas colonias en embarcaciones marinas, instalaciones submarinas y tuberías de toma de agua, generando una fuerte bioincrustación que aumenta la resistencia hidrodinámica en hasta un 35 por ciento y requiere costosos cuidados de carena y tratamientos antiincrustantes.^{[25][36][274]} Los isópodos xilófagos, notablemente Limnoria lignorum (el bicho de la madera), y anfípodos como Chelura terebrans perforan pilotes de madera sumergidos, puentes y muelles de madera, causando degradación estructural.^[25][36] Las especies parásitas como los piojos de los peces (Branchiura) y los isópodos cimotóideos pueden causar grandes pérdidas en estanques de peces y piscifactorías durante brotes masivos.^[25][275] Varios crustáceos de agua dulce actúan como hospedadores intermediarios de parásitos humanos: los copépodos transmiten la tenia ancha del pez (Dibothriocephalus latus) y el gusano de Guinea (Dracunculus medinensis), mientras que los cangrejos de agua dulce (como Potamon) transmiten la duela pulmonar humana (Paragonimus).^{[36][273][276][277]} Los gusanos de lengua (Pentastomida) causan pentastomiasis visceral o nasofaríngea (síndrome de halzoun) en los seres humanos cuando se consumen tejidos crudos infectados por ninfas.^[278][279] Los crustáceos también pueden causar alergias alimentarias en los seres humanos.^[280]

Los estudios sobre el dolor en los crustáceos han llegado a conclusiones diferentes: un estudio sobre camarones realizado por un equipo no encontró receptores de ácido en sus antenas.^[281] Según Robert Elwood de la Universidad Queen's de Belfast (Queen's University Belfast), la investigación sugiere cada vez más que los crustáceos pueden percibir el sufrimiento, y en un estudio del que fue coautor, el ácido colocado en las antenas de los camarones (Palaemon elegans) hizo que se acicalaran el área afectada durante más de cinco minutos, lo que podría ser una respuesta protectora al dolor.^[282][283] Desde el 1 de marzo de 2018, Suiza ha prohibido sumergir langostas vivas en agua hirviendo, exigiendo que primero sean aturdidas por descarga eléctrica o por destrucción mecánica del cerebro para ahorrarles sufrimiento innecesario, y el filósofo Jonathan Birch ha propuesto aplicar el principio de precaución para que todo el orden de los decápodos esté cubierto por las leyes de protección animal que exigen que los animales sean sacrificados rápidamente con un sufrimiento mínimo.^[284][285]

Referencias

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