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甲殻類

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目次
  1. (トップ)
  2. 語源と研究の歴史
  3. 外部形態と構造
    1. タグマ、甲皮、および骨片
    2. 付属肢の構造と特殊化
  4. 内部構造と生理学
    1. 消化器系と消化
    2. 呼吸、排泄、および浸透圧調整
  5. 神経、感覚、および内分泌系
  6. ライフサイクル、生殖、および発生
  7. 摂食メカニズムと栄養モード
  8. 共生と寄生
  9. 生息地、生態、および環境的役割
  10. 分類と系統発生
    1. 認められた綱とグループ
  11. 化石記録と地質学的歴史
  12. 人間との相互作用と経済的重要性
  13. 脚注
甲殻類
甲殻類
亜門甲殻亜門 Crustacea
命名者モルテン・スラーネ・ブリュニヒ (Morten Thrane Brünnich), 1772
記載された種数67,000から73,000種以上
クレードパンクレスタシア類 Pancrustacea （またはテトラコナータ類 Tetraconata）
化石の年代カンブリア紀から現在
主な生息環境海洋、淡水、陸上
分類群の学問甲殻動物学 (Carcinology)
年間漁獲量790万から1,070万トン以上

甲殻類は、伝統的に甲殻亜門（Crustacea）に分類される、大顎を持つ節足動物の大規模で多様なグループである。カニ、ロブスター、エビなどの十脚類のほか、オキアミ、カイアシ類、フジツボ、カイエビ、ダンゴムシなどが含まれる。主に海洋、汽水、淡水の環境に生息する水生動物であるが、いくつかのグループは陸上生活に適応している。分岐学的・分子的な証拠により、昆虫類を含む六足類は、より広いクレードであるパンクレスタシア類（Pancrustacea）の中に位置づけられている。甲殻類は、2対の触角、主に二枝型の付属肢、および特徴的なノープリウス幼生を特徴とし、世界中で生態学的および商業的な役割を果たしている。[1][2][3][4]

語源と研究の歴史

「甲殻類（crustacean）」という用語は、硬い殻、外皮、または表皮を意味するラテン語の「crusta」に由来し、体を覆う硬い外骨格を反映している。[1][3][5]ピエール・ベロン（Pierre Belon）が1551年および1555年に、ギヨーム・ロンドレ（Guillaume Rondelet）が1554年および1555年に著した先駆的な自然誌論文の中で、この名称が使用された。[5]1758年に出版された『自然の系統』第10版において、カール・フォン・リンネ（Carl Linnaeus）はこのグループ名であるCrustaceaを省略し、代わりにこれらの動物を他の無翅の節足動物とともにシミ目（Aptera）に含めた。[6][7][8]ラテン語化された亜門名としてのCrustaceaの最も早い分類学的に有効な導入は、デンマークの動物学者モルテン・スラーネ・ブリュニヒ（Morten Thrane Brünnich）による1772年の著作『動物学の基礎（Zoologiae Fundamenta）』によってなされたが、ブリュニヒは当初このグループに鋏角類を含めていた。[6][7][8]ブリュニヒの後には、1777年のトーマス・ペナント（Thomas Pennant）、1799年から1800年のジョルジュ・キュヴィエ（Georges Cuvier）、1801年のジャン＝バティスト・ラマルク（Jean-Baptiste Lamarck）が続いた。[7]。

アリストテレスは当初、十脚類とその近縁種をギリシャ語の「マラコストラカ（malakostraka）」という名称で記録し、それらを陸生の昆虫と区別して17の海洋種を分類した。[7][9]18および19世紀には、D. D. ディドロらの『百科全書』におけるルイ・ジャン＝マリー・ドーバントン（Louis Jean-Marie Daubenton）の寄稿、無脊椎動物の自然誌におけるラマルク、コンスタンティン・サミュエル・ラフィネスク（Constantin Samuel Rafinesque）、フジツボに関するモノグラフを書いたチャールズ・ダーウィン（Charles Darwin）、そして数百の新属・新種を命名したアンリ・ミルヌ＝エドワーズ（Henri Milne Edwards）の多巻にわたる『甲殻動物自然誌（Histoire naturelle des Crustaces）』などの貢献により、学問が進展した。[10]甲殻類の研究を専門とする科学分野は甲殻動物学（carcinology）と呼ばれ、マラコストラソロジー（malacostracology）、クラストセオロジー（crustaceology）、クラストロジー（crustalogy）が代用用語として使われることもあり、研究者は甲殻動物学者（carcinologists）と呼ばれる。[11]

外部形態と構造

甲殻類の体は、単純で細長い多体節の体幹から、高度にコンパクトで融合した体まで、建築学的な組織化において非常に多様である。[3][12][13][14]全体の体の大きさは、微小な寄生虫であるStygotantulus stocki（体長が0.1ミリメートル未満（0.004インチ）、Tantulacus dieteriはわずか85マイクロメートル）から、脚の幅が3.8メートル（12.5フィート）、体重が20キログラム（44ポンド）に達するタカアシガニ（Macrocheira kaempferi）まで多岐にわたる。[3][15][16][17]アメリカンロブスター（Homarus americanus）は最も重い甲殻類であり、20キログラムを超えることがあり、一方オーストラリアオオカニ（Pseudocarcinus gigas）は最大14キログラムに達する。[18]。陸上では、ヤシガニ（Birgus latro）が最大の陸生無脊椎動物であり、体重は最大4キログラムに達する。[18]

基本的なボディプランは、体節（体節またはメタメアとして知られる）の連なりから構成されており、前方は無節の口前域（アクロン）で、後方は終端の尾節で区切られている。[3][12][19]原始的または祖先的な状態では、ある種の鰓脚類やカシパン類に見られるように、50以上の体節を持つ同名体節制を示す。[3][14][19][20]より派生したグループでは異名体節制を示し、メタメアが明確な機能的タグマ（体部）、すなわち頭部（セファロン）、胸部（ペレオン）、および腹部（プレオン）に統合されている。[3][12][19][21][22]十脚類や他の多くの軟甲類は通常、固定された数の体節を持つ。頭部はアクロンと5つのメタメアからなり、その後に8つの体節を持つ胸部と、尾節で終わる6つの体節を持つ腹部が続くが、レプトストラカ類（軟甲亜綱）は独自に7つの腹部体節を保持している。[4][19]

タグマ、甲皮、および骨片

頭部はアクロンと、大小さまざまな程度で融合した5つの体節から構成され、これらは第一触角、第二触角、大顎、第一小顎、および第二小顎を支持している。[3][12][19][23]。多くの系統において、頭部は、アクロンと第一触角節によって形成される前方の原頭部（プロトセファロン）と、摂食付属肢を持つ後方の顎頭部（グナトセファロン）に分化または区別される。[24][25]しばしば、1つまたは複数の胸部体節が頭部と融合して頭胸部を形成する。[19][26][27]頭部の背側表皮は、しばしばクチクラ組織のひだとして後方に広がり、背甲（カラペース）と呼ばれる。[3][19][28][29]背甲は、目立たない頭部の盾状のものから、ロブスターやザリガニのように胸部を覆う構造、あるいは貝虫類、カイエビ、アスコソラシダ類に見られるように体全体を包み込む二枚貝状のマントルに至るまでさまざまである。[3][19][29][30]フジツボ類では、このマントルが石灰質のプレートを分泌し、硬い囲い殻を形成する。[31]

各体節の外骨格は、クチクラのプレートまたは骨片から構成されている。[3][32]背側のプレートは背板（テルガムまたはテルギト）と呼ばれ、腹側のプレートは腹板（ステルヌムまたはステルナイト）、そして側方の連結領域は側板（プレウラまたはプレウリット）と呼ばれる。[3][19][29][32]クチクラの外骨格は、単層の皮下細胞によって分泌され、構造タンパク質と結合したキチンを含んでいる。[3][33][34]大型の甲殻類では、原クチクラが炭酸カルシウムとリン酸カルシウムの沈着によって広範囲に石灰化され、殻に特徴的な硬さを与えている。[3][33][34]体節と付属肢節（ポドメア）の間には柔軟な非石灰化膜が残り、関節運動と付属肢による移動を可能にしている。[3]

付属肢の構造と特殊化

甲殻類の付属肢は基本的に二枝型であり、基節（プロトポディット）と呼ばれる基部の軸からなり、通常は2つのポドメア、すなわち底節（または基節；コキサまたはコキソポディット）と基節（または基底節；バシスまたはバシポディット）を含んでいる。[3][14][19][35]一部の分類群では、近位の前底節が体壁に統合されている。[36]遠位では、基節は2つの枝、すなわち外側の外肢（エキソポディット）と内側の内肢（エンドポディット）に関節で接続している。[3][14][19]基節には、呼吸用のエピポディット（上肢）として機能することが多い外突起である外向突起（エキサイト）や、内向突起（エンドイト）と呼ばれる内側突起が備わっている場合がある。[3][14][19]摂食肢の内向突起は、グナトベース（大顎基節歯）と呼ばれる、高度に硬化し歯状になった咀嚼突起を発達させることが多い。[3][14][19]

付属肢は、ステノポディア（細脚類）とフィロポディア（葉脚類）の2つの大まかな構造的クラスに分岐する。[37][38]ステノポディアは、厚いクチクラ壁を持つ細く、管状で、強く関節で繋がった肢であり、十脚類の歩脚のように、主に歩行、把持、および穴掘りに適応している。[37][38]典型的な軟甲類の歩脚では、内肢は5つのポドメア、すなわち座節（イシウム）、腕節（メルス）、手根節（カルプス）、前節（プロポダス）、および指節（ダクティルス）から構成される。[36]フィロポディアは、薄いクチクラと広範なエピポディットを持つ広範で平らな葉状の肢であり、鰓脚類、頭殻類、およびレプトストラカ類で見られるように、遊泳、懸濁物食、およびガス交換を同時に果たす。[37][38]

頭部タグマには5対の付属肢、すなわち第一触角または小触角、第二触角、大顎、第一小顎または小顎、および第二小顎がある。[3][12][14][19]ほとんどの甲殻類において小触角は一枝型であるが、軟甲類はしばしば二枝型または三枝型の小触角を持つ。[19][35]カイアシ類は、第一対の触角を使って水中を移動することが多い。[39]一部の非寄生種では、オスがメスを交尾中に保持するための肥大した小触角を持っている。[40]. 第二触角は祖先的な形態では二枝型であり、その外肢が扁平になってウロコ状の触角鱗片（スカフォセリット）になることもある。[14][19]口の開口部は前方が上唇、後方が下唇（パラグナト）によって縁取られ、高度に硬化した大顎が食物をすりつぶす。[3][24][41]

胸部付属肢（胸肢）は、ペレオン（胸部）に付随している。[3][19][21][36]胸部の前方の体節が頭部と融合すると、その付属肢は顎脚（または足顎）と呼ばれる摂食補助器官に変化し、食物を口に向けて保持・操作する。十脚類は3対の顎脚を持つ。[3][19][21][42]未修飾の胸肢は歩脚（ペレイオポッド）と呼ばれ、一般的に歩行脚として機能する。[3][19][21][42]ザリガニ類やカニ類（短尾類）では、第一対のペレイオポッドがしばしば巨大な鋏（キエラ）を持つ巨大な鋏脚に肥大化する一方、真のカニ類は1対の鋏を持ち、クルマエビ科のエビは3対の小さめの鋏を持つ。[16][42]

腹部付属肢（腹肢またはプレオポッド）は、軟甲類およびカシパン類に存在するが、他の甲殻類のクラスでは欠損しているか、あるいは退化している。[3][19][42][43]プレオポッドは通常、遊泳機能、呼吸のための水流の維持、あるいはメスにおける発達中の卵の保育を行う。[3][19][42]オスの十脚類では、第一および第二対のプレオポッドが、精包を移行させるための硬化した挿入用の生殖肢（ゴノポッド）に変化している。[42][44][45]最後の腹部体節は尾節であり、肛門を支持し、尾叉を形成する一対の尾肢（カウダル・ラミ）を伴うことがある。[3][19][43][46]多くの軟甲類では、第六対のプレオポッドが幅広く扁平な尾肢（ウロポッド）に変形して尾節の両脇を固め、尾扇を形成し、素早い後方への逃避遊泳に利用される。[3][19][42][46]

内部構造と生理学

甲殻類の体腔は、発生の過程で縮小し、生殖腺の空洞や排泄器官のエンドサックを取り囲む残余物となっている。[40][47]主要な体腔は血体腔であり、背側の心臓によって駆動される開放血管系の中で血リンパが循環する。[3][48][49][50]心臓は心膜洞内に存在し、オスティアと呼ばれる一対の側方のスリットを介して血リンパを引き込む。[50][51][52]心臓の構造的複雑さは広範囲にわたる。原始的な鰓脚類やカシパン類は、体節的なオスティアを持ち背側の体幹に沿って伸びる細長い管状の心臓を持つが、ミジンコ類や十脚類はコンパクトで筋肉質な小胞状の心臓を持つ。[50][51]十脚甲殻類では、心臓は血液を動脈血管に送り出し、血管は毛細血管状のネットワークに分岐した後に組織の洞に流れ込む。[40][50][53]

血リンパ中の呼吸色素はガス輸送を容易にする。軟甲類は、血漿中に遊離して溶解した銅ベースのヘモシアニンを採用しているが、カイアシ類、カイエビ類、フジツボ、および鰓脚類はヘモグロビンに依存している。[40][49][54][55]一部の軟甲類はさらに組織ヘモグロビンを維持している。[40]シクロプス類（キクロプス目）のカイアシ類では、循環構造が完全に消失する。[56]カイアシ類、フジツボ類、および貝虫類の一部グループには、明確に定義された血管がない。[56][57]。

消化器系と消化

甲殻類の消化管は、外胚葉性の前腸、内胚葉性の中腸、および外胚葉性の後腸から構成されるまっすぐな、あるいはわずかに曲がったチューブである。[3][29][58][59]前腸と後腸はキチンのクチクラで裏打ちされており、脱皮のたびに剥離され置き換えられる。[59][60]前腸は短い筋肉質の食道と胃から成る。[29][59][61]軟甲類では、胃は2つの部屋、すなわち容積のある前方の噴門胃と、内部の弁によって隔てられた小さめの後方の幽門胃に分化している。[29][59][61]噴門胃には胃のミル（胃の粉砕装置）があり、これは外因性の筋肉によって操作される1つの背側と2つの側方の粉砕歯を形成する石灰化したクチクラの骨片からなる内部の咀嚼器官である。[29][58][59][61]

幽門胃は選別室として機能し、剛毛の平行な列を使用して、細かくすりつぶされた粒子を粗い不消化性の破片から濾過する。[29][59][61]微細な粒子と液体の栄養成分は中腸に入り、中腸は肝膵臓（または中腸腺）と呼ばれる大きく枝分かれした消化腺に接続している。[58][61][62][63]肝膵臓は、消化酵素の合成と分泌、細胞内および細胞外消化の実行、栄養素の吸収、ならびにグリコーゲン、脂質、およびカルシウム塩の貯蔵を行う特殊な上皮細胞で裏打ちされた、行き止まりの小管から構成されている。[61][62][63]粗い不消化性粒子は中腸の内腔に導かれ、中腸上皮によって分泌される薄く透明なペリトローフ膜に包まれ、尾節の肛門から排出されるためにクチクラの後腸を通って運ばれる。[61][64]

呼吸、排泄、および浸透圧調整

甲殻類のガス交換は、体表全体を介して、あるいは特殊な呼吸器官を介して行われる。[40][49][65]多くのカイアシ類やカイエビ類を含む非常に小さな甲殻類は、高い表面積対体積比と薄いクチクラを持っており、酸素と二酸化炭素の直接的な皮膚拡散を可能にしている。[40][49][50]大型の水生甲殻類はエラに依存しており、エラは胸肢の変更されたエピポディットや体壁の鰓状の突起を表している。[40][49][65][66]十脚類では、エラは鰓室（側甲板、ブラニオステギットと呼ばれる側方の拡大の下に保護された二国間の鰓室）内に囲まれている。[36][40][49]水は、毎分最大200回拍動することができる第二小顎の外肢であるスキャフォグナタイト（またはエラ・ベイラー）のリズミカルな拍動によって、これらの部屋を通って積極的に汲み上げられる。[40][49][65]

陸上への適応により、呼吸構造に変更が加えられている。陸生等脚類（ダンゴムシ）は、腹部プレオポッドの外肢にある枝分かれした内部陥入である腹肢肺（または偽気管）を持ち、乾燥を最小限に抑えながら空中呼吸を可能にしている。[40][49][50][67]陸生のカニ類では、エラはしばしばサイズが縮小し、鰓室の内側が血管分布して肺室に変形し、一方、スナガニ類の脚にある薄い膜状のクチクラの円盤が付属的なガス交換を促進する。[40][49][68]

排泄と浸透圧調節は、主に一対の体節性腎管によって管理されており、これらは第二触角の基部に触角腺（緑色腺とも呼ばれる）として開口するか、あるいは第二小顎の基部に小顎腺として開口する。[40][69][70][71]成体の軟甲類は一般に触角腺を持ち、その他の甲殻類は一般に小顎腺を持つ。[70][71]両方の対がネバリアや海の貝虫類、またミシス目やロホガステル目にも存在する。[40][70][72]。各排泄腺は、ポドサイトで裏打ちされた閉鎖された体腔のエンドサック（嚢）として始まり、そこでは血リンパの限外ろ過が水圧下で行われる。[40][70][71][73]ろ液は、必須イオン、ブドウ糖、および水を選択的に再吸収する、広範囲にわたるコイル状の小管またはスポンジ状の迷路を通過し、その後、排泄孔を通って空になる遠位の膀胱へと液体を運ぶ。[40][70][71][73]

淡水甲殻類は塩分を節約するために希薄で低浸透圧の尿を生成する細長い腎管を維持するが、海洋種は等浸透圧の尿を生成するより短い管を維持する。[73]甲殻類は主にアンモニア排泄型であり、有毒なアンモニアとして窒素廃棄物の90パーセント以上を排除する。[40][74]このアンモニアの多くは、腎孔ではなく、薄い鰓上皮を介して排出される。[40][70]陸生等脚類では、気体アンモニアに加えて少量の尿酸が排泄される。[40]追加の排泄機能は、血体腔および脚の基部に散らばる貪食性のネクロサイト（腎細胞）によって実行され、これらは微粒子の代謝廃棄物を隔離して分解する。[40][70]

神経、感覚、および内分泌系

中枢神経系は祖先の節足動物のハシゴ状のプランに従っており、背側の3部からなる脳が、一対の食道周結索を介して食道下神経節および一対の体節性神経節を持つ腹側神経索にリンクしている。[75][76][77]脳は、目を受容し昆虫のキノコ体に類似した連想的な半楕円体体を組み込んでいる前脳（プロトセレブルム）と、小触角を受容する中脳（デュウテロセレブルム）、および触角を受容し内臓神経系に接続する後脳（トリトセレブルム）から構成されている。[75][76][78][79][80]広範な神経節の融合が複数の系統で独立して進化している。ザリガニは体節性神経節の正中線の融合を示し単一の腹側神経索を形成し、一方、カニ類（短尾類）はすべての胸部および腹部の神経節を単一の巨大な腹側胸部神経節塊に集中させている。[75][76][81]

視覚受容は、正中の単眼と側方の複眼の両方によって媒介される。[75][76][82]幼生のノープリウス眼は、2〜4個の倒立した色素カップ単眼から構成されている。[76][83]これはシクロプス類やカブトエビ（Triops）の成体にも保持されるが、成体の軟甲類では通常、側方の複眼に取って代わられる。[75][76][82]複眼は個眼と呼ばれる多数の視覚サブユニットから構成されており、それぞれが角膜レンズ、結晶質円錐細胞、網膜細胞、および中央のラブドームを持つ。[84][85][86]シャコ類（口脚目）では、複眼は驚異的な複雑さに達し、紫外線から可視波長までの色の識別のために最大12個の受光チャネルを持ち、線形および円形の偏光のための専用チャネルを伴っている。[87]地下、洞窟性、および深海の分類群では、失明および目の喪失が頻繁に発生する。[75][76][82]

クチクラの感覚器官には、触覚機械受容器として機能する神経支配された剛毛や、小触角上で化学受容器として作用する嗅覚剛毛（エストエタスク）が含まれる。[76][86][88]平衡器官として機能する平衡胞は、十脚類では小触角の基部に、ミシス類では尾肢の内肢に位置している。[75][86]十脚類の平衡胞は、感覚剛毛と砂粒を含む流体で満たされた陥入で構成されており、これらは平衡石として働き、脱皮のたびに基質から補充されなければならない。[75][76][86][89]イセエビは地磁気フィールドを使用してナビゲートできるが、ザリガニ（Cherax）は電気受容能力を示す。[90]

内分泌調節は、神経分泌中枢、主に眼柄を持つ十脚類の眼柄内に位置するX器官・サイナス腺複合体と統合されている。[91][92][93][94]X器官は、サイナス腺によって貯蔵および放出される神経ホルモン、特に脱皮抑制ホルモン（MIH）、卵黄形成抑制ホルモン（VIH）、甲殻類高血糖ホルモン（CHH）、および体色変化ホルモンを生産する。[91][92][93]脱皮前プロセスと脱皮を刺激する活性ステロイドホルモンであるクルステクジソンは、胸部に位置し通常MIHによって活動が抑制されている対になったY器官によって合成される。[92][93][94][95]十脚類の性的分化は、輸精管に沿って位置するアンドロゲン腺によって支配されており、この腺はオスの生殖形態および二次性徴の分化を指示するホルモンを分泌する。[92]

色素沈着と生理学的色変化は、皮下組織の chromatophores（色素胞）によって駆動される。[29][96]色素胞には、色素分散ホルモン（PDH）および色素凝集ホルモン（PCH）に応答して分散または凝集する黒、赤、黄、または白の色素顆粒が含まれている。[96][97]心拍数と末梢の筋肉のトーンは、心臓の空間に放出されるオクパミン、ドパミン、セロトニン（5-ヒドロキシトリプタミン）などの心臓活動性アミンによって調節される。[92][98]セロトニンは運動ニューロンの伝達と攻撃性を高め、ザリガニの戦闘行動を促進し、オクパミンは従順な行動を促進する。[98][99]

ライフサイクル、生殖、および発生

ほとんどの甲殻類は雌雄異体であり、別々の性を持ち、有性生殖によって繁殖するが、多様な代替モードも存在する。[3][100][101][102]同時的雌雄同体は頭殻類、カシパン類、および有柄フジツボの特徴であり、固着性の成体は、非常に長くて伸縮性のある陰茎を介して隣接する個体との他家受精の利益を得る。[40][101][103][104][105]連続的雌雄同体は、タラバエビ科のホッコクアカエビ（Pandalus borealis）を含むいくつかの十脚類グループで発生する。[36]単為生殖は、特定の鰓脚類、貝虫類、等脚類のほか、オスなしで義務的に繁殖するマーブルクレイフィッシュ（Procambarus virginalis）で発生する.[3][100][101][102]

甲殻類の精子は通常、運動性がなく、鞭毛を欠いている。[61][106]鞭毛を持つ精子は、カシパン類、フジツボ類、ミスタコカリス類、および貝虫類に見られる。[61]。カイエビ類（貝虫類）は鞭毛を持ち運動性のある精子を持ち、一部の種ではオスの精管の一部がぜん動性の精子ポンプとして機能するゼンカー器官を形成する。[61]Propontocypris monstrosaの大きさは約0.6ミリメートルだが、その精子は5〜7ミリメートルの長さがある。[107]このような大型の精子の転移は、メスの生殖管にある特殊な筋肉器官に依存している。[107][108]。オスの甲殻類は、クルマエビ類のペタスマや上位十脚類の第1および第2プレオポッドなどの変形した付属肢を使用して、保護的な精包内にパッケージされた精子を転移する。[45][109][110]メスは排卵まで、内部の受精嚢または外部の受精嚢に精子を蓄えることが多い。[40][45][110]

卵の親による保育は甲殻類全体に広く見られる。[3][102][111]十脚類のメスは、粘着性分泌物によって受精卵を腹部のプレオポッドに付着させ、孵化するまで換気する。[3][100][102][111]ペラカリス類（真軟甲類）は、胸部の基節に由来し重なり合う薄いプレート（卵袋板＝オオステギット）に囲まれた腹部の育児嚢（マルスピウム）を発達させ、そこで幼生が直接発生を経る。[45][100][102]ミジンコ類やテルモスペアナ類は、背甲の下に形成された背側の育児室の中で胚をインキュベートする。[45][61][100][102]チョウ（ウオジラミ）は、水没した岩に一連の受精卵を接着する。[112][113]悪条件下では、鰓脚類は、数年間乾燥や凍結に耐えるオオミジンコのエフィッピア（休眠卵嚢）のような、厚い殻を持つ休眠卵またはシストを生産する。[61][114][115]

発生は、アナモルフォシス（不規則変態）、変態、またはエピモルフォシス（直達発生）の軌跡をたどる。[3][116][117]祖先的な遊泳幼生はノープリウスであり、これは無節の体、中央のノープリウス眼、および推進力を提供する3対の付属肢（一枝型の小触角と二枝型の触角および大顎）を持つ。[3][117][118][119]その後の脱皮により、メタノープリウス段階で顎後体節が追加される。[3][117][120]高度な変態期は軟甲類に見られ、特に頭胸部、複眼、胸部遊泳付属肢、および分節された腹部を持つゾエア幼生が顕著である。[3][116][117][118][121]十脚類の幼生は、定着する前にミシス、メガロパ、またはフィロソーマの段階を経ることが多い。[116][117][121]アメリカザリガニ科のザリガニやサワガニ科のカニを含む多くの淡水十脚類では、幼生期が抑制され、ミニチュアの幼体として孵化する直接的なエピモルフォシス発生が選ばれる。[3][116][122]

成長には、クチクラの外骨格の定期的な脱皮（エクディシス）が必要であり、これはプロエクディシス（脱皮前期）、エクディシス（脱皮）、メテクディシス（脱皮後）、およびアネロエクディシス（間期）に分かれる。[92][123][124]プロエクディシスでは、皮下の酵素が内内クチクラから血リンパへとカルシウムと有機化合物を溶解および再吸収し、その下で柔軟な新しい外クチクラと上クチクラが合成される。[124]古い外骨格は事前に定義された脱皮縫合線に沿って破裂し、動物は体を抜き出し、炭酸カルシウムの鉱化によって新しいクチクラを硬化させる前に、吸水を通じて急速に体積を膨張させる。[124]ブラックタイガー（ウシエビ、Penaeus monodon）のDNA修復に関する研究は、二本鎖切断が正確な相同組換えおよびマイクロホモロジー媒介末端結合によって優先的に修復されることを示している。[125]ツボカイアシ類（Tigriopus japonicus）における紫外線照射は、非相同末端結合、塩基除去修復、およびミスマッチ修復に関与するタンパク質の発現増加を引き起こす。[126]

摂食メカニズムと栄養モード

甲殻類は、懸濁物食、デトリタス食、活発な捕食、腐肉食、草食、および寄生を含む、事実上すべての栄養ニッチを利用している。[37][127][128]懸濁物食者は、特殊な剛毛を使用して浮遊する植物プランクトン、バクテリア、および微細な有機粒子を捕獲する。[3][129]アナストラカ（ホウレンソウエビなど）やクラドセラ（ミジンコなど）の鰓脚類は、フィロポディウム肢で摂食流を作り出し、肢の基部の間にある吸引室に水を引き込み、そこで細かい剛毛が口に通じる腹側の食物溝に向けて粒子を濾過する。[3][129][130]成体のフジツボでは、摂食は、マイクロプランクトンを捕まえるためのスイープネットを形成する6対の多関節の羽毛状の胸部蔓脚を伸展および収縮させることによって行われる。[129][131][132]カイアシ類は、口器や摂食付属肢に発達した化学受容器を持っており、これにより水中の植物プランクトン細胞を検出し、付属肢非対称の動きでそれらを捕獲することができる。[133]。

軟甲類の中では、ナンキョクオオオキアミ（Euphausia superba）が、長くて剛毛のあるペレイポッドを使用して胸部摂食バスケットを形成し、珪藻や微小動物プランクトンを閉じ込めながら水を外側に圧縮する。[129][134]コメツキガニ科（Porcellanidae）は、第3顎脚にある扇状の剛毛を使用して浮遊物を濾過し、静水での積極的なスイーピングから強い潮流での受動的な姿勢へと切り替える。[135][136]デトリタス食者は、軟弱な堆積物から底生のデトリタス、有機物のコーティング、およびメイソウナを収穫する。[3][129]コメツキガニ（Uca）やスナガニの仲間（Scopimera）は、鋏で表面の基質を集め、スプーン状の顎脚の剛毛を使用して有機粒子を分別し、ミネラルの砂を捨てられたペレットとして拒絶する。[3][129][137][138]アナエビ類（Thalassinidea）は、汲み上げられた巣穴の潮流を濾過するか、トンネルの壁から泥を削り取ることで食物を抽出する。[139]

捕食者と腐肉食者は軟甲類の多様性のかなりの割合を占めている。[3][128]多くのカニは、最大800ニュートンの破砕力を生み出すことができる強力な筋肉を持つ重い爪で、厚い殻を持つ軟体動物の殻を砕く。[140][141][142]。シャコ類（口脚目）は、2ミリ秒の速度で獲物を攻撃する捕食性の胸部付属肢を利用し、カタツムリの殻やカニの甲羅を破壊する小口径の弾丸に匹敵する打撃を与える.[143][144][145] テッポウエビ属のテッポウエビは、肥大化した非対称の爪をスナップさせて閉じ、激しい衝撃波を放出して獲物を気絶させたり殺したりする高速のキャビテーション気泡を生成する。[129]カシパン類は既知の唯一の有毒な甲殻類であり、Xibalbanus tulumensisは、変形した捕食性の第1小顎を介して、神経毒性ペプチド、キチナーゼ、およびシバルビンを含む複雑な有毒カクテルを送り込んで獲物を麻痺させる。[146][147]

深海のコエビ亜目端脚類や等脚類（スナホムシ属など）は、底生の死骸の日和見的な腐肉食者として機能し、脊椎動物の死骸の急速な暴食を可能にする特殊な切断口器と拡張可能な消化管を持っている。[3][148][149]陸生等脚類やアカオカニ（Gecarcoidea natalis）などの陸生ガニを含む植食者（デトリタス食者）は、機械的な胃のミルと腸内微生物でセルロースを処理しながら、維管束植物の落葉や木材の破片を食べる。[3][150][151][152]淡水ザリガニ（Cherax destructor）などの特定の種は、内因性のセルラーゼを持っており、微生物の共生者に完全に依存することなく植物の構造的炭水化物えお消化することができる。[153]コプロファジー（食糞行動）は、栄養が豊富で微生物によって条件付けられた糞を再摂取するために陸生等脚類によって実践され、外部のルーメンとして機能する。[3]

共生と寄生

寄生は複数の甲殻類系統で独立して発生しており、標準的な節足動物の解剖学的構造の大幅な縮小と修正をもたらすことが多い。[40][154][155]イクチオストラカ類は、ウオジラミ類（Branchiura）と舌虫類（Pentastomida）から構成される。[156]ウオジラミ（チョウなどのArgulus）は、魚の皮膚やエラに寄生する一時的な外部寄生虫であり、特殊な吸盤状の小顎と突き刺すスタイレットを利用する。[157]舌虫類（タンスシムシ）は爬虫類、鳥類、哺乳類の呼吸器系に生息する内部寄生虫であり、口の周りに4つのフック状の爪を持つ無節のミミズ状の体を持つ。[158][159]嚢胸類（Thecostraca）の中では、フクロムシ（Sacculina）などの根頭虫類が十脚類のカニに寄生する。[154][160]雌のキプリス幼生がカニに定着し、四肢を脱ぎ捨てて、無節の幼生（ベルミゴン）を宿主の血体腔に注射する。これは広範な栄養吸収根ネットワーク（インテナ）に発展し、最終的にカニの腹部の下に外部の生殖嚢（エクステルナ）を押し出し、オスの宿主を去勢してホルモン的に女性化し、寄生虫の群れを世話させる。[154][160]

タンツロカリス類は深海甲殻類の微小な外部寄生虫であり、宿主のクチクラに侵入する接着性の頭部円盤を持つ。[40][161][162]カイアシ類には、外部寄生性のウオジラミ（カリガス科）や、海生哺乳類で30センチメートルに達するLernaeoceraやPennellaのような高度に変形した中寄生性の形態が含まれる。[40][154][160][163]等脚類の中では、ウミニナ科等脚類が十脚類の鰓室に寄生し、タイノエ（Cymothoa exigua）は海産魚に寄生し、宿主の舌の血液供給にしがみついて消費し、最終的に臓器が萎縮し、その後エビが残りの筋肉のスタブに付着して機能的に舌を置き換える。[61][164][165]逆に、多くのクリーナーシュリンプ（テナガエビ科やモエビ科）は、サンゴ礁の魚から外部寄生虫を取り除く相利共生に従事している。[166]真社会性のコロニーはスナホリガイの一種の Synalpheus の海綿に生息するエビに発生し、繁殖する女王と王が無菌の兵隊エビによって守られている。[167]

生息地、生態、および環境的役割

甲殻類は、外洋表層水、深海平原、底生基質、熱水噴出孔、および9,000メートル以深の超深海海溝を占め、すべての測深帯にわたる海洋バイオームを支配している。[3][18][85][168]カイアシ類は寒冷地域から熱帯にかけての海洋動物プランクトンの主要な構成要素であり、主にカイアシ類である海洋プランクトン性甲殻類は、夜間に水柱を上昇して摂食し、日中は捕食者を避けるために深度に沈降するという日周鉛直移動に参加する。[169][170]南極海では、ナンキョクオオオキアミ（Euphausia superba）が約5億トンの推定生物量と700兆個体の個体数に達し、魚類、ペンギン、アザラシ、ヒゲクジラを支えるキーストーン餌資源を形成している。[5][18][171][172]

淡水環境は、鰓脚類、端脚類、等脚類、および十脚類の多様な集合体を支えている。[3][173][174]ホウレンソウエビ、カブトエビ、およびカイエビ類は、一時的な雨水たまり、春の池、およびアルテミア・サリナ（Artemia salina）が極端な浸透圧に耐えるグレート・ソルト湖のような高塩分湖で繁栄する。[61][173][174]地下およびスティゴビウント（地下水生）の生息地には、プラハの井戸でフランティシェク・ヴェイドフスキーによって最初に発見されたバティネルラ類や、チュニジアの温泉から最初に記述されたテルモスペアナ類などの、特殊な目がない無色の分類群が潜んでいる。[173][175][176]アンヒアリン石灰岩の洞窟には、成層化した汽水地下水の中で上下逆さまに泳ぐ古代のカシパン類が保護されている。[177]

陸上の生息地は、複数の系統によって首尾よく植民地化されている。[3][151][178]オオトゲウミクチクラ類（ダンゴムシ）には、湿潤な森林の落葉から北アフリカの砂漠環境における Hemilepistus reaumuri、および4,700メートルを超える高山斜面に至るまで、5,000を超える陸生種が含まれている。[25][151]陸生十脚類には、陸生ヤドカリ（オカヤドカリ属）、スナガニ（オカガニ科）、および熱帯の島々でかなりの量の森林落葉を処理できるオカガニ科が含まれている。[3][151]クリスマス島では、数千万匹のアカオカニ（Gecarcoidea natalis）が、卵を海水のなかに堆積させるために内陸の熱帯雨林から海岸へと同調した毎年の繁殖移動を行う。[44][179]

いくつかの甲殻類の種は、生態系エンジニアや侵略的害虫として機能している。[180][181][182][183]アナエビ類の巣穴を掘るエビは、広範囲な生物攪乱を通じて海洋堆積物を破壊し、底生の栄養素のフラックスと群集構造を変化させる。[182]スフェロマトイド等脚類は、マングローブの赤い気根に穴を掘り、根の構造を変化させる。[129]侵略的な甲殻類には、ヨーロッパに持ち込まれ、川岸を侵食し漁網を引き裂くチュウゴクモズクガニ（Eriocheir sinensis）；フクロイソガニ（Hemigrapsus sanguineus）；アメリカザリガニの一種（Faxonius limosus）；およびキラーシュリンプ（Dikerogammarus villosus）が含まれる。[180][181][183][184]1869年のスエズ運河の開通以来、約100種のインド太平洋および紅海の甲殻類がレセップス移住を介して地中海東部に個体群を確立している。[185]

分類と系統発生

歴史的に、甲殻類は形態学的に下等甲殻類（Entomostraca）と高等甲殻類（Malacostraca）の2つの広いカテゴリーに組織化されていた。[186][187]ボウマン（Bowman）とアベル（Abele）は1982年に、鰓脚綱、カシパン綱、頭殻綱、顎脚綱、貝虫綱、軟甲綱の6つの現生綱からなるシステムを成文化した。[188]2001年、ジョエル・W・マーティン（Joel W. Martin）とジョージ・E・デイビス（George E. Davis）はこのフレームワークを更新し、顎脚綱が非単系統であることに注意しながら、6つの綱を維持しつつ42目におよぶ849の現生科を網羅するようにした。[189][190]形態学的グループ分けはまた、軟甲類と昆虫類・甲殻類以外の系統との姉妹関係、あるいは顎脚類と胸脚類のグループ分けを仮定していた。[191][192]

分子系統学および分岐学的分析は、顎脚類と従来の甲殻類の双方の単系統性を粉砕した。[193][194][195][196][197][198][199]核およびミトコンドリア遺伝子シーケンシング、トランスクリプトミクス、および神経解剖学的研究により、六足類（昆虫、トビムシ、カマアシムシ、コムシ）が甲殻類の系統樹の中から起源したことが示された。[2][193][197][200][201]その結果、六足類を単系統のパンクレスタシア類（各個眼に4つの結晶質円錐細胞が共通して存在することから、テトラコナータ類とも名付けられた）のなかに含めるように定義しない限り、甲殻類は側系統群である。[2][201][202][203][204][205]顎脚類は多系統群の集まりとして放棄され、その下位分類群は綱または超綱のランクに格上げされた。[196][206][207][208]

世界海洋種登録（World Register of Marine Species）で使用されているシステムでは、現生の甲殻類は、オリゴストラカ、マルチクラストケア、およびアッロトリオカリダの3つの超綱に配置されている。[4][209][210][211]。オリゴストラカは基底クレードを形成し、カイエビ類（ミジンコガイ類）、ミスタコカリス類、およびイクチオストラカ（寄生性のウオジラミ類と舌虫類を含む）を統合している。[4][199][210][212][213]残りの分類群はアルトクラストケアを構成し、それはマルチクラストケアとアッロトリオカリダに分岐する。[4][210][214]マルチクラストケアは、軟甲綱とヘキサナウプリア綱（カイアシ類、嚢胸類、およびタンツロカリス類を統合）から構成されるが、一部の系統ゲノム解析では、カイアシ類がアッロトリオカリダの姉妹群であるか、その中にネストされている可能性が示唆されている。[210][214][215][216][217]アッロトリオカリダは、頭殻綱、鰓脚綱、カシパン綱、および六足類を統合する。[4][210][218][219]カシパン綱と六足類は、十分に支持されたクレードであるラビオカリダを形成する。[4][219]それを支持する形態学的形質には、下唇、神経解剖学、およびヘモシアニンの共通の存在が含まれる。[4][220][221]。

認められた綱とグループ

更新された分類の下で、現生の甲殻類系統は10から12の異なる綱または亜系統を表している:[4][206][207][222]

鰓脚綱には、ホウレンソウエビ（Anostraca）、カブトエビ（Notostraca）、カイエビ（Laevicaudata、Spinicaudata、Cyclestherida）、およびミジンコ（Cladocera）が含まれ、主に淡水や一時的な水域に生息する。[4]頭殻綱は複眼を欠いている。[76]それらは海底に生息し、有機物が豊富な泥だらけの底から来る..[223] カシパン綱は、アンヒアリン環境で泳ぐ目隠しの、細長い、有毒な洞窟性の甲殻類で構成されている。[177]貝虫綱には、二枚貝状の石灰質の背甲を持つ何千ものシードシュリンプ種が含まれている。[4]

ミスタコカリス類は非常に小さいため、砂粒の間に生息している..[224] イクチオストラカは、外部寄生性のウオジラミ類（Branchiura）と内部寄生性の舌虫類（Pentastomida）を統合する。[4]カイアシ類には、自由生活のプランクトンおよび底生種だけでなく、寄生性の形態も含まれる。[163][173]カイアシ類は複眼を欠いているが、複雑なノープリウス眼を持つことができる..[75][225] タンツロカリス類は0.15〜0.3ミリメートルの長さの寄生虫であり、寄生生活に高度に適応した最も小さな甲殻類の一つである。[4][40][162][226]。嚢胸類は、固着性のフジツボ（Cirripedia）、アスコソラシダ類、および謎めいたファセトテクタ類から構成される。[4]軟甲綱は最大の綱であり、シャコ（口脚目）、オキアミ（オキアミ目）、等脚類、端脚類、クーマ目、タナイス目、および十脚類を含んでいる。[4]

化石記録と地質学的歴史

甲殻類には、約5億1000万から5億2000万年前のカンブリア紀前期にまでさかのぼる広範囲な化石記録がある。[227][228][229][230]最も古い決定的な化石には、中期カンブリア紀のバージェス頁岩からのカナダスピスやペルスピカリスのほか、スウェーデンのオルステン・ラガーシュテッテからの微小な、3次元的に保存された微化石が含まれる。[229][231][232][233]オルステンの堆積物は、正確なクチクラの詳細を示すリン酸塩化された幼生および若年段階をもたらし、初期カンブリア紀の幹グループの甲殻類が複眼、ノープリウス肢、および典型的な口器を持っていたことを確立している。[229][232]上部カンブリア紀の二枚貝状節足動物であるホスファトコピナ類は、クラウン甲殻類に密接に関連する幹分類群と見なされている。[231][234]

ほとんどの主要な甲殻類の綱は、鰓脚類、軟甲類、嚢胸類、および初期の幼生期の舌虫類を含めて、カンブリア紀の終わりに先立って確立されていた。[227][235]高度に石灰化した二枚貝状の殻が化石化を好む貝虫類は、連続的な化石記録を持っている。カンブリア紀の動物がそれらに割り当てられているが、これらが真の貝虫類であるかどうかについては議論があり、そうであればオルドビス紀に最初に出現することになる。[61][227]化石の貝虫類は、堆積物の年齢や過去の気候の指標として一般的に使用されている。[236]リニイ・チャート（デボン紀）には、リピドカリス・リニイ（Lepidocaris rhyniensis、リポストラカ目）を含む淡水の鰓脚類が保存されている。[237][238]カシパン綱は、石炭紀の地層においてテスヌソカリス・ゴルディキ（Tesnusocaris goldichi）として最初に出現し、その間に化石甲殻類が世界中で豊富になる。[239][240][241]

軟甲綱内では、等脚類、クーマ目、および真のシャコが石炭紀の堆積物から認識されている。[242][243][244][245]アナエビ類（Axiidea、Gebiidea）および淡水ザリガニ（ザリガニ亜目、パラスタカ科）は、サルデーニャ島のヌッラにおけるペルム紀ロード期の段階にさかのぼる明確な化石の巣穴（オフィオモルファおよびカンボリグマ）を残した。[246][247]真のエビやポリチェルス類は三畳紀に出現し、真のカニやコエビ類はジュラ紀に出現した。[248][249][250][251][252][253]よく保存されたジュラ紀の例は、ドイツのゾルンホーフェン石灰岩からの十脚類のAeger spinipesである。[254]海産のロブスターやカニは白亜紀に進化的な放射を受け、それは捕食性の条鰭類魚類の共進化的な放射によって引き起こされた可能性がある。[251][255]系統的位置が不確実な絶滅した化石グループには、大きな二枚貝の背甲と捕食性の付属肢を持つチラコセファラ類（シルル紀から白亜紀）や、謎めいたシクルス類（石炭紀から白亜紀）が含まれる。[256]オキアミ、ミスタコカリス類、または頭殻類については、現在知られている化石記録はない。[257][258][259][260]

人間との相互作用と経済的重要性

甲殻類は、世界の海面漁業および水産業の主要な構成要素を占めている。[261][262][263][264]2000年中頃までに年間790万トンの甲殻類が漁獲され、2007年には1,070万トンに拡大した。[261][262][265]2016年には、世界の水産業単独で786万トンの甲殻類を生産し、そのうち海産エビ類が518万トンを占めた。[266]消費のために捕獲されたすべての甲殻類の重量ベースで60パーセント以上がエビ類からなり、世界中の生産のほぼ80パーセントがアジアに拠点を置いており、中国が世界全体の半分以上を生産している。[262][266]人気のある食用種には、ヨーロッパオマール（Homarus gammarus）、アメリカンロブスター（Homarus americanus）、タラバガニ（Paralithodes camtschaticus）、ヨーロッパイチョウガニ（Cancer pagurus）、ガザミ（Portunus trituberculatus）、およびバナメイエビ（Litopenaeus vannamei）やウシエビ（Penaeus monodon）のようなクルマエビ類が含まれる。[263][266][267][268][269]動物飼料、栄養補助食品、および生化学的抽出のために毎年11万8000トン以上の南極オキアミが漁獲されているが、非十脚類の消費は限られている。[262][270]

水生生態系および水質浄化において、プランクトンの微小甲殻類は天然の生物フィルターとして機能し、地方自治体の貯水池でバクテリア、微細藻類、および有機デトリタスを消費する。[129]生きているアルテミア・サリナのシスト、ノープリウス、およびミジンコは、商業孵化場や家庭用水槽で稚魚の飼料として世界中で栽培されている。[36][271]いくつかの甲殻類の種は、発生生物学、遺伝学、および生態毒性学の実験室モデル生物として機能し、特に端脚類の Parhyale hawaiensis やミジンコ（Daphnia pulex）が挙げられる。[98][272]カニやエビの甲羅の廃棄物から抽出されたキチンとキトサンは、製薬、農業、および工業化学の用途に利用されている。[36]

逆に、甲殻類は重大な経済的および医学的負担を課す可能性がある。[25][36][273][274][275]固着性のフジツボ類は、船舶、海底設備、および取水管に密なコロニーを形成して定着し、流体抵抗を最大35パーセント増加させ、高価な船体の手入れや防汚処理を必要とする重度の生物汚着を引き起こす。[25][36][274]木材を穿孔する等脚類、特にリムノリア・リグノルム（スジキクイムシの仲間；gribble）やケルーラ・テレブランス（Chelura terebrans）などの端脚類は、水中の木造杭、橋、および木製のドックに穿孔し、構造的劣化を引き起こす。[25][36]ウオジラミ（チョウ目）やシモトエ科の等脚類などの寄生種は、大量発生時に魚の池や養魚場で大きな損失を引き起こす可能性がある。[25][275]いくつかの淡水甲殻類は人間の寄生虫の中間宿主として機能する。カイアシ類は日本海裂頭条虫（Dibothriocephalus latus）やメジナ虫（Dracunculus medinensis）を伝染させ、サワガニ類（ポタモンなど）はウエステルマン肺吸虫（Paragonimus）を伝染させる。[36][273][276][277]舌虫類（Pentastomida）は、生または未熟な感染組織が消費された場合、人間に内視鏡的または鼻咽頭のペンタストミア症（ハルズーン症候群）を引き起こす。[278][279]甲殻類はまた、人間における食物アレルギーを引き起こす可能性がある。[280]

甲殻類の痛みに関する研究は異なる結論に達している。あるチームによるエビの研究では、それらの触角に酸受容体が見出されなかった。[281]クイーンズ大学ベルファストのロバート・エルウッド（Robert Elwood）によれば、研究は甲殻類が苦痛を知覚できることをますます示唆しており、彼が共著者となった研究では、エビ（Palaemon elegans）の触角に置かれた酸が影響を受けた領域を5分以上グルーミングさせる原因となり、これは痛みに対する保護反応である可能性がある。[282][283]2018年3月1日以降、スイスは、生きているロブスターを熱湯に投げ込むことを禁止し、不必要な苦痛を避けるために電気ショックまたは脳の機械的破壊によって最初に気絶させることを義務付けており、哲学者ジョナサン・ビッチ（Jonathan Birch）は、十脚類の全注文が、動物が最小限の苦痛で迅速に殺されることを要求する動物保護法に該当するように、予防原則を適用することを提案している。[284][285]

各言語版の見解の相違 (3)
Total number of described living species
  • 英語: Approximately 67,000 described species
  • ポルトガル語: More than 67,000 described species
  • チェコ語: Between 70,000 and 90,000 described species, with some estimates citing over 94,000
  • ロシア語: Approximately 73,000 described species
  • セルビア語: Approximately 30,000 species
  • インドネシア語: Approximately 52,000 described species
  • ベトナム語: More than 44,000 described species
  • ハンガリー語: Approximately 40,000 described species
Venomous capability within Crustacea
  • チェコ語: Remipedes, specifically Xibalbanus tulumensis, deliver a complex venom of neurotoxic peptides and xibalbins
  • スウェーデン語: Speleonectes tulumensis is the only known venomous crustacean
  • ポルトガル語: Crustaceans generally lack venom toxins, with remipedes suspected but unconfirmed to inject venom
Nomenclatural authority date for Crustacea
  • 英語: Brünnich, 1772
  • スペイン語: Brünnich, 1773 in taxon infobox
  • azb: de Clairville, 1798
情報源 (100 言語版Wikipedia)

非英語の版は、英語版を超えた広範な追加情報を提供している。チェコ語版とポルトガル語版は、内部構造、腎管の限外濾過メカニズム、X器官、Y器官、およびアンドロゲン腺が関与するホルモンカスケード、および闘争行動の神経化学的調節に関する詳細な比較治療に寄与している。チェコ語、ロシア語、およびフランス語の版はまた、地質学的採掘の記録、人間の寄生虫の伝染ベクター、および十脚類の痛覚と福祉に関する法制度について拡張している。

2026年9月26日 に閲覧したリビジョンに基づく、以下のWikipediaの記事から組み立てられています。これらを合わせて 1,436 件の参考文献が含まれており、英語版の記事単体では 92 件です。

言語版記事リビジョンサイズ参考文献
英語Crustacean137457217859.2 KB92
セルビア語Ракови31535446990.6 KB3
ポルトガル語Crustáceo72839623245.5 KB555
チェコ語Korýši26208067168.2 KB98
クロアチア語Rakovi6952590111.4 KB1
ロシア語Ракообразные15312491782.4 KB36
日本語甲殻類11113042560.4 KB118
アラビア語قشريات7632283551.5 KB61
ヒンディー語क्रस्टेशिया567853747.6 KB0
ポーランド語Skorupiaki7916196039.1 KB40
フランス語Crustacés23972750237.5 KB33
ギリシャ語Καρκινοειδή1180746335.9 KB47
ノルウェー語Krepsdyr2383720628.2 KB15
タイ語สัตว์พวกกุ้งกั้งปู1329677828.0 KB27
ガリシア語Crustáceos744100824.9 KB19
ハンガリー語Rákok2911868424.9 KB2
ドイツ語Krebstiere26975899324.2 KB31
スペイン語Crustacea17347703623.6 KB24
カタロニア語Crustacis3861056223.4 KB26
ペルシア語سخت‌پوستان4211461722.0 KB10
イタリア語Crustacea15145507421.1 KB9
シャン語ပူ318418.6 KB1
中国語甲壳动物9204064214.8 KB12
スウェーデン語Kräftdjur5945990114.4 KB13
アストゥリアス語Crustacea447755013.4 KB7
zh_yue甲殼動物203785512.9 KB11
カザフ語Шаянтәрізділер310118012.6 KB0
リトアニア語Vėžiagyviai778836312.5 KB19
インドネシア語Krustasea2992067312.4 KB16
ウクライナ語Ракоподібні4883147711.5 KB1
オランダ語Kreeftachtigen7176472311.1 KB9
ベトナム語Động vật giáp xác7528654511.0 KB1
アフリカーンス語Skaaldier296792110.7 KB3
ラトビア語Vēžveidīgie43088909.6 KB0
エストニア語Vähilaadsed71266139.0 KB1
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キルギス語Рак сымалдар4057052.8 KB1
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